植物病害生物防治进展

第三章植物病原原核生物第一节原核生物的一般性状第二节植物病原原核生物的分类和主要类群第三节植物病原原核生物侵染与传播第四节植物病原原核生物病害的诊断植物病原物的原核生物主要有细菌、植原体和螺原体等，它们的重要性仅次于真菌和病毒，全世界迄今发现有500多种细菌病害，我国有100余种。引起的重要病害包括十字花科植物软腐病、茄科植物青枯病、蔷薇科植物根癌病、黄瓜角斑病、枣疯病等。第一节原核生物的一般性状1、原核生物：是指含有原核结构的单细胞生物，一般是由细胞壁和细胞膜或只有细胞膜包围细胞质的单细胞微生物特点：

没有真正细胞核，遗传物质（DNA)分散在细胞质中，无核膜包围，在中部构成核区细胞质中含有小分子的核蛋白体，无内质网、线粒体、叶绿体单细胞生物，球状、杆状、螺旋状、分支状、不定形状一、植物病原原核生物的概念种类：包括细菌、放线菌以及无细胞壁的菌原体等,通常以细菌作为原核生物中有细胞壁类群的代表,以菌原体或螺原体作为无细胞壁但有细胞膜类型的典型.2、原核生物的形态、结构和大小（1）、细菌大小、形态：球形：0.5～1.3μm杆状：0.5～0.8×1～5μm,也有更小一些的螺旋状：13～14×1.5μm（2）、菌原体：（1）植原体：80－1000nm，圆形、椭圆形、亚铃型、梨形、球形（2）螺原体：线条形，生活史主要为螺旋形，长度2～4μm、 直径100～200nm，细菌的模式结构植原体模式图细菌的具体结构：

粘液层－荚膜细胞壁细胞质膜核质内含体－核糖体、气泡、中心体芽孢核区质粒鞭毛菌毛、性毛3、植物病原细菌的形态特征：1、大多是杆状菌,大小为0.5-0.8μmX1-3μm,少数为球状.植物菌原体的形态为圆球状至椭圆形,大小为80-1000nm,无细胞壁,有质膜包围,螺原体形态为螺旋状,繁殖时可分支。2、绝大多数的植物病原细菌有鞭毛,无芽孢,3、细胞壁外有粘质层,但很少有荚膜。4、革兰氏染色反应大多是阴性,少数是阳性.5、对营养的要求都不太严格,可以在一般培养基上生长。着生在菌体一端或两端的称作极鞭；着生在菌体侧面或四周的称作周鞭。4、原核生物的繁殖、遗传和变异

（1）繁殖:裂殖的方式杆状细菌分裂时菌体先稍微伸长,细胞质膜自菌体内部延伸,同时形成新的细胞壁,最后母细胞从中间分裂为两个子细胞。细胞质和遗传物质DNA在细胞分裂时,先复制后平均地分配在子细胞中,因此分裂繁殖后的子细胞仍能保持原有的性状。（2）遗传:

核质和质粒共同构成了原核生物的遗传信息库--基因组。在细胞分裂过程中,基因组亦同步分裂,然后均匀地分散在两个子细胞中,从而保证亲代的各种性状能稳定的遗传到子代去。（3）变异:

原核生物经常发生变异，一般有两种不同性质的变异。细胞的突变。细菌自然突变率很低,通常为十万分之一。但是细菌繁殖快,繁殖量也大,这样,就增加了发生变异的可能性。两性状不同的细菌的结合,一种细菌的遗传物质进入另一个细菌体内,使DNA发生部分改变,后者在分裂繁殖时就形成性状不同的后代。这种变异可能有三种不同的形式：

☆结合：

两个有亲和力菌体的结合,电子显微镜下可以看到两个细菌成对的结合,一般认为这是细菌的有性生殖。

☆转化：由于菌体破裂,一个细菌的遗传物质释放出来,进入另一个有亲和力的同种或近似的菌体内,并作为后者遗传物质的一部分。

☆转导：当噬菌体侵染和在消解一种细菌时,噬菌体的DNA可以携带部分寄生细菌的遗传物质,在侵染另一个细菌时,就可以将遗传物质带到第二个细菌体内作为它的遗传物质的一部分。

