糖的生物合成课件

09糖的生物合成9.1光合作用(自学)9.2糖异生作用9.3蔗糖和多糖的生物合成9.4植物糖代谢调节(自学)09糖的生物合成9.1光合作用(自学)19.1光合作用jpkc.xcc.sc/zwsl/INDEX./kech/zwsl/wbja/index.asp光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储存能量的有机物（葡萄糖）并且释放出氧气的过程。9.1光合作用jpkc.xcc.sc/zwsl/IND2

叶绿体中的色素叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶黄素吸收红光和蓝紫光吸收蓝紫光叶绿体中的色素叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶黄3糖的生物合成课件46CO2+12H2O*

C6H12O6+6H2O+6O2*总反应式:叶绿体光包括两个阶段:1.光反应2.暗反应6CO2+12H2O*C6H12O5光反应2H204[H]+O2叶绿体光ADP+Pi+能量叶绿体ATP暗反应:C5+CO2固定酶2C3C6H12O6[H]ATP能量光反应2H204[H]+O2叶绿体光ADP+Pi+能量叶绿体6进行场所光反应暗反应叶绿体基粒和基粒片层上叶绿体基质中必须条件叶绿体,光,水叶绿体,酶,[H],ATP能量物质变化2H2O4[H]+O2ADP+Pi+能量ATPC5+CO22C3C6H12O6能量变化光能化学能进行场所光反应暗反应叶绿体基粒和基粒片层上叶绿体基质中必须条79.2.1糖异生作用的主要途径和关键反应9.2.2糖酵解与糖异生作用的关系9.2.3糖酵解与糖异生的相互调节9.2糖异生作用9.2.1糖异生作用的主要途径和关键反应9.2糖异生8

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下，绕过糖酵解途径的三个不可逆反应，利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下9主

要

途

径

和

关

键

反

应

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶主

要

途

径

和

关

键

反

应

糖原（或淀粉）1-磷酸10糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶11糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+12糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2O13糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1

丙酮酸羧化酶C2

PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油穿梭系统糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶14穿梭系统天冬氨酸-酮戊二酸PEP草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸丙酮酸谷氨酸GTPGDP+CO2草酰乙酸ATP+H2O+CO2PEP羧激酶ADP+PiⅣⅠⅡⅢ丙酮酸羧化酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）丙酮酸3-P-甘油醛细胞液线粒体内膜体线粒体基质穿梭系统天冬氨酸-酮戊二酸PEP草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸151、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节：AMP水平高时，PFK激活，增加糖酵解，果糖-1,6-二磷酸酶受抑制，糖异生关闭。ATP和柠檬酸水平高时，PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖-1,6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：

高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解，在该情况下乙酰CoA是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助糖异生进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。糖酵解与糖异生的相互调节糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时的无效循环。1、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节：糖169.3蔗糖和多糖的生物合成

糖核苷酸的作用及形成

蔗糖的生物合成

淀粉的生物合成

糖原的生物合成

纤维素的生物合成(自学)果胶的生物合成(自学)9.3蔗糖和多糖的生物合成糖核苷酸的作用及形成17定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物。作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG、ADPG、TDPG、GDPG、CDPG等。其中，以UDPG、ADPG为最重要。形成：糖核苷酸的作用及形成UDPG焦磷酸化酶UDPG+PPi酯酶2Pi

1-P-G+UTP定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物。糖核苷酸的作用18UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase）催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成、植物细胞中蔗糖合成时需UDPG；淀粉合成时需ADPG；纤维素合成时需GDPG和UDPG。UDP-葡萄糖焦磷酸化酶19PPi+1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶UDPGPPi+1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶UDP20有三条途径：1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）

1-P-G+果糖蔗糖+Pi2、蔗糖合成酶途径（植物）

UDPG+果糖UDP+蔗糖

该酶也可利用ADPG、GDPG、TDPG、CDPG作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是分解反应。蔗糖的生物合成3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织）

