染色体变异数目课件

染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。32、鼓腹无所思。朝起暮归眠。33、倾壶绝余沥，窥灶不见烟。34、春秋满四泽，夏云多奇峰，秋月扬明辉，冬岭秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。染色体变异(数目染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。32、鼓腹无所思。朝起暮归眠。33、倾壶绝余沥，窥灶不见烟。34、春秋满四泽，夏云多奇峰，秋月扬明辉，冬岭秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。第六章染色体变异（数目）2019.8遗传学第一节 染色体组及其倍数性1. 概念：细胞内染色体数目发生改变的种种情况称染色体数目变异。细胞核内形态、大小、结构相同的一对染色体称为同源染色体（homlougouschromosomes）。那么，核内形态、大小、结构都彼此不同的染色体，组成一个染色体组（genome）也叫基因组。2019.8遗传学染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。染色体变异1染色体变异(数目课件2染色体变异(数目课件3染色体变异(数目课件4染色体变异(数目课件5人的一个染色体组2019.8遗传学人的一个染色体组2019.8遗传学6n与x的关系：n——指配子染色体数目x——染色体组基数在二倍体中n=x，在多倍体中n≠x2019.8遗传学n与x的关系：n——指配子染色体数目2019.8遗传学7染色体组基本特征一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息，是一个协调的遗传系统，若缺少或增加其中任意1个或几个，都将减少或增加基因数目，使该平衡系统遭到破坏，结果出现部分不育或全部不育。2019.8遗传学染色体组基本特征一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息，是一82.物种倍数性若一个生物只有一个染色体组，称为一倍体（monoploid）。例：红色面孢霉的菌丝x=7；蜜蜂的雄蜂n=x=16；花粉植株。2019.8遗传学2.物种倍数性若一个生物只有一个染色体组，称为一倍体（mo9若一个物种有二个染色体组，称为二倍体（diploid）。玉米（2n=2x=20）、水稻（2n=2x=24）、人（2n=2x=46），绝大多数动物是二倍体；同理：（3x）为三倍体（triploid）;无籽西瓜2n=3x=33x=11香蕉3x，黄花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色体数目的称多倍体（polyploid）。2019.8遗传学若一个物种有二个染色体组，称为二倍体（diploid）。2010四倍体：细胞中有四个染色体组。棉花（2n=4x=52，x=13）A1A1D1D1烟草TTSS2n=4x=48油菜，异源四倍体。马铃芋，同源4倍体2n=4x=48。2019.8遗传学四倍体：细胞中有四个染色体组。2019.8遗传学11六倍体红薯，同源六倍体2n=6x=90六倍体（hexploid）异源。普通小麦2n=6x=42x=7。2019.8遗传学六倍体红薯，同源六倍体2n=6x=902019.8遗传学12八倍体小黑麦2n=8x=56同源多倍体：增加的染色体组来自于同一个物种，那么每一种染色体有多条；异源多倍体：增加的染色体组来自于不同的物种，相当于多元二倍体。2019.8遗传学八倍体小黑麦2n=8x=562019.8遗传学13第二节多倍体的形成1.二倍体减数分裂未减数，产生2x配子。2x+x→3x 2x＋2x→4x在桃树中经常出现这些情况。2.合子染色体数目加倍产生同源多倍体。AA 加倍→AAAA同源四倍体。2019.8遗传学第二节多倍体的形成1.二倍体减数分裂未减数，产生2x配子14多倍体的形成（图）2019.8遗传学多倍体的形成（图）2019.8遗传学15西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍体西瓜) 四倍体×二倍体 →三倍体西瓜2n=3x=33 3.物种之间杂交＋染色体加倍—→异源多倍体最典型的例子为小麦。2019.8遗传学西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍体西瓜16小麦的进化一粒小麦（AA=2x=14）×斯卑尔托山羊草（BB=2x=14）↓

F1AB↓加倍AABB二粒小麦（圆锥小麦、硬粒小麦）×方穗山羊草↓（DD=2x=14）F1ABD↓加倍AABBDD（普通小麦）×黑麦 2n=6x=42↓（RR=14）F1ABDR↓加倍AABBDDRR（八倍体小黑麦，中科院鲍文奎）2019.8遗传学小麦的进化一粒小麦（AA=2x=14）×斯卑尔托山羊草（17前边讲到的小麦粒色R基因有3对，R1R1R2R2R3R3，它们是分别位于A、B、D三个染色体组上，分属于三个物种。2019.8遗传学前边讲到的小麦粒色R基因有3对，R1R1R2R2R318第三节多倍体的遗传一、一倍体、单倍体高度不育因为同源染色体只有一条，没有配对，在中期Ⅰ呈单价体游离在赤道板两侧，结果后Ⅱ随机进入细胞两极，使产生的配子染色体组中成员不完整，因而不育。例x=7，只有是7个染色体的配子才可育。

a极0123456

7b极765432102019.8遗传学第三节多倍体的遗传一、一倍体、单倍体高度不育a极019可育配子概率为（½a＋½b）x=（½a＋½b）7

当x=7展开后，（½a）7＋（½b）7可育=2×（½）7=1/64其它类型配子分布为：Cnxpxqn-x =pxqn-x(X—基数，n—配子中染色体条数)。n!x!(n-x)!2019.8遗传学可育配子概率为（½a＋½b）x=（½a＋½b20讨论1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x=33，[2n=（2x+x）]，可看作为一个二倍体染色体组和一个单倍体染色体组，11个单价体分配，可育配子的概率为2×2×（½）11

=2×2×（1/2048）=1/512.但可育配子比单倍体高2倍。2019.8遗传学讨论1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x213x西瓜 的染色体分离A极 11111111111111111111111101234567891011