绝大多数的原核生物是腐生的或自养性的，它们广泛分布在自然界的各种场所，从高山到海洋，从赤道到两极，从植物到动物体内外，都可发现有细菌存在。能够侵染植物引起发病的原核生物称为植物病原原核生物，主要有细菌和菌原体两大类群，分属于薄壁菌门、厚壁菌门和软壁菌门。薄壁菌门和厚壁菌门的细菌有细胞壁，软壁菌门的成员也称菌原体，三者统称为真细菌。第二节植物病原原核生物的分类一、主要类群原核生物的高级分类阶元分为4个门。见表3-2。其中多属薄壁菌门，胞壁厚10-13纳米，肽聚糖含量5-10%，革兰氏染色反应阴性，对碱性染料、表面活性剂不敏感，对营养要求不严格。二、植物病原原核生物的属和种（一）属的性状特征原核生物的属是由一个模式种和一些性状与模式种类似的群体组成。分类中考虑的性状主要包括：形态特征和培养性状：菌体形状、大小、鞭毛、芽孢等生理生化性状：染色反应、胞壁组分、抗原性等遗传性状：DNA分子中G+C含量、DNA同源值等（二二））““种种””及及种种下下的的分分类类单单元元原核核生生物物的的““种种””是是由由一一个个模模式式菌菌株株为为基基础础，，连连同同一一些些具有有相相同同性性状状的的菌菌系系群群共共同同组组成成的的群群体体。。微生生物物学学家家强强调调““基基因因种种””；；病病理理学学加加强强调调““分分类类种种””。。在细细菌菌““种种””的的下下面面，，可可根根据据寄寄主主范范围围、、生生理理生生化化性性状状、血血清清学学反反应应、、噬噬菌菌体体反反应应区区分分为为““亚亚种种””、、““致致病病变变种种””、“血血清变变种””、““噬菌菌变种种”。。有时时在致致病变变种下下，根根据鉴别寄寄主再再区分分为““小种种”或或“致致病型型”等等。三、植植物病病原原原核生生物的的分类类系统统伯杰氏氏细菌菌鉴定定手册册（第第九版版，1994））列举举了总总的分分类纲纲要，，将原原核生生物分分为4个门门，7个纲纲，35个个组群群。与与植物物病害害有关关的原原核生生物分分属于于薄壁壁菌门门(PhylumGracilicutes)、、厚壁壁菌门门(PhylumFirmicutes)和和软壁壁菌门门(PhylumTenericutes)，而而疵壁壁菌门门(PhylumMendosicutes)，，是一一类没没有进进化的的原细细菌或或古细细菌。。薄壁壁菌门门和厚厚壁菌菌门的的成员员有细细胞壁壁，而而软壁壁菌门门没有有细胞胞壁。。也称称菌原原体。。薄壁菌菌门：：有壁壁较薄薄。革革兰氏氏染色色反应应阴性性，包包括大大多数数植物物病原原细菌菌。厚壁菌菌门：：有壁壁较厚厚。革革兰氏氏染色色反应应阳性性，包包括棒棒形杆杆菌属属、芽芽孢菌菌属和和链霉霉菌属属。无壁菌菌门：：菌体体无壁壁。包包括菌菌原体体。疵壁菌菌门：：属没没有进进化的的原细细菌或或古细细菌。。包括括产甲甲烷细细菌和和高盐盐细菌菌。四个门门（1））薄壁壁菌门门植物物病原原细菌菌土壤杆杆菌属属(Agrobacterium)假单胞胞杆菌菌属(Pseudomonas)布克氏氏菌属属(Burkholderia)噬酸菌菌属(Acidovorax)欧文氏氏菌属属(Erwinia)韧皮部部杆菌菌属(Liberobacter)黄单胞胞杆菌菌属(Xanthomonas)木质部部小菌菌属(Xylella)细胞壁薄,厚度度为10-13nm细胞胞壁中中含肽肽聚糖糖量为为8%-10%,革革兰氏氏染色色反应应阴性性,菌菌体球球形,卵圆圆形,短杆杆形,丝状状或螺螺旋形形,少少数有有鞘或或荚膜膜。