UDPG+6-P-果糖磷酸蔗糖+UDP

磷酸蔗糖蔗糖+Pi磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸酶有三条途径：蔗糖的生物合成3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物21淀粉的结构特点直链淀粉合成需淀粉合成酶、引物（Gn）、ADPG。葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上形成α-1,4糖苷键。支链淀粉合成淀粉的生物合成支链淀粉的α-1,6糖苷键的分支是由直链底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q酶。淀粉的结构特点淀粉的生物合成支链淀粉22淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的1,6-糖苷键两个葡萄糖单位之间的1,4-糖苷键淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的23直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直链淀粉(Gn+1)AADP淀粉合成酶直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直链淀粉(Gn+1)24mn+mmnnQ酶还原端从非还原端切断1个小寡聚糖碎片A（6-7G）将A转移到B或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的C6-OH上，形成α-1,6糖苷键AB支链淀粉的合成Q酶(分支酶)：既能催化α-1,4糖苷键的断裂，又能催化α-1,6糖苷键的形成。Q酶mn+mmnnQ酶还原端从非还原端切断1个将A转移到B或另一25糖原的生物合成1、糖原合成酶（glycogensynthase）

——催化-1,4-糖苷键合成2、糖原分支酶

（glycogenbranchingenzyme）

——催化-1,6-糖苷键合成与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的酶、引物、糖基供体等是不相同的。

引物：结合有一个寡糖链的多肽

酶：糖原合成酶，分支酶

糖基供体：UDPG糖原的生物合成1、糖原合成酶（glycogensynt26糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，需要至少含4个葡萄糖残基的α-1,4-多聚葡萄糖作为引物(primer)，在其非还原性末端与UDPG反应，UDPG上的葡萄糖基C1与糖原分子非还原末端C4形成α-1,4-糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，UDPG是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消耗UTP，故糖原合成是耗能过程，糖原合成酶只能促成α-1,4-糖苷键，因此该酶催化反应生成为α-1,4-糖苷键相连构成的直链多糖分子。酶催化合成糖原反应如下：糖原合成酶糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成27糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）糖原蛋白-Tyr-OH，自动糖基化H2O糖原合成酶反应UDPGUDP糖原（n个G分子）糖原（n+1）28糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端-1,4糖苷键-1,6糖苷键糖原分支酶糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端29纤维素的基本单位是吡喃式D-葡萄糖,以β-1,4糖苷键相连，其葡萄糖残基约为2000～2500个。植物中的纤维素主要是以小微纤丝的形式存在，一般微纤丝是由36根β-1,4葡糖苷链结晶而成，它是植物细胞里的主要成分。很多实验证据表明植物纤维素的生物合成是由植物纤维素合成酶亚基(cesA)组成的纤维素合成酶复合体(Rosette)和其他酶共同完成的一个复杂过程。纤维素的生物合成纤维素的基本单位是吡喃式D-葡萄糖,以β-130植物纤维素合成酶复合体的组装模型目前，植物纤维素合成酶复合体的组装模型现在还没有一个公认的模型。2019年Doblin根据Delmer的观点提出了如下模型：植物纤维素合成酶复合体的组装模型目前，植物纤维素合成酶复合31

另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成酶(Sucrosessynthase)，它与纤维素生物合成的底物供给有关。Michelle等实验证明在不同的三个异养系统中蔗糖合成酶的活性，能提高纤维素生物合成的效率，它可以催化蔗糖和UDP反应，生成UDP-葡萄糖和果糖，直接为纤维素的生物合成提供底物来提高纤维素的合成效率。2019年彭良才等认为纤维素的生物合成包括β-1,4-葡糖链的起始、延伸和中止，β-1,4-葡糖链延伸与起始是完全分开的两个过程。另一个参与纤维素生物合成的酶是蔗糖合成酶32植物纤维素生物合成途径模式参阅：植物纤维素合成酶基因和纤维素的生物合成

植物纤维素生物合成及其相关酶类植物纤维素生物合成途径模式参阅：植物纤维素合成酶基因和纤维33问答题1、糖核苷酸的作用及形成2、糖异生作用的主要途径和关键反应3、糖酵解与糖异生作用的关系4、淀粉的生物合成5、纤维素的生物合成名词解释糖异生作用问答题1、糖核苷酸的作用及形成3409糖的生物合成9.1光合作用(自学)9.2糖异生作用9.3蔗糖和多糖的生物合成9.4植物糖代谢调节(自学)09糖的生物合成9.1光合作用(自学)359.1光合作用jpkc.xcc.sc/zwsl/INDEX./kech/zwsl/wbja/index.asp光合作用是绿色植物通过叶绿体，利用光能，把二氧化碳和水合成储存能量的有机物（葡萄糖）并且释放出氧气的过程。9.1光合作用jpkc.xcc.sc/zwsl/IND36