B极11109876543210 111111111111111111111111 圈内是可育配子，其中1/2是二倍体配子，另1/2是四倍体配子 2019.8遗传学3x西瓜 的染色体分离A极 111111122无籽西瓜的育性：2x与x配子是有育性的，可以结籽，因此无籽西瓜中是有少数种子的，因此无籽西瓜实际上应为少籽西瓜。无籽西瓜中的籽的染色体数目应是4x、3x、2x，2x是可育的；3x是高度不育的；4x是部分不育的。 有时，2x－1或x＋1的配子在雌性中也可育，这增加了无籽西瓜中成籽的数量，但同时也增加了这些籽染色体数目类型的复杂性。2019.8遗传学无籽西瓜的育性：2x与x配子是有育性的，可以结籽，因此无籽西23二、同源四倍体部分不育同源四倍体的染色体组有四个：AAAA，例同源四倍体玉米、西瓜。部分不育的原因：同源四倍体每一同源组有4条染色体，而不是两条，因而该4条染色体在后Ⅰ分离时有2/2分离，也有1/3分离，全部的一致的2/2分离分配概率低，因此造成部分配子染色体组数目不完整，从而部分不育。2019.8遗传学二、同源四倍体部分不育同源四倍体的染色体组有四个：AAAA24同源四倍体的联会和分离2019.8遗传学同源四倍体的联会和分离2019.8遗传学25大麦的四倍体分离2019.8遗传学大麦的四倍体分离2019.8遗传学26因此，在进行无籽西瓜制种时，用二倍体做母本较好，四倍体部分不育，但只要提供一定的花粉即可。2019.8遗传学因此，在进行无籽西瓜制种时，用二倍体做母本较好，四倍体部分不27三、异源多倍体完全可育异源多倍体实际上是复合型二倍体，因此，减数分裂，二价体联会，正常分离，正常授粉受精，一旦形成，即成为一新物种。自然界的多倍体，70%是异源多倍体。2019.8遗传学三、异源多倍体完全可育异源多倍体实际上是复合型二倍体，因此，28四、同源四倍体基因分离：同源四倍体按基因形式有：AAAA 四式AAAa 三式Aaaa 复式Aaaa 单式aaaa 0式2019.8遗传学四、同源四倍体基因分离：同源四倍体按基因形式有：2019.8291.染色体随机分离⑴复式同源四倍体的基因分离设同源四倍体配子全可育，染色体无丢失。复式 AAaa → AA aaAa Aa AA∶Aa∶aaAa Aa 1∶4∶1A-∶aa=5∶12019.8遗传学1.染色体随机分离⑴复式同源四倍体的基因分离2019.8遗30说明一个问题：[A-∶aa]=5∶1F2[5A-∶1aa]2=35[A---]∶1aaaaF2代显性个体占绝大多数比例，是固定杂优的途径之一。2019.8遗传学说明一个问题：[A-∶aa]=5∶12019.8遗传学31⑵单式的分离：Aaaa → Aa aaAa aa Aa∶aa=1∶1Aa aa 2019.8遗传学⑵单式的分离：Aaaa → 2019.8遗传学32⑶三式四倍体的分离2019.8遗传学⑶三式四倍体的分离2019.8遗传学33总结：同源四倍体配子的比例AAAA全为AA配子AAAaAA:Aa=1:1AAaaAA:Aa:aa=1：4：1AaaaAa:aa=1:1aaaa全为aa配子2019.8遗传学总结：同源四倍体配子的比例AAAA全为AA配子AAAaAA34这种：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/AaAA∶Aa∶aa=1∶4∶1即，当着丝点与基因之间距离较近，减数分裂中无交换，这种以染色体为单位的分离叫染色体随机分离(randomchromosomesegregation)。2019.8遗传学这种：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/Aa20352.染色单体分离：当基因与着丝点较远时，它们之间发生了交换，此时叫染色体单体分离（randomchromatidsegregation）。得AA∶Aa∶aa=3∶8∶3或=2∶5∶22019.8遗传学2.染色单体分离：当基因与着丝点较远时，它们之间发生了交换36例复式：AAaa 共8个染色单体A1A1′A2A2′a1a1′a2a2′每个配子中取2条，共有C82=28种取法。其中，AA=C42=6种aa=C42=6种Aa=C41×C41=[]2=16种即：AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:24!1!(4-1)！2019.8遗传学例复式：AAaa 共8个染色单体4!1!(4-1)37第四节异源多倍体异源多倍体是物种进化的一个重要因素，被子植物中，约30～35%是异源多倍体，禾本科约占70%。作物：小麦（AABBDD）、棉花、燕麦、烟草（TTSS）、甘蔗、果树、苹果、梨、李、青椒、萝卜（RRBB

2n=4x=36）、白菜。花卉：菊花、水仙、郁金香、大丽菊、草莓异源8x、咖啡异源4x。形成：一般通过物种之间杂交，尔后加倍。2019.8遗传学第四节异源多倍体异源多倍体是物种进化的一个重要因素，被子38一、偶数性的异源多倍体 AABBDD RRBB特点：染色体成对存在，所以，减数分裂时严格二价体联会，后Ⅰ正常分离，细胞遗传行为完全相同于二倍体，这叫异源多倍体的二倍体化。∴它是物种进化的一个重要途径。2019.8遗传学一、偶数性的异源多倍体 AABBDD RRBB2019.839同源联会（autosynopsis）和异源联会（allosynopsis）小麦的染色体组成：2n=6x=42(AABBDD)1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 1A′2A′ 3A′ 4A′ 5A′ 6A′ 7A′ 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1B′2B′ 3B′ 4B′ 5B′ 6B′ 7B′ 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 1D′2D′ 3D′ 4D′ 5D′ 6D′ 7D′ 2019.8遗传学同源联会（autosynopsis）和异源联会（allosy40小麦A组1A-1A′……7A-7A′联会,即同一染色体组内的同源染色体之间联会叫同源联会有时（当同源染色体缺少），1A-1B′、1A-1D……7B-7D之间也会联会，这种由于染色体组间的染色体可能有部分同源关系，因而出现联会的现象叫异源联会。2019.8遗传学小麦A组1A-1A′……7A-7A′联会,即同一染色体组41说明：A组、B组与D组亲缘关系较近，有部分同源关系，当1A′缺少时，1A可以和1B或1B′或1D、1D′发生联会。但不可能1A与2B或2D……7D的联会。相近物种的染色体上可能有相同基因，叫部分同源。2019.8遗传学说明：A组、B组与D组亲缘关系较近，有部分同源关系，当1A′42二、奇数的异源多倍体AABBDD×AABB→AABBD它们的遗传，由于多了一个染色体组，与单倍体或一倍体完全相同。2019.8遗传学二、奇数的异源多倍体AABBDD×AABB→AABB43第五节、多倍体应用1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。达尔文进化论，低→高渐进式：突变选择→进化另一个是爆发式，指染色体数目变异，染色体成倍地增加。但据研究，这个多倍体形成不是无休止的，一般到8x，超过8x时，细胞分裂紊乱。2019.8遗传学第五节、多倍体应用1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。2442.人工方法创造多倍体，创造新物种。①直接培育作物新类型：多倍体育种例八倍体小黑麦小偃麦（小麦×偃麦草）小冰麦（小麦×冰麦）8x小黑麦在高寒地区推广面积很大，主要是因为有黑麦的抗寒基因。黑麦（青稞）2019.8遗传学2.人工方法创造多倍体，创造新物种。①直接培育作物新类型：多45其它：洋葱×大蒜→葱蒜市场有售甘兰萝卜1927年，俄国科学家卡帕钦科，第一次用甘蓝与萝卜杂交，企图获得上结甘蓝球，下长萝卜的新种，他的杂交是成功的，但该杂种表现型是上长萝卜叶子，下长甘蓝根。他是第一个人工创造多倍体的人，也是第一个失败的例子。但他却在杂种的细胞中看到36条染色体。因此，在杂种创造上是成功的，1968年，俄国进而试验，获得成功，（莫斯科夫）四季萝卜×甘蓝。2019.8遗传学其它：洋葱×大蒜→葱蒜市场有售2019.8遗传学46还有很多例子，三倍体西瓜、草莓，东北种三倍体甜菜，含糖量比2x增加4%；同源四倍体玉米生长高大，做饲草用，用来饲养奶牛，产奶量提高50%。3x番茄，Vc含量增加1倍。2019.8遗传学还有很多例子，三倍体西瓜、草莓，东北种三倍体甜菜，含糖量比247但同时值得指出，人工创造的新的物种，是一个新的类型，但不一定马上能成为一个新的品种。这正像现有作物品种一样，在它们形成后，仍需要进化、积累优良基因到一个个体上，才成为一个新品种。创造的新物种也尚需有这个优良基因积累过程。因此，现在的萝卜甘兰、土豆番茄，只是物种上已形成，待进一步改造，才能实现人们的梦想。2019.8遗传学但同时值得指出，人工创造的新的物种，是一个新的类型，但不一定483.远缘杂交育种的中间亲本，创造代换系例：伞形山羊草CuCu，高抗叶锈，怎样把它转入小麦中呢？若AABBDD×CuCu→ABDCu⇒AABBDDCuCu成为8x，新物种在几十代中不能用，能否把有抗叶锈基因的染色体取出来呢？2019.8遗传学3.远缘杂交育种的中间亲本，创造代换系例：伞形山羊草CuCu49第一步：创造六倍体种

