授课课题 第一章 果树栽培的生物学基础

PAGEPAGE69授课课题第一章果树栽培的生物学基础第一节果树种类与分布教学目的与要求：通过该节的讲授，让学生了解过栽培的概念、特点，掌握果树分类和果树带的划分。重点：栽培的概念、特点；难点：果树分类和果树带的划分。教学方法：讲授、多媒体课件。学时分配：2学时教学要点：一、果树栽培学的内涵和果树生产特点所谓果树，按照字义来说是指能生产人类食用果实的木本植物，果实包括水果和坚果。按照实际状况，果树主要指能生产人类食用的果实、种子及其衍生物的木本或多年生草本植物。果树栽培学：是果树学的一个分支，通常包括种类、品种和从育苗、建园直至采收各个生产环节的基本理论、知识和技术。果树栽培是一门技术科学。果树栽培学与其他农业科学有共同的理论基础，也有本学科的显著特点。(一)种类多与粮食作物相比，果树种类较多。通常果树为乔木或小乔木，但也有灌木型的树莓、石榴；藤本的葡萄、猕猴桃和多年生草本的草莓。它们的生物学特性、对环境条件的要求和栽培技术差异很大。(二)生产周期长多数果树为木本植物，栽植的当年不能结果，一般要3—5年才进入结果期，此后产量逐年上升，5—7年才能达到最高产量。果树栽培的目标之一就是提早结果，尽早收益。果园建立之前不仅要选择种类，品种和相应的适生条件，还要对未来市场变化作出判断，因为一旦栽植就要经营十多年，乃至数十年。(三)集约经营果品及其加工品属高值农产品，即单位面积上投入人力、物力较多，管理环节多而精细，收益也较大，我国早就有“一亩园十亩田”的谚语。美国每个劳动力平均经营18.3hm2（公顷）以上果园，而大田作物可达千公顷左右。据1990年统计美国单位面积大田作物与苹果的产值比为1:7.3，意大利为1:2.5。我国1991年小麦、水稻、棉花、苹果、柑桔每公顷净利润比值为1.4:1:4.6:27.4:29.4。集约经营适合我国人多地少的实际情况，同时，也要求劳动力具有较高的素质，在这方面我们与先进国家相比还有一定差距。(四)鲜食是产品的主要利用形式目前，我国果品的主要利用形式是以鲜食水果为主，经济发展程度越低，鲜食比例越大。美国佛罗里达州的柑桔约有70％左右用于加工，我国果品加工比率只有5％左右。不同种类的果品加工比例也不一样，柑桔、葡萄加工率高，苹果加工率低。由于在加工过程中不得不加入一些防腐剂(如苯甲酸)和其他添加剂(如色素、增稠剂等)，人们担心这些物质影响健康，现在又出现了一类与鲜果十分相近的加工品，称为微加工(1ightprocessing)产品。由此可见，果树栽培者不仅要考虑高产、优质和市场销售，也要重视种类、品种和栽培技术对贮藏、加工性能的影响。二、果树种类资源一）、我国果树种类与分布通常，果树是指能生产供人们食用的果实的多年生木本植物。某些多年生常绿草本植物如香蕉、菠萝、草莓等，因常多年生存在同一地点，在栽培上与一般木本果树有较多共性，果实用途也和一般木本果树相同，也归于果树范围。至于一、二年生的食用果实的植物如瓜类、茄类、豆菽类等则常归于蔬菜范围(吴耕民，1984)。全世界的果树包括野生果树在内约有60科，2800种左右，其中较重要的果树约300种，主要栽培的果树约70种。现有的栽培果树都由原始野生种进化而来。经人们长期在不同地区、不同气候条件下对野生果树驯化和选育，才获得今日众多的果树优良品种。对于我国丰富的果树种类资源，中外学者均曾进行过考察和研究。据文献资料记载，我国现有的果树(包括原产和引入的)约有50多科，近300种。在我国的果树种类资源中，原产中国的温带果树有：白梨、砂梨、秋子梨、杜梨、豆梨、楸子、西府海棠、沙果、山荆子、中国苹果、桃、李、杏、梅、樱桃、毛樱桃、山楂、木瓜、山葡萄、刺葡萄、猕猴桃、银杏、榛、板栗、枣、核桃、野核桃、山核桃、香榧、果松等。原产中国的亚热带和热带果树有：甜橙、柑、桔、香橙、金柑、黄皮、枳、柿、君迁子、枇杷、杨梅、荔枝、龙眼、橄榄等。当前我国果树资源的利用情况，大致可分四类：1．