叶绿体中的色素叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶黄素吸收红光和蓝紫光吸收蓝紫光叶绿体中的色素叶绿素类胡萝卜素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶黄37糖的生物合成课件386CO2+12H2O*

C6H12O6+6H2O+6O2*总反应式:叶绿体光包括两个阶段:1.光反应2.暗反应6CO2+12H2O*C6H12O39光反应2H204[H]+O2叶绿体光ADP+Pi+能量叶绿体ATP暗反应:C5+CO2固定酶2C3C6H12O6[H]ATP能量光反应2H204[H]+O2叶绿体光ADP+Pi+能量叶绿体40进行场所光反应暗反应叶绿体基粒和基粒片层上叶绿体基质中必须条件叶绿体,光,水叶绿体,酶,[H],ATP能量物质变化2H2O4[H]+O2ADP+Pi+能量ATPC5+CO22C3C6H12O6能量变化光能化学能进行场所光反应暗反应叶绿体基粒和基粒片层上叶绿体基质中必须条419.2.1糖异生作用的主要途径和关键反应9.2.2糖酵解与糖异生作用的关系9.2.3糖酵解与糖异生的相互调节9.2糖异生作用9.2.1糖异生作用的主要途径和关键反应9.2糖异生42

非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下，绕过糖酵解途径的三个不可逆反应，利用糖酵解途径其它酶生成葡萄糖的途径称为糖异生。糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。非糖物质转化成糖代谢的中间产物后，在相应的酶催化下43主

要

途

径

和

关

键

反

应

糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖1,6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮2磷酸烯醇丙酮酸2丙酮酸葡萄糖己糖激酶果糖激酶二磷酸果糖磷酸酯酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖2草酰乙酸PEP羧激酶主

要

途

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和

关

键

反

应

糖原（或淀粉）1-磷酸44糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶P6-磷酸葡萄糖H葡萄糖糖异生途径关键反应之一+H2O+Pi6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶45糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+

H2O+Pi1,6-二磷酸果糖PPOH2COH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖异生途径关键反应之二

二磷酸果糖磷酸酯酶+H2O+46糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸（PEP）GTPGDP丙酮酸草酰乙酸CO2CO2糖异生途径关键反应之三

PEP羧激酶ATP+H2O47糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶BF-1.6-P磷酸酯酶C1

丙酮酸羧化酶C2

PEP羧激酶（胞液）（线粒体）葡萄糖丙酮酸草酰乙酸天冬氨酸磷酸二羟丙酮3-P-甘油醛-酮戊二酸乳酸谷氨酸丙氨酸TCA循环乙酰CoAPEPG-6-PF-6-PF-1.6-P丙酮酸草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸3-P-甘油甘油穿梭系统糖酵解和葡萄糖异生的关系ABC1C2AG-6-P磷酸酯酶48穿梭系统天冬氨酸-酮戊二酸PEP草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸天冬氨酸丙酮酸谷氨酸GTPGDP+CO2草酰乙酸ATP+H2O+CO2PEP羧激酶ADP+PiⅣⅠⅡⅢ丙酮酸羧化酶谷草转氨酶谷草转氨酶（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ为膜上的转运载体）丙酮酸3-P-甘油醛细胞液线粒体内膜体线粒体基质穿梭系统天冬氨酸-酮戊二酸PEP草酰乙酸谷氨酸-酮戊二酸491、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节：AMP水平高时，PFK激活，增加糖酵解，果糖-1,6-二磷酸酶受抑制，糖异生关闭。ATP和柠檬酸水平高时，PFK受抑制，降低糖酵解的速率，柠檬酸增加果糖-1,6-二磷酸酶活性，从而增加糖异生速率。2、丙酮酸激酶、丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶的调节：