AABB × CuCu（二粒小麦）↓ABCu↓⇓加倍AABBCuCu（多倍体材料，农艺性状不好）2019.8遗传学第一步：创造六倍体种 AABB × CuCu201950第二步：与普通小麦回交

A’A’B’B’D’D’

×AABBCuCu↓A′AB′BD′Cu×A’A’B’B’D’D’（有一定育性）↓与小麦回交选抗叶锈类型×A’A’B’B’D’D’↓最后获得的材料为（A’A’B’B’D’D’-Ⅱ＋ⅡCuCu）即山羊草中1对同源染色体代替了普通小麦中D染色体组中1对染色体，称代换系。2019.8遗传学第二步：与普通小麦回交 A’A’B’B’D’D’×AAB51第六节非整倍体所谓非整倍体，指染色体组内染色体数目不完整的个体。类型：单体：2n－1 双单体2n－1－1(2n－Ⅰ－Ⅰ)三体：2n＋1 双三体2n＋1＋1四体：2n＋Ⅱ 缺体：2n－Ⅱ常见的为这些类型。其它或增加或减少染色体后的个体，或不能成活，或不能产生有功能的配子：因为染色体组内遗传物质不平衡程度高。2019.8遗传学第六节非整倍体所谓非整倍体，指染色体组内染色体数目不完整52一、单体（monosome）缺少一个染色体的个体。多倍体生物有单体存在，二倍体生物没有单体。因为2n－Ⅰ，产生配子为n和n－1，二倍体的n－1配子不够至少一个染色体组，即染色体组中缺少生长发育必备基因，因而不能成活。多倍体的n－1配子可育：染色体有部分同源关系。例小麦ABD，缺1A、1B或1D可代替它的功能。∴小麦有单体。2019.8遗传学一、单体（monosome）缺少一个染色体的个体。2019.53人例外人，22对有时可育；少x、y时可育，它们一般只与性别有关。2019.8遗传学人例外人，22对有时可育；少x、y时可育，它们一般只与性别有541.某一物种单体的种类为n个即小麦21个，棉花26个。记为2n－Ⅰ1A，2n－Ⅰ2A，2n－Ⅰ3A……2n－Ⅰ7D例，小麦5D单体2n－Ⅰ5D比正常体晚熟7～10天。美西尔斯（Sears）用17年时间，制出了“中国春”小麦的21种单体。烟草，2n=4x=TTSS=48，有24种单体。2019.8遗传学1.某一物种单体的种类为n个即小麦21个，棉花26个。201552.单体的传递2n－Ⅰ→ 配子为n和n－1理论上各为50%，但小麦中测定： 雌配子n占25%，n－1占75%。雄配子n占96%，n－1占4%。原因：单价体丢失之故。∴单体主要由雌配子传递。2019.8遗传学2.单体的传递2n－Ⅰ→ 配子为n和n－12019.856单体的传递后代中：二体24% ,单体73%，缺体3%。♂♀ n96%n－14%n25%2n 24%二体2n－1 1%单体n－175%2n－1 72%单体2n－Ⅱ 3%缺体2019.8遗传学单体的传递♂n57二、三体：正常个体增加一个染色体的个体叫三体（trisome）故也有n个，二倍体、多倍体皆有三体。那么，玉米便有10种三体：2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2……2n＋Ⅰ10小麦有21种三体，2n＋Ⅰ1A，2n＋Ⅰ2B……2n＋Ⅰ7D番茄有三体共2n=24，12种三体，2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2，…，2n＋Ⅰ122019.8遗传学二、三体：正常个体增加一个染色体的个体叫三体（trisome581.三体的传递2n＋1→ n：n＋1=1：1减数分裂时，多余的一个单价体易丢失。故，雌配子n＞50%n＋1＜50% 雄配子，n占绝大多数，n＋1几乎不参与授粉受精。故三体也主要靠雌配子传递。2019.8遗传学1.三体的传递2n＋1→ n：n＋1=1：12019.8遗592.三体的基因分离一个三体，只有一个同源组为三条，其余的染色体为二条。记为（n－1）Ⅱ＋Ⅲ三体的基因组合有四种：AAA AAa Aaa aaa三式 二（复）式 单式 零式2019.8遗传学2.三体的基因分离一个三体，只有一个同源组为三条，其余的染色60⑴单式三体Aaa按染色体随机分离配子比率：AAaaaaaAaaAaA∶Aa∶aa∶a=1∶2∶2∶1A-∶aa=1∶1若配子皆参与受精，自交后代显∶隐= 3∶1测交后代显∶隐= 1∶12019.8遗传学⑴单式三体Aaa按染色体随机分离2019.8遗传学61⑵二式三体AAa分离