二二分裂裂方式式繁殖殖,少少数出出芽繁繁殖。。大多多数有有鞭毛毛,可可游动动,少少数可可滑行行或不不运动动。A、土土壤壤杆菌菌属(Agrobacterium)又称野野杆菌菌属，，俗称称农杆杆菌短杆状状1-6根鞭鞭毛，，周生生或侧侧生G-放射形形土壤壤杆菌菌（A.radiobater)根癌土土壤杆杆菌(A.tumefaciens)发根土土壤杆杆菌(A.rhizogenes)悬钩子子杆菌菌(A.ribi)九版增增加葡萄杆杆菌（（A.vitis)划分依依据：：致病病特性性土壤杆杆菌属属包括括4个个种（（八版版）土壤杆杆菌寄主范范围最最广土壤习习居菌菌(soilinhabitant)症状：：根癌土土壤杆杆菌(A.tumefaciens):冠瘿病病或根根癌发根土土壤杆杆菌(A.rhizogenes)：：发根植株衰衰弱、、矮化化植物冠冠瘿病病的防防治无病苗苗木田园卫卫生生物防防治：：放射土土壤杆杆菌(A.radiobacter)K84菌菌株(AllanKerr,1973),商商品Galltrol王慧敏敏(2000)研研制制抗根根癌菌菌剂已已获准准农药药登记记和工工业化化生产产B、假假单胞胞杆菌菌属(Pseudomonas)原为最最大的的植物物病原原细菌菌类群群杆状，，1-多根根鞭毛毛，极极生根据rRNA的的同源源性，，分出出新的的属：：3.布布克克氏菌菌属(Burkholderia)/劳劳尔氏氏菌属属(Ralstonia)4.噬噬酸酸菌属属(Acidovorax)极生1-4根鞭鞭毛，，无芽芽孢。。从气孔孔、皮皮孔或或伤口口侵入入，引引起多多种木木本植植物和和草本本植物物的枝枝、叶叶、花花和果果的叶叶斑、、坏死死或茎茎杆溃溃疡病病。假单胞胞杆菌菌－黄黄瓜角角斑病病气孔、、伤口口侵入入薄壁细细胞间间扩展展散生多多角形形病斑斑种子或或病残残带菌菌风雨、、昆虫虫传播播防治C、劳劳尔氏氏菌-茄茄科植植物青青枯病病地上部部急性性凋萎萎茎（块块茎））维管管束变变色伤口侵侵入维管束束扩展展种薯、、苗、、病残残、土土壤带带菌防治：：田园卫卫生无病种种苗抗病品品种生物防防治D、欧欧文文氏菌菌属(Erwinia)短杆状状，多多根鞭鞭毛周周生，，G-腐生性强病害：腐烂烂、萎蔫十字花科软软腐病黄瓜细菌性性萎蔫病玉米细菌性性萎蔫病苹果、梨火火疫病欧文氏菌－－大白菜软软腐病伤口侵入分泌果胶酶酶，破坏中中胶层，导导致细胞离离析，组织织解体病株、病残残体、堆肥肥或土壤中中越冬昆虫、雨水水、灌溉水水、农事活活动传播防治：抗病品种栽培措施储藏条件E、韧皮皮部杆菌属属(Liberobacter)寄生于韧皮皮部早期称作韧韧皮部难养养菌(fastidiousphloem-limitedbacteria)、类类细菌短杆状、无无鞭毛、G-不能进行人人工培养韧皮部杆菌菌－柑橘黄黄龙病传播与侵入入嫁接传播木虱传播韧皮部扩扩展防治：昆虫防治治苗木的高高温处理理田园卫生生F、黄单单胞杆菌菌属(Xanthomonas)植物病原原细菌中中较大的的类群短杆状，，单鞭毛毛极生，，G-菌落常为为蜜黄色色代表性病病害：水