植物学第八章第四节开花、传粉、受精课件

第八章

被子植物花的构造和发育第四节开花、传粉与受精一、开花与传粉二、受精及其生物学意义三、外界环境条件对传粉和受精的影响四、自交不亲合性第七组李俊04一、开花与传粉开花，指生物定义当雄蕊中的花粉粒和雌蕊子房中的胚囊（或其中之一）已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出雌蕊和雄蕊的现象。传粉（pollination）是成熟花粉从雄蕊花药或小孢子囊中散出后，传送到雌蕊柱头或胚珠上的过程。传粉是高等维管植物的特有现象，雄配子借花粉管传送到雌配子体，使植物受精不再以水为媒介，这对适应陆生环境具有重大意义。在自然条件下，传粉包括自花传粉和异花传粉两种形式。传粉媒介主要有昆虫（包括蜜蜂、甲虫、蝇类和蛾等）和风。此外蜂鸟、蝙蝠和蜗牛等也能传粉，还有些植物通过水进行传粉。1··一、开花与传粉开花期：一株植物从第一朵花开放到最后一朵花开毕持续的时间

当花的各部分发育成熟时，从花朵开放，雌、雄蕊从花被中暴露出来，至完成传粉和受精作用，花朵凋谢的一段时期。花期的长短因作物不同而有很大差异。开花期要求适宜的温度和充足的阳光，低温和阴雨等不良条件，均会影响开花、传粉和受精，造成落花、落果和空秕粒。开花期的长短随植物的种类而有异，各种植物的开花年龄和开花季节常有差别。异花传粉单性花自花不孕雌雄蕊异熟雌雄蕊异长异花传粉单性花单性花是被子植物花的一类，与两性花相对，指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊的。又分“雌雄同株”和“雌雄异株”两种情况。前者如玉米、葫芦科植物；后者如杨柳科植物等。广义也包括裸子植物的孢子叶球。如银杏即为雌雄异株。具单性花的植物必然需要异花传粉。自花不孕自花不孕是指花粉粒落到同一朵花或同一植株的柱头上不能结实的现象。自花不孕有两种情况：一种是花粉粒落到自花的柱头上，根本不能萌发，如向日葵、荞麦、黑麦等；另一种是自花的花粉粒虽能萌发，但花粉管生长缓慢，一般没有异花的花粉管生长快，最终不能自体受精，如玉米、番茄等（进行玉米等自交系的培育，必须在人工传粉后套袋隔离）。此外，某些兰科植物的花粉对自花的柱头有毒害作用，常引起柱头凋萎，以致花粉管不能生长。异花传粉

雌雄蕊异熟

雌雄异熟是指一株植物或一朵花中的雌雄蕊成熟时间不一致或雌雄性功能在时间上的分离。雌雄异熟能有效避免自身的花粉和柱头间的性别干扰。Lloyd＆Webb认为，雌雄异熟的类型很多，按两性功能出现的时间顺序分为雌性先熟，如油菜、甜菜的两性花为雌蕊先熟；和雄性先熟、向日葵、梨、苹果的两性花为雄蕊先熟。按雌雄异熟表现在花内或花间分为花内雌雄异熟和花间雌雄异熟，如玉米的雄花序比雌花序先成熟。根据雌雄异熟的分离程度分为完全雌雄异熟、不完全雌雄异熟。按照株内雌雄成熟的同步性分为同步雌雄异熟），可见于胡萝卜、花蔺

等植物中；以及异步雌雄异熟，发现于核桃科、蔾科、瑞香科、桦木科和榛属等植物中。雌雄蕊异长

雌雄异长是指同种或同种群内不同个体间产生的2种或3种两性花。雌雄异长可分为同型雌雄异长和异型雌雄异长两类。同型雌雄异长，指种群内所有个体间有着相同的异位方式，同型雌雄异长包括柱头高于花药、柱头低于花药二类；前者如西番莲，后者如紫竹梅。异型雌雄异长，是指种群内个体间有对应不同的雌雄蕊长度传粉：成熟花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程2.风媒传粉和虫媒传粉以风作为受粉的媒介，称为风媒。靠风媒传粉的称为风媒花或风媒植物。例如，禾本科、莎草科、松科、银杏等。风媒花一般花被不发达，也不美丽。花粉粒不组成团块，也不具附着的特性，而且较小，容易被风传送，使距离在数百米以外的雌花能够受精是极其普通的现象。由于花粉粒的数量多且具有在空中飘浮的特点，在美洲等地松类和菊科的花粉往往侵入人们的鼻和喉，从而成为花粉热和枯草热（hayfe-ver）等的病因。一般认为风媒传粉比虫媒传粉更具有原始性的传粉方式。以昆虫为媒介一种传播现象。较常见的是通过昆虫传播花粉、疾病等，与之相对应的有虫媒花，虫媒病毒，虫媒传染病。以昆虫为媒介将花粉带到柱头上进行受精的现象。这时的花称为虫媒花。一般虫媒花多具有极其美丽的花瓣，发达的蜜腺和强的味；花粉有粘液、粘丝、凸起等，具有容易附着在昆虫身体上的性质。有的花形很适合昆虫的形状，另外因昆虫种类不同，包括从作为特定植物媒介的昆虫到对广泛的植物进行媒介的各种各样昆虫。在进化史上，一般认为虫媒的形式比风媒出现得晚。虫媒的形成使得植物的受精效率提高了数倍。