AAAa

AaAAa

aAA配子比率 A∶AA∶Aa∶a=2∶1∶2∶1A-∶a=5∶1自交后代显∶隐 =35∶1测交后代显∶隐 =5∶12019.8遗传学⑵二式三体AAa分离2019.8遗传学62三、非整倍体应用1.基因定位2.染色体工程2019.8遗传学三、非整倍体应用1.基因定位2019.8遗传学631.基因定位基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一般较易测出，多倍体生物则较困难（异源多倍体有部分同源关系）。另外，第一个基因所属染色体怎样确定？因此常用非整倍体来确定基因在哪一个染色体上。2019.8遗传学1.基因定位基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一64⑴利用单体确定基因所属连锁群。例，发现一特殊有芒小麦ss，隐性突变体，SS无芒，该s在哪一染色体上？测定方法：①材料准备：21个无芒小麦单体。②杂交：以无芒单体为母本，以有芒突变体ss为父本杂交，共21个组合。2019.8遗传学⑴利用单体确定基因所属连锁群。例，发现一特殊有芒小麦ss，隐65设S在5A上必定有一个5A单体:2n－1S(20Ⅱ＋15AS)。20Ⅱ＋15AS× 20Ⅱ＋15Ass

↓ ↓ 20Ⅰ20Ⅰ＋15AS20Ⅰ＋15As

F1 20Ⅱ＋ 15As20Ⅱ＋ⅡSs

有芒75%无芒25%2019.8遗传学设S在5A上必定有一个5A单体:2n－1S(20Ⅱ＋15A66因为,它们的5A是成对的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……7D×19Ⅱ＋Ⅱ5Ass＋Ⅱ↓↘ ↓ 19Ⅰ＋Ⅰ5AS+Ⅰ19Ⅰ＋Ⅰ5AS19Ⅰ＋Ⅰ5As＋Ⅰ 19Ⅱ＋Ⅱ5ASs＋Ⅱ

19Ⅱ＋Ⅱ5ASs＋Ⅰ

无芒二体25%无芒，单体75%2019.8遗传学因为,它们的5A是成对的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……767③鉴定种植F1，有芒∶无芒=3∶1的那个组合，（例是5A单体），其单体号就是S基因所在的染色体5A，其余20个组合芒性不分离，全为无芒。2019.8遗传学③鉴定种植F1，有芒∶无芒=3∶1的那个组合，（例是5A单体68⑵利用三体测定基因所属连锁群。做该项研究，首先要获得全套三体，即有几个三体类型，并且标志，多的一条是那一条。2019.8遗传学⑵利用三体测定基因所属连锁群。做该项研究，首先要获得全套三69例1：测番茄叶形基因c所属连锁群三体测番茄叶形基因所在的染色体：正常叶CC/马铃芋形叶cc，它在第几染色体上呢？①首先准备一套三体（共12个）记为：（n－1）Ⅱ＋Ⅲ1，（n－1）Ⅱ＋Ⅲ2＋……＋（n－1）Ⅱ＋Ⅲ1211Ⅱ＋Ⅲ1，11Ⅱ＋Ⅲ2＋……11Ⅱ＋Ⅲ122019.8遗传学例1：测番茄叶形基因c所属连锁群三体测番茄叶形基因所在的染色70设CC基因在第6染色体上，那么：12个三体的基因分别为：10Ⅱ＋Ⅲ6CCC其余10ⅡCC＋Ⅲ1，2……5，7……122019.8遗传学设CC基因在第6染色体上，2019.8遗传学71②用马铃芋叶形(cc)的正常二体与全套三体分别杂交（共12个组合）⑴第6染色体三体：10Ⅱ＋Ⅲ6CCC×10Ⅱ＋Ⅱ6cc ↓ F1

10Ⅰ＋Ⅰ6c10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc二体10Ⅰ＋ⅡCC10Ⅱ＋ⅢCCc三体2019.8遗传学②用马铃芋叶形(cc)的正常二体与全套三体分别杂交（共12个72⑵其余11个组合：10ⅡCC＋Ⅲ（……）×10Ⅱcc＋Ⅱ（……）↓ F1 10ⅡCc＋Ⅲ 10ⅡCc＋Ⅱ 2019.8遗传学⑵其余11个组合：10ⅡCC＋Ⅲ（……）×10Ⅱcc＋Ⅱ（…73③用F1中的三体植株与马铃芋叶形回交⑴第6染色体组合的F1中的三体10Ⅱ＋ⅢCCc×10Ⅱ＋Ⅱcc

正常叶：

马铃薯叶=1:1 ♀♂10Ⅰ＋Ⅰc10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常叶10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱcc＋Ⅱ

马铃芋叶10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常叶10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱcc＋Ⅱ马铃芋叶10ⅠC＋Ⅱ10ⅡCc

＋Ⅲ

正常叶10Ⅰc＋Ⅰ10Ⅱ

cc＋Ⅱ马铃芋叶2019.8遗传学③用F1中的三体植株与马铃芋叶形回交⑴第6染色体组合的F1中74⑵其余11个组合10ⅡCC＋Ⅲ×10ⅡCC＋Ⅱ

♀♂10Ⅰ＋Ⅰc10C＋Ⅱ10Ⅱ＋ⅢCCc正常叶10Ⅰ＋Ⅰc10Ⅱ＋Ⅱcc马铃芋叶10Ⅰ＋ⅡCc10Ⅱ＋ⅢCcc正常叶10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc正常叶10Ⅰ＋ⅡCc10Ⅱ＋ⅢCcc正常叶10Ⅰ＋ⅠC10Ⅱ＋ⅡCc正常叶2019.8遗传学⑵其余11个组合10ⅡCC＋Ⅲ×10ⅡCC＋Ⅱ ♀75④结论：那个表现为5∶1的组合（其余为1：1），C基因就在该三体组合的那个染色体上，该三体的染色体号即为C所在的染色体。例第6染色体三体为5∶1，C在第6染色体上。若5:1发生在第11染色体的组合中，那么C在11染色体上。 2019.8遗传学④结论：那个表现为5∶1的组合（其余为1：1），C基因就在该76例2：玉米甜质基因su在哪个染色体上？非甜Su对甜su为显性，目前发现至少三个Su。测定方法：①分别杂交：用10个显性非甜三体为母本，甜质为父本杂交，共10个组合。9Ⅱ＋Ⅲ6SuSuSu×9Ⅱ＋Ⅱsusu↓↘ ↓ 9Ⅰ＋Ⅱ6