稻白叶叶枯病十字花科科植物黑黑腐病棉花细菌菌性角斑斑病柑橘溃疡疡病黄单胞杆杆菌－十十字花科科植物黑黑腐病“V”病病斑叶脉变黑黑G、木质质部小菌菌属(Xylella)新建属，，原称作作类立克克次氏体体(rickettsialikeorganism,RLO),木木质部部难养菌菌(fastidiousxylem-limitedbacteria)短杆状，，无鞭毛毛，G-,细细胞壁波波纹状营养要求求苛刻木质部小小菌属－－葡萄皮皮尔氏病病叶蝉传播播取食时侵侵入木质部扩扩展H、布克克氏菌属属(Burkholderia)假单胞菌菌中rRNA第第二组独独立出来来的,土壤习居居菌。模式菌株株是引起起洋葱腐腐烂病的的洋葱布布克氏菌菌（B.cepacia)I、噬酸酸菌属(Acidovorax)－哈密密瓜黑斑斑病“V”病病斑种子带菌菌病残体带带菌防治：检疫种子处理理田园卫生生轮作2、厚壁壁菌门植植物病原原细菌的的主要属属和代表表种胞壁中含含较多的的肽聚糖糖和霉菌菌酸成分分，肽聚聚糖含量量达50-80%，胞壁壁厚度达达30nm，为为薄壁菌菌厚度的的2-3倍，对对青霉素素和表面活活性剂及及碱性染染料敏感感。（一）节节杆菌属属（Arthrobacter）引起冬青青叶疫病病。（二）棒棒形杆菌菌属（Clavibacter）引起马铃铃薯环腐腐病。（三）短短杆菌属属（Curtobacterium）引起菜豆豆萎蔫病病。（四）红红球菌属属（Rhodococcus）引起甜豌豌豆带化化病。（五）芽芽胞杆菌菌属（Bacillus）引起小麦麦白斑枯枯病。（六）链链丝菌属属（Streptomyces）引起马铃铃薯疮痂痂病。棒形杆菌菌属(Clavibacter)从原棒状状杆菌属属(Corynebacterium)划分分出的新新属；棒棒状杆菌菌属仍然然保留，，但都为为动物病病原菌棒状或不不规则状状，无鞭鞭毛，G+，细胞壁壁厚所致病害害症状：：萎蔫马铃薯环环腐病番茄溃疡疡病三、研究究基础棒形菌属属棒形杆菌菌－马铃铃薯环腐腐病症状：病叶边缘缘上卷、、脉间变变黄、枯枯焦病薯维管管束变褐褐、腐烂烂挤压病薯薯有菌脓脓从维管管束溢出出随病薯越越冬切刀传播播伤口侵入入韧皮部扩扩展3、无壁壁菌门植植物病原原生物的的主要类类群这是一类类无细胞胞壁但有有细胞膜膜包围的的单细胞胞原核生生物。与动物有有关的为为支原体体；与植植物有关关的为菌菌原体（Mycoplasmalikeorganism，MLO）。。包括螺螺原体属属和植原原体属。。已知约有有300种高等等植物上上发生了了菌原体体病，如如桑萎缩缩病、泡泡桐丛枝枝病、枣枣疯病等等。（一）菌菌原体的的基本特特性无细胞壁壁，有原原生质膜膜，厚度度约为7-8nm。菌菌体大小小为200-1000nm。。近球型型，繁殖殖期为丝丝状或哑哑铃状。。能透过过细菌过过滤器，，对青霉霉素不敏敏感，但但对四环环素敏感感症状黄化丛枝粗缩叶蝉传播播柑橘顽固固病（僵僵化病））(citrusstubborndisease)最初以为为类菌原原体引起起1973和1975年年被证明明皆有螺螺原体引引起柑橘顽固固病和玉玉米矮缩缩(1)植植原体体(Phytoplasma)原称作类类菌原体体(Mycoplasma-likeorganism,MLO)菌体无细细胞壁，，圆形、、椭圆形形、有时时为