高水平的ATP和Ala抑制丙酮酸激酶，从而抑制糖酵解，在该情况下乙酰CoA是充裕的，则活化丙酮酸羧化酶，有助糖异生进行。反之，在细胞供能状态较低时，ADP水平较高，则抑制丙酮酸羧化酶和PEP羧激酶，关闭糖异生作用。糖酵解与糖异生的相互调节糖异生与糖酵解作用的紧密相互调节防止了二者共同进行时的无效循环。1、磷酸果糖激酶（PFK）和果糖-1,6-二磷酸酶的调节：糖509.3蔗糖和多糖的生物合成

糖核苷酸的作用及形成

蔗糖的生物合成

淀粉的生物合成

糖原的生物合成

纤维素的生物合成(自学)果胶的生物合成(自学)9.3蔗糖和多糖的生物合成糖核苷酸的作用及形成51定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物。作用：糖核苷酸是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的活化形式与供体。种类：目前发现的糖核苷酸主要有UDPG、ADPG、TDPG、GDPG、CDPG等。其中，以UDPG、ADPG为最重要。形成：糖核苷酸的作用及形成UDPG焦磷酸化酶UDPG+PPi酯酶2Pi

1-P-G+UTP定义：单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物。糖核苷酸的作用52UDP-葡萄糖焦磷酸化酶（UDP-glucosepytophosphorylase）催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖元合成、植物细胞中蔗糖合成时需UDPG；淀粉合成时需ADPG；纤维素合成时需GDPG和UDPG。UDP-葡萄糖焦磷酸化酶53PPi+1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶UDPGPPi+1-磷酸葡萄糖UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶UDP54有三条途径：1、蔗糖磷酸化酶途径（微生物）

1-P-G+果糖蔗糖+Pi2、蔗糖合成酶途径（植物）

UDPG+果糖UDP+蔗糖

该酶也可利用ADPG、GDPG、TDPG、CDPG作为葡萄糖基供体。在发育的谷类籽粒（非光合组织）中主要是分解反应。蔗糖的生物合成3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物光合组织）

UDPG+6-P-果糖磷酸蔗糖+UDP

磷酸蔗糖蔗糖+Pi磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸酶有三条途径：蔗糖的生物合成3、磷酸蔗糖合成酶途径（植物55淀粉的结构特点直链淀粉合成需淀粉合成酶、引物（Gn）、ADPG。葡萄糖分子结合在引物非还原末端C4的羟基上形成α-1,4糖苷键。支链淀粉合成淀粉的生物合成支链淀粉的α-1,6糖苷键的分支是由直链底物转化而来，催化这个转化的酶称为Q酶。淀粉的结构特点淀粉的生物合成支链淀粉56淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的1,6-糖苷键两个葡萄糖单位之间的1,4-糖苷键淀粉的分枝结构开始分枝的残基非还原端残基两个葡萄糖单位之间的57直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直链淀粉(Gn+1)AADP淀粉合成酶直链淀粉的合成AADPG引物（Gn）++直链淀粉(Gn+1)58mn+mmnnQ酶还原端从非还原端切断1个小寡聚糖碎片A（6-7G）将A转移到B或另一直链淀粉的一个葡萄糖残基的C6-OH上，形成α-1,6糖苷键AB支链淀粉的合成Q酶(分支酶)：既能催化α-1,4糖苷键的断裂，又能催化α-1,6糖苷键的形成。Q酶mn+mmnnQ酶还原端从非还原端切断1个将A转移到B或另一59糖原的生物合成1、糖原合成酶（glycogensynthase）

——催化-1,4-糖苷键合成2、糖原分支酶

（glycogenbranchingenzyme）

——催化-1,6-糖苷键合成与植物支链淀粉合成过程相似，但参与合成的酶、引物、糖基供体等是不相同的。

引物：结合有一个寡糖链的多肽

酶：糖原合成酶，分支酶

糖基供体：UDPG糖原的生物合成1、糖原合成酶（glycogensynt60糖原合成酶催化的糖原合成反应不能从头开始合成第一个糖分子，需要至少含4个葡萄糖残基的α-1,4-多聚葡萄糖作为引物(primer)，在其非还原性末端与UDPG反应，UDPG上的葡萄糖基C1与糖原分子非还原末端C4形成α-1,4-糖苷链，使糖原增加一个葡萄糖单位，UDPG是活泼葡萄糖基的供体，其生成过程中消耗UTP，故糖原合成是耗能过程，糖原合成酶只能促成α-1,4-糖苷键，因此该酶催化