SuSu9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅰ＋Ⅰ6

su

9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu

2019.8遗传学例2：玉米甜质基因su在哪个染色体上？非甜Su对甜su为显性77②用F1中的三体（复式）与原甜质回交（共10个）9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu×9Ⅱ＋Ⅱ6susu↓ 9Ⅰ＋Ⅰ6

su

9Ⅰ＋Ⅱ6

SuSu9Ⅱ＋Ⅲ6SuSusu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

su9Ⅱ＋Ⅱ6

susu 甜9Ⅰ＋Ⅱ6

Susu9Ⅱ＋Ⅲ6Sususu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu非甜9Ⅰ＋Ⅱ6

Susu9Ⅱ＋Ⅲ6SusSusu非甜9Ⅰ＋Ⅰ6

Su9Ⅱ＋Ⅱ6

Susu非甜2019.8遗传学②用F1中的三体（复式）与原甜质回交（共10个）9Ⅱ＋Ⅲ6S78其余9个组合回交的籽粒为5∶1，因为它们的第6染色体为一对，F1为Susu，测交后为1∶1。从而可测出su基因所在的染色体。2019.8遗传学其余9个组合回交的籽粒为5∶1，因为它们的第6染色体为一对，79目前异源多倍体及二倍体常常用该方法对基因首先确定连锁群。小麦的基因主要依靠此方法。番茄也常用此方法。但也只能大致定出基因在哪一个染色体上，而不能测出基因之间连锁距离。2019.8遗传学目前异源多倍体及二倍体常常用该方法对基因首先确定连锁群。小麦802、染色体工程利用单、缺、三体技术，加上杂交、回交方法，可使一个物种染色体转到另一物种中。例西德，1973年把黑麦1R染色体替换了小麦1B染色体，叫替代系。哥伦比亚，1973年把5R转给小麦，附加系。蓝粒小麦：偃麦草中2E替换普通小麦2D。紫粒小麦：茹可夫斯基小麦，是AABBGG×AABBDD的产物。2019.8遗传学2、染色体工程利用单、缺、三体技术，加上杂交、回交方法，可使81谢谢同学们！2019.8遗传学谢谢同学们！2019.8遗传学8241、学问是异常珍贵的东西，从任何源泉吸收都不可耻。——阿卜·日·法拉兹

42、只有在人群中间，才能认识自己。——德国

43、重复别人所说的话，只需要教育；而要挑战别人所说的话，则需要头脑。——玛丽·佩蒂博恩·普尔

44、卓越的人一大优点是：在不利与艰难的遭遇里百折不饶。——贝多芬

45、自己的饭量自己知道。——苏联41、学问是异常珍贵的东西，从任何源泉吸收都不可耻。——阿卜83染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。32、鼓腹无所思。朝起暮归眠。33、倾壶绝余沥，窥灶不见烟。34、春秋满四泽，夏云多奇峰，秋月扬明辉，冬岭秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。染色体变异(数目染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。32、鼓腹无所思。朝起暮归眠。33、倾壶绝余沥，窥灶不见烟。34、春秋满四泽，夏云多奇峰，秋月扬明辉，冬岭秀孤松。35、丈夫志四海，我愿不知老。第六章染色体变异（数目）2019.8遗传学第一节 染色体组及其倍数性1. 概念：细胞内染色体数目发生改变的种种情况称染色体数目变异。细胞核内形态、大小、结构相同的一对染色体称为同源染色体（homlougouschromosomes）。那么，核内形态、大小、结构都彼此不同的染色体，组成一个染色体组（genome）也叫基因组。2019.8遗传学染色体变异(数目31、园日涉以成趣，门虽设而常关。染色体变异84染色体变异(数目课件85染色体变异(数目课件86染色体变异(数目课件87染色体变异(数目课件88人的一个染色体组2019.8遗传学人的一个染色体组2019.8遗传学89n与x的关系：n——指配子染色体数目x——染色体组基数在二倍体中n=x，在多倍体中n≠x2019.8遗传学n与x的关系：n——指配子染色体数目2019.8遗传学90染色体组基本特征一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息，是一个协调的遗传系统，若缺少或增加其中任意1个或几个，都将减少或增加基因数目，使该平衡系统遭到破坏，结果出现部分不育或全部不育。2019.8遗传学染色体组基本特征一个完整染色体组具备该物种全部遗传信息，是一912.物种倍数性若一个生物只有一个染色体组，称为一倍体（monoploid）。例：红色面孢霉的菌丝x=7；蜜蜂的雄蜂n=x=16；花粉植株。2019.8遗传学2.物种倍数性若一个生物只有一个染色体组，称为一倍体（mo92若一个物种有二个染色体组，称为二倍体（diploid）。玉米（2n=2x=20）、水稻（2n=2x=24）、人（2n=2x=46），绝大多数动物是二倍体；同理：（3x）为三倍体（triploid）;无籽西瓜2n=3x=33x=11香蕉3x，黄花菜、湖北海棠、草莓。三倍及三倍以上染色体数目的称多倍体（polyploid）。2019.8遗传学若一个物种有二个染色体组，称为二倍体（diploid）。2093四倍体：细胞中有四个染色体组。棉花（2n=4x=52，x=13）A1A1D1D1烟草TTSS2n=4x=48油菜，异源四倍体。马铃芋，同源4倍体2n=4x=48。2019.8遗传学四倍体：细胞中有四个染色体组。2019.8遗传学94六倍体红薯，同源六倍体2n=6x=90六倍体（hexploid）异源。普通小麦2n=6x=42x=7。2019.8遗传学六倍体红薯，同源六倍体2n=6x=902019.8遗传学95八倍体小黑麦2n=8x=56同源多倍体：增加的染色体组来自于同一个物种，那么每一种染色体有多条；异源多倍体：增加的染色体组来自于不同的物种，相当于多元二倍体。2019.8遗传学八倍体小黑麦2n=8x=562019.8遗传学96第二节多倍体的形成1.二倍体减数分裂未减数，产生2x配子。2x+x→3x 2x＋2x→4x在桃树中经常出现这些情况。2.合子染色体数目加倍产生同源多倍体。AA 加倍→AAAA同源四倍体。2019.8遗传学第二节多倍体的形成1.二倍体减数分裂未减数，产生2x配子97多倍体的形成（图）2019.8遗传学多倍体的形成（图）2019.8遗传学98西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍体西瓜) 四倍体×二倍体 →三倍体西瓜2n=3x=33 3.物种之间杂交＋染色体加倍—→异源多倍体最典型的例子为小麦。2019.8遗传学西瓜2n=2x=22 加倍→2n=4x=44(四倍体西瓜99小麦的进化一粒小麦（AA=2x=14）×斯卑尔托山羊草（BB=2x=14）↓