2．花粉管的定向生长

花粉管的生长从突破柱头开始，插入花柱后，在空心的花柱中，常沿着花柱道表面上的粘性分泌物生长，在实心的花柱中，常沿着引导组织细胞间隙或细胞壁中生长，而后穿越子房壁、进入胚珠，最终到达胚囊，将精子释放到胚囊内，完成传粉过程。

花粉管通过花柱，到达子房后，一般沿着子房的内壁或经胎座继续生长，直达胚珠。通常花粉管是从珠孔穿过珠心进入胚囊的，称为珠孔受精。但也有些植物的花粉管穿过合点区或珠被进入胚珠，称为合点受精或中部受精。棉花的珠心组织比较发达，在花粉管到达之前常在珠孔与胚囊之间有一狭条的珠心细胞退化，花粉管即由此通过。有的植物，珠心组织的表皮细胞壁粘液化，有利于花粉管的穿行影响花粉管生长的因素

粉粒在柱头上的萌发，花粉管在花柱中的生长，以及花粉管最后进入胚囊所需要的时间，随植物种类和外界条件而异，在正常情况下，多数植物需要12-18h。木本植物一般较慢，如桃授粉后，10-12h花粉管到达胚珠，柑橘需3h，核桃需72h，白栎和槲栎约需两个月，而栓皮栎、麻栎等则需14个月才受精。草本植物一般较快，如水稻、小麦从授粉到花粉管到达胚囊约30min，菊科的橡胶草约15～30min，蚕豆约需14-16h。花粉粒的萌发和花粉管的生长对温度的影响非常敏感，如小麦在10℃时，传粉后2h开始受精；20℃时萌发最好，30min即开始受精，30℃仅需15min即可受精。大多数温带地区的植物，花粉粒萌发和花粉管生长的最适温度为25-30℃。不正常的低温和高温，都不利于花粉粒的萌发和花粉管的生长，甚至会使受精作用不能进行，用多量的花粉粒传粉，其花粉管的生长速度常比用少量花粉粒传粉的要快得多，结实率也高。此外，水分、盐类、糖类、激素和维生素等，都对花粉粒的萌发和花粉管的生长有影响（二）被子植物的受精过程1．双受精过程

多数被子植物的花粉管到达胚珠前或进入胚珠后，胚囊中二个助细胞中的一个常先退化，花粉管穿过胚囊的壁，经过助细胞的丝状器进入已退化的助细胞，花粉管顶端或亚顶端破裂，精细胞、一个营养核、细胞质、淀粉粒等花粉管内含物一起喷泄而出，形成特定的细胞质流，将精细胞带到卵和中央细胞之间的位置，其中一个精子与卵细胞结合，形成二倍体的合子(zygote)或受精卵，将来发育成胚；另一个精子与极核（或中央细胞）结合，形成三倍体的初生胚乳核(primaryendospermnucleus)或受精极核，将来发育成胚乳。这种两个精子分别与卵和极核结合的现象称为双受精（图9-27），双受精是被子植物特有的有性生殖现象。花粉管内的物质释放后，花粉管裂口处很快被胼胝质阻塞，阻断了胚囊内物质倒流入花粉管。（三）受精和双受精作用的生物学意义受精作用的选择是自然选择的结果四、自交不亲和性指具有完全花并可以形成正常雌、雄配子，但缺乏自花授粉结实能力的一种自交不育性。具有自交不亲和性的作物有甘蓝、黑麦、白菜型油菜、向日葵、甜菜、白菜和甘薯等

基于花粉识别特异性的遗传决定方式，自交不亲和性分为孢子体自交不亲和性和配子体自交不亲和性两种类型。孢子体自交不亲和的花粉亲和与否的表型由产生花粉的二倍体亲本（即孢子体）S基因型决定，主要存在于油菜、拟南芥等十字花科植物中。配子体自交不亲和的花粉表型由单倍体花粉（即配子体）自身的S基因型决定，分布最为广泛的是一种称为S核酸酶类的自交不亲和性，主要存在于茄科、蔷薇科、车前科等植物中。在正选择和平衡选择等作用下，植物自交不亲和性的S单倍型快速进化，在群体中始终维持着低频多态的水平。研究发现，自然群体中S单倍型的类型可达上百个之多。五、传