丝状状或哑铃铃形不能进行行人工培培养叶蝉带菌菌（循回回型）常见病害害：枣疯疯病、梧梧桐丛枝枝等黄化、丛丛枝、叶叶变小(2)螺螺原体体属(Spiroplasma)菌体无胞胞壁，螺螺旋形，，繁殖时时产生分分支可人工培培养，但但生长条条件荷刻刻叶蝉带菌菌代表性病病害：柑柑橘顽固固病和玉玉米矮缩缩第三节植植物病病原原核核生物侵侵染与传传播一、植物物病原原原核生物物的寄生生性与致致病性二、病原原细菌的的侵入途途径三、病原原菌在植植物组织织中的扩扩展四、病害害症状类类型五、侵染染来源六、病原原生物的的传播途途径一、植物物病原原原核生物物的寄生生性与致致病性大多数为为非专性性寄生，，菌原体体为专性性寄生。。一种病病菌可在多种植植物体内内寄生存存活，但但并不一一定都能能引起病病害。自然条件件下能被被侵染的的寄主被被称为自然寄主主，接种后显显示症状状的寄主主为实验寄主主。芽孢杆菌菌的寄生生性很弱弱，但致致病能力力较强。病菌的寄寄主范围围差异很很大，如如茄青枯枯菌和癌癌肿土壤壤杆菌可为害30-90个科科的植物物。有的的寄主表表现过敏敏性反应应，并非非是寄主。二、病原原菌的侵侵入途径径1、侵入入方式：：被动侵侵入2、侵入入途径：：自然孔口口：气孔孔、水孔孔、皮孔孔、蜜腺腺等伤口：农农事操作作、恶劣劣天气条条件、昆昆虫、线线虫为害害造成介体病原菌的的侵入途途径3、侵入入途径取取决于病病原的种种类和病病害类型型：Xanthomonas,Pseudomonas,Erwinia引起的叶叶斑病以以自然孔孔口侵入入为主，，主要是是气孔侵侵入，也也可水孔孔侵入Clavibacter,Ralstonia引起的的萎蔫病病Erwinia引起的腐腐烂Agrobacterium引起的根根癌病则以伤口口侵入为为主病原菌的的侵入途途径Xylella,Liberobacer,SpiroplasmaandPhytoplasma所致病害害则只能能是靠昆昆虫介体体或嫁接接侵入三、病原原菌在植植物组织织中的扩扩展叶斑、腐腐烂症状状致病菌菌侵入植植物组织织后，在在细胞间间扩展，，只有杀杀死或破破坏细胞胞后，才才进入死死细胞萎蔫症状状及“黄黄化”类类症状致致病菌多多在维管管束中蔓蔓延，但但有木质质部和韧韧皮部之之分引起肿瘤瘤和发根根的病原原菌，通通常不进进入植物物细胞内内，而是是在薄壁壁细胞间间扩展四、病害害症状类类型病状：变色、坏死、、腐烂、、萎蔫、、畸形病征：菌菌脓、菌菌粒、菌菌膜症状类型侵入途径细菌存在部位引起症状的主要病原菌坏死自然孔口、伤口薄壁细胞组织Acidovorax、Burkholderia、Xanthomonas、Pseudomonas、Arthrobacter、Streptomyces腐烂伤口、水孔薄壁细胞组织Erwinia、Bacillus、Pantoea、

Xanthomonas、Clavibacter萎蔫伤口及自然孔口维管束组织Ralstonia、Erwinia、Xylella、Clavibacter、Curtobacterium、Xylophilus瘤肿、畸形伤口薄壁细胞、组织表层Agrobacterium、Phytoplasma、Rhodococcus、Pseudomonas五、侵染染来源种子和无无性繁殖殖材料是是主要的的侵染来来源约41%的细菌菌病害