F1AB↓加倍AABB二粒小麦（圆锥小麦、硬粒小麦）×方穗山羊草↓（DD=2x=14）F1ABD↓加倍AABBDD（普通小麦）×黑麦 2n=6x=42↓（RR=14）F1ABDR↓加倍AABBDDRR（八倍体小黑麦，中科院鲍文奎）2019.8遗传学小麦的进化一粒小麦（AA=2x=14）×斯卑尔托山羊草（100前边讲到的小麦粒色R基因有3对，R1R1R2R2R3R3，它们是分别位于A、B、D三个染色体组上，分属于三个物种。2019.8遗传学前边讲到的小麦粒色R基因有3对，R1R1R2R2R3101第三节多倍体的遗传一、一倍体、单倍体高度不育因为同源染色体只有一条，没有配对，在中期Ⅰ呈单价体游离在赤道板两侧，结果后Ⅱ随机进入细胞两极，使产生的配子染色体组中成员不完整，因而不育。例x=7，只有是7个染色体的配子才可育。

a极0123456

7b极765432102019.8遗传学第三节多倍体的遗传一、一倍体、单倍体高度不育a极0102可育配子概率为（½a＋½b）x=（½a＋½b）7

当x=7展开后，（½a）7＋（½b）7可育=2×（½）7=1/64其它类型配子分布为：Cnxpxqn-x =pxqn-x(X—基数，n—配子中染色体条数)。n!x!(n-x)!2019.8遗传学可育配子概率为（½a＋½b）x=（½a＋½b103讨论1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x=33，[2n=（2x+x）]，可看作为一个二倍体染色体组和一个单倍体染色体组，11个单价体分配，可育配子的概率为2×2×（½）11

=2×2×（1/2048）=1/512.但可育配子比单倍体高2倍。2019.8遗传学讨论1.3x、5x奇数性多倍体都是高度不育的。无籽西瓜3x1043x西瓜 的染色体分离A极 11111111111111111111111101234567891011

B极11109876543210 111111111111111111111111 圈内是可育配子，其中1/2是二倍体配子，另1/2是四倍体配子 2019.8遗传学3x西瓜 的染色体分离A极 1111111105无籽西瓜的育性：2x与x配子是有育性的，可以结籽，因此无籽西瓜中是有少数种子的，因此无籽西瓜实际上应为少籽西瓜。无籽西瓜中的籽的染色体数目应是4x、3x、2x，2x是可育的；3x是高度不育的；4x是部分不育的。 有时，2x－1或x＋1的配子在雌性中也可育，这增加了无籽西瓜中成籽的数量，但同时也增加了这些籽染色体数目类型的复杂性。2019.8遗传学无籽西瓜的育性：2x与x配子是有育性的，可以结籽，因此无籽西106二、同源四倍体部分不育同源四倍体的染色体组有四个：AAAA，例同源四倍体玉米、西瓜。部分不育的原因：同源四倍体每一同源组有4条染色体，而不是两条，因而该4条染色体在后Ⅰ分离时有2/2分离，也有1/3分离，全部的一致的2/2分离分配概率低，因此造成部分配子染色体组数目不完整，从而部分不育。2019.8遗传学二、同源四倍体部分不育同源四倍体的染色体组有四个：AAAA107同源四倍体的联会和分离2019.8遗传学同源四倍体的联会和分离2019.8遗传学108大麦的四倍体分离2019.8遗传学大麦的四倍体分离2019.8遗传学109因此，在进行无籽西瓜制种时，用二倍体做母本较好，四倍体部分不育，但只要提供一定的花粉即可。2019.8遗传学因此，在进行无籽西瓜制种时，用二倍体做母本较好，四倍体部分不110三、异源多倍体完全可育异源多倍体实际上是复合型二倍体，因此，减数分裂，二价体联会，正常分离，正常授粉受精，一旦形成，即成为一新物种。自然界的多倍体，70%是异源多倍体。2019.8遗传学三、异源多倍体完全可育异源多倍体实际上是复合型二倍体，因此，111四、同源四倍体基因分离：同源四倍体按基因形式有：AAAA 四式AAAa 三式Aaaa 复式Aaaa 单式aaaa 0式2019.8遗传学四、同源四倍体基因分离：同源四倍体按基因形式有：2019.81121.染色体随机分离⑴复式同源四倍体的基因分离设同源四倍体配子全可育，染色体无丢失。复式 AAaa → AA aaAa Aa AA∶Aa∶aaAa Aa 1∶4∶1A-∶aa=5∶12019.8遗传学1.染色体随机分离⑴复式同源四倍体的基因分离2019.8遗113说明一个问题：[A-∶aa]=5∶1F2[5A-∶1aa]2=35[A---]∶1aaaaF2代显性个体占绝大多数比例，是固定杂优的途径之一。2019.8遗传学说明一个问题：[A-∶aa]=5∶12019.8遗传学114⑵单式的分离：Aaaa → Aa aaAa aa Aa∶aa=1∶1Aa aa 2019.8遗传学⑵单式的分离：Aaaa → 2019.8遗传学115⑶三式四倍体的分离2019.8遗传学⑶三式四倍体的分离2019.8遗传学116总结：同源四倍体配子的比例AAAA全为AA配子AAAaAA:Aa=1:1AAaaAA:Aa:aa=1：4：1AaaaAa:aa=1:1aaaa全为aa配子2019.8遗传学总结：同源四倍体配子的比例AAAA全为AA配子AAAaAA117这种：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/AaAA∶Aa∶aa=1∶4∶1即，当着丝点与基因之间距离较近，减数分裂中无交换，这种以染色体为单位的分离叫染色体随机分离(randomchromosomesegregation)。2019.8遗传学这种：AAaa→AA/aa、Aa/Aa、Aa/Aa201182.染色单体分离：当基因与着丝点较远时，它们之间发生了交换，此时叫染色体单体分离（randomchromatidsegregation）。得AA∶Aa∶aa=3∶8∶3或=2∶5∶22019.8遗传学2.染色单体分离：当基因与着丝点较远时，它们之间发生了交换119例复式：AAaa 共8个染色单体A1A1′A2A2′a1a1′a2a2′每个配子中取2条，共有C82=28种取法。其中，AA=C42=6种aa=C42=6种Aa=C41×C41=[]2=16种即：AA:Aa:aa=6:18:6=2:8:24!1!(4-1)！2019.8遗传学例复式：AAaa 共8个染色单体4!1!(4-1)120第四节异源多倍体异源多倍体是物种进化的一个重要因素，被子植物中，约30～35%是异源多倍体，禾本科约占70%。作物：小麦（AABBDD）、棉花、燕麦、烟草（TTSS）、甘蔗、果树、苹果、梨、李、青椒、萝卜（RRBB

2n=4x=36）、白菜。花卉：菊花、水仙、郁金香、大丽菊、草莓异源8x、咖啡异源4x。形成：一般通过物种之间杂交，尔后加倍。2019.8遗传学第四节异源多倍体异源多倍体是物种进化的一个重要因素，被子121一、偶数性的异源多倍体 AABBDD RRBB特点：染色体成对存在，所以，减数分裂时严格二价体联会，后Ⅰ正常分离，细胞遗传行为完全相同于二倍体，这叫异源多倍体的二倍体化。∴它是物种进化的一个重要途径。2019.8遗传学一、偶数性的异源多倍体 AABBDD RRBB2019.8122同源联会（autosynopsis）和异源联会（allosynopsis）小麦的染色体组成：2n=6x=42(AABBDD)1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A 1A′2A′ 3A′ 4A′ 5A′ 6A′ 7A′ 1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B 1B′2B′ 3B′ 4B′ 5B′ 6B′ 7B′ 1D 2D 3D 4D 5D 6D 7D 1D′2D′ 3D′ 4D′ 5D′ 6D′ 7D′ 2019.8遗传学同源联会（autosynopsis）和异源联会（allosy123小麦A组1A-1A′……7A-7A′联会,即同一染色体组内的同源染色体之间联会叫同源联会有时（当同源染色体缺少），1A-1B′、1A-1D……7B-7D之间也会联会，这种由于染色体组间的染色体可能有部分同源关系，因而出现联会的现象叫异源联会。2019.8遗传学小麦A组1A-1A′……7A-7A′联会,即同一染色体组124说明：A组、B组与D组亲缘关系较近，有部分同源关系，当1A′缺少时，1A可以和1B或1B′或1D、1D′发生联会。但不可能1A与2B或2D……7D的联会。相近物种的染色体上可能有相同基因，叫部分同源。2019.8遗传学说明：A组、B组与D组亲缘关系较近，有部分同源关系，当1A′125二、奇数的异源多倍体AABBDD×AABB→AABBD它们的遗传，由于多了一个染色体组，与单倍体或一倍体完全相同。2019.8遗传学二、奇数的异源多倍体AABBDD×AABB→AABB126第五节、多倍体应用1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。达尔文进化论，低→高渐进式：突变选择→进化另一个是爆发式，指染色体数目变异，染色体成倍地增加。但据研究，这个多倍体形成不是无休止的，一般到8x，超过8x时，细胞分裂紊乱。2019.8遗传学第五节、多倍体应用1.多倍体是生物进化的两个主要途径之一。21272.人工方法创造多倍体，创造新物种。①直接培育作物新类型：多倍体育种例八倍体小黑麦小偃麦（小麦×偃麦草）小冰麦（小麦×冰麦）8x小黑麦在高寒地区推广面积很大，主要是因为有黑麦的抗寒基因。黑麦（青稞）2019.8遗传学2.人工方法创造多倍体，创造新物种。①直接培育作物新类型：多128其它：洋葱×大蒜→葱蒜市场有售甘兰萝卜1927年，俄国科学家卡帕钦科，第一次用甘蓝与萝卜杂交，企图获得上结甘蓝球，下长萝卜的新种，他的杂交是成功的，但该杂种表现型是上长萝卜叶子，下长甘蓝根。他是第一个人工创造多倍体的人，也是第一个失败的例子。但他却在杂种的细胞中看到36条染色体。因此，在杂种创造上是成功的，1968年，俄国进而试验，获得成功，（莫斯科夫）四季萝卜×甘蓝。2019.8遗传学其它：洋葱×大蒜→葱蒜市场有售2019.8遗传学129还有很多例子，三倍体西瓜、草莓，东北种三倍体甜菜，含糖量比2x增加4%；同源四倍体玉米生长高大，做饲草用，用来饲养奶牛，产奶量提高50%。3x番茄，Vc含量增加1倍。2019.8遗传学还有很多例子，三倍体西瓜、草莓，东北种三倍体甜菜，含糖量比2130但同时值得指出，人工创造的新的物种，是一个新的类型，但不一定马上能成为一个新的品种。这正像现有作物品种一样，在它们形成后，仍需要进化、积累优良基因到一个个体上，才成为一个新品种。创造的新物种也尚需有这个优良基因积累过程。因此，现在的萝卜甘兰、土豆番茄，只是物种上已形成，待进一步改造，才能实现人们的梦想。2019.8遗传学但同时值得指出，人工创造的新的物种，是一个新的类型，但不一定1313.远缘杂交育种的中间亲本，创造代换系例：伞形山羊草CuCu，高抗叶锈，怎样把它转入小麦中呢？若AABBDD×CuCu→ABDCu⇒AABBDDCuCu成为8x，新物种在几十代中不能用，能否把有抗叶锈基因的染色体取出来呢？2019.8遗传学3.远缘杂交育种的中间亲本，创造代换系例：伞形山羊草CuCu132第一步：创造六倍体种

AABB × CuCu（二粒小麦）↓ABCu↓⇓加倍AABBCuCu（多倍体材料，农艺性状不好）2019.8遗传学第一步：创造六倍体种 AABB × CuCu2019133第二步：与普通小麦回交

A’A’B’B’D’D’

×AABBCuCu↓A′AB′BD′Cu×A’A’B’B’D’D’（有一定育性）↓与小麦回交选抗叶锈类型×A’A’B’B’D’D’↓最后获得的材料为（A’A’B’B’D’D’-Ⅱ＋ⅡCuCu）即山羊草中1对同源染色体代替了普通小麦中D染色体组中1对染色体，称代换系。2019.8遗传学第二步：与普通小麦回交 A’A’B’B’D’D’×AAB134第六节非整倍体所谓非整倍体，指染色体组内染色体数目不完整的个体。类型：单体：2n－1 双单体2n－1－1(2n－Ⅰ－Ⅰ)三体：2n＋1 双三体2n＋1＋1四体：2n＋Ⅱ 缺体：2n－Ⅱ常见的为这些类型。其它或增加或减少染色体后的个体，或不能成活，或不能产生有功能的配子：因为染色体组内遗传物质不平衡程度高。2019.8遗传学第六节非整倍体所谓非整倍体，指染色体组内染色体数目不完整135一、单体（monosome）缺少一个染色体的个体。多倍体生物有单体存在，二倍体生物没有单体。因为2n－Ⅰ，产生配子为n和n－1，二倍体的n－1配子不够至少一个染色体组，即染色体组中缺少生长发育必备基因，因而不能成活。多倍体的n－1配子可育：染色体有部分同源关系。例小麦ABD，缺1A、1B或1D可代替它的功能。∴小麦有单体。2019.8遗传学一、单体（monosome）缺少一个染色体的个体。2019.136人例外人，22对有时可育；少x、y时可育，它们一般只与性别有关。2019.8遗传学人例外人，22对有时可育；少x、y时可育，它们一般只与性别有1371.某一物种单体的种类为n个即小麦21个，棉花26个。记为2n－Ⅰ1A，2n－Ⅰ2A，2n－Ⅰ3A……2n－Ⅰ7D例，小麦5D单体2n－Ⅰ5D比正常体晚熟7～10天。美西尔斯（Sears）用17年时间，制出了“中国春”小麦的21种单体。烟草，2n=4x=TTSS=48，有24种单体。2019.8遗传学1.某一物种单体的种类为n个即小麦21个，棉花26个。2011382.单体的传递2n－Ⅰ→ 配子为n和n－1理论上各为50%，但小麦中测定： 雌配子n占25%，n－1占75%。雄配子n占96%，n－1占4%。原因：单价体丢失之故。∴单体主要由雌配子传递。2019.8遗传学2.单体的传递2n－Ⅰ→ 配子为n和n－12019.8139单体的传递后代中：二体24% ,单体73%，缺体3%。♂♀ n96%n－14%n25%2n 24%二体2n－1 1%单体n－175%2n－1 72%单体2n－Ⅱ 3%缺体2019.8遗传学单体的传递♂n140二、三体：正常个体增加一个染色体的个体叫三体（trisome）故也有n个，二倍体、多倍体皆有三体。那么，玉米便有10种三体：2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2……2n＋Ⅰ10小麦有21种三体，2n＋Ⅰ1A，2n＋Ⅰ2B……2n＋Ⅰ7D番茄有三体共2n=24，12种三体，2n＋Ⅰ1，2n＋Ⅰ2，…，2n＋Ⅰ122019.8遗传学二、三体：正常个体增加一个染色体的个体叫三体（trisome1411.三体的传递2n＋1→ n：n＋1=1：1减数分裂时，多余的一个单价体易丢失。故，雌配子n＞50%n＋1＜50% 雄配子，n占绝大多数，n＋1几乎不参与授粉受精。故三体也主要靠雌配子传递。2019.8遗传学1.三体的传递2n＋1→ n：n＋1=1：12019.8遗1422.三体的基因分离一个三体，只有一个同源组为三条，其余的染色体为二条。记为（n－1）Ⅱ＋Ⅲ三体的基因组合有四种：AAA AAa Aaa aaa三式 二（复）式 单式 零式2019.8遗传学2.三体的基因分离一个三体，只有一个同源组为三条，其余的染色143⑴单式三体Aaa按染色体随机分离配子比率：AAaaaaaAaaAaA∶Aa∶aa∶a=1∶2∶2∶1A-∶aa=1∶1若配子皆参与受精，自交后代显∶隐= 3∶1测交后代显∶隐= 1∶12019.8遗传学⑴单式三体Aaa按染色体随机分离2019.8遗传学144⑵二式三体AAa分离

AAAa

AaAAa

aAA配子比率 A∶AA∶Aa∶a=2∶1∶2∶1A-∶a=5∶1自交后代显∶隐 =35∶1测交后代显∶隐 =5∶12019.8遗传学⑵二式三体AAa分离2019.8遗传学145三、非整倍体应用1.基因定位2.染色体工程2019.8遗传学三、非整倍体应用1.基因定位2019.8遗传学1461.基因定位基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一般较易测出，多倍体生物则较困难（异源多倍体有部分同源关系）。另外，第一个基因所属染色体怎样确定？因此常用非整倍体来确定基因在哪一个染色体上。2019.8遗传学1.基因定位基因定位首先要测基因在哪个染色体上。二倍体生物一147⑴利用单体确定基因所属连锁群。例，发现一特殊有芒小麦ss，隐性突变体，SS无芒，该s在哪一染色体上？测定方法：①材料准备：21个无芒小麦单体。②杂交：以无芒单体为母本，以有芒突变体ss为父本杂交，共21个组合。2019.8遗传学⑴利用单体确定基因所属连锁群。例，发现一特殊有芒小麦ss，隐148设S在5A上必定有一个5A单体:2n－1S(20Ⅱ＋15AS)。20Ⅱ＋15AS× 20Ⅱ＋15Ass

↓ ↓ 20Ⅰ20Ⅰ＋15AS20Ⅰ＋15As

F1 20Ⅱ＋ 15As20Ⅱ＋ⅡSs

有芒75%无芒25%2019.8遗传学设S在5A上必定有一个5A单体:2n－1S(20Ⅱ＋15A149因为,它们的5A是成对的。19Ⅱ＋Ⅱ5ASS＋Ⅰ1A……7D×19Ⅱ＋Ⅱ5Ass＋Ⅱ↓↘ ↓ 19Ⅰ＋Ⅰ5AS+Ⅰ19Ⅰ＋Ⅰ5