广泛作为经济栽培，已经成为大宗商品的树种落叶果树有：苹果、沙果、梨、葡萄、枣、柿、桃、杏、李、梅、樱桃、板栗、核桃、山核桃、山楂、榛、石榴、银杏、猕猴桃和草莓等；常绿果树则有柑桔类、菠萝、香蕉、荔枝、龙眼、枇杷、杨梅、橄榄、杧果、黄皮、杨桃、香榧、椰子、番木瓜和番石榴等。2．局部地区有一定栽培面积，有较大经济效益的树种如无花果、果桑、树莓、醋栗、木瓜、榅(wen)桲（bo）、山葡萄、阿月浑子、越桔、番荔枝、西番莲、枣椰子、人心果、油梨、木菠萝、苹婆等。3．已引起人们注意，并已进行开发利用的树种如沙棘、金樱子、小果蔷薇、刺梨、余甘等含有大量维生素C的野生、半野生果树。4．可供同属或近缘树种作砧木，或具有杂交育种用途的果树如苹果属、梨属、山楂属、桃属、杏属、柑桔属、核桃属、栗属和柿属中的野生、半野生种以及其他尚待研究利用的野生果树种类。总的来说，我国主要果树种类资源中仅有少数作商品性栽培，大部分属正在开发或目前尚未加以利用，或仅作砧木和育种原始材料。二）、果树的分类果树种类繁多，特性各异。为了研究和利用方便，常按生长特性、形态特征或果实构造将果树进行归类，是为果树分类。。(一)根据果树生物学特性分类1．根据冬季叶幕特性分类(1)落叶果树：如苹果、桃、核桃、柿、葡萄等。(2)常绿果树：如柑桔类、荔枝、龙眼、枇杷、杧果等。2．根据植株形态特性分类(1)乔木果树：如梨、银杏、板栗、橄榄、木菠萝等。(2)灌木果树：如树莓、醋栗、刺梨、番荔枝、余甘等。(3)藤本果树：如葡萄、猕猴桃、罗汉果、油楂果、西番莲等。(4)草本果树：如草莓、菠萝、香蕉、番木瓜等。3．根据果实结构分类(1)仁果类：如苹果、梨、山楂、榅桲、枇杷等。(2)核果类：如桃、李、樱桃、杧果、橄榄等。(3)浆果类：如猕猴桃、柿、葡萄、番木瓜、人心果等。(4)坚果类：如核桃、阿月浑子、板栗、澳洲坚果、椰子等。(5)聚复果类：如果桑、草莓、菠萝、树菠萝、番荔枝等。(6)荚果类：如酸豆、角豆树、苹婆等。(7)柑果类：如桔、橙、柚、柠檬、葡萄柚等。(8)荔果类：如荔枝、龙眼、韶子等。(二)根据果树生态适应性分类1．寒带果树如山葡萄、秋子梨、榛子、醋栗、树莓等。2．温带果树如苹果、梨、桃、李、核桃、枣等。3．亚热带果树其中又可分：落叶性亚热带果树：如扁桃、猕猴桃、无花果、石榴等。常绿性亚热带果树：如柑桔类、荔枝、杨梅、橄榄、苹婆等。4．热带果树其中又可分，一般热带果树：如番荔枝、人心果、番木瓜、香蕉、菠萝等。纯热带果树：如榴莲、山竹子、面包果、可可、槟榔等。三、我国果树带划分我国具有非常丰富的果树种类资源，这些果树资源广泛分布在我国南北各地。一种果树能在某个地方生存下来，是它们在漫长的系统发育过程中，经过自然选择和人工驯化，长期适应当地自然环境条件的结果。通过调查发现，各种果树的自然分布具有一定的规律性，对生态环境条件要求相近的基本上集中分布在某一气候区内，明显表现出果树与环境的统一，根据果树自然分布与环境条件的一致性规律，可以将我国划分多个果树自然分布地带，这些地带简称为果树带。根据各地的自然环境条件(主要是气温、降水、海拔、纬度等)、果树分布的实况及参考过去的果树带划分方法，可以把我国果树划分为八个自然分布带：(1)热带常绿果树带；(2)亚热带常绿果树带；(3)云贵高原常绿落叶果树混交带；(4)温带落叶果树带；(5)旱温落叶果树带；(6)干寒落叶果树带；(7)耐寒落叶果树带；(8)青藏高寒落叶果树带。一）、热带常绿果树带本带位于北纬24°以南，其界限基本与北回归线一致。包括广东的潮安、从化，广西的梧州、百色，云南的开远、临沧、盈江，福建的漳州以及台湾的台中以南的全部地区。本带处于我国热量最丰富，降水量最多的湿热地带。年平均气温19.3—25.5℃(一般在21℃以上)，7月平均气温23.8—29.0℃(多数约28℃，1月平均气温11.9—20.8℃，绝对最低温大多在-1.0℃以上，年降水量832—1666mm，无霜期340—365天(大多数终年无霜)。本带为我国热带、亚热带果树主产区。主要栽培的热带果树有：香蕉、菠萝、椰子、杧果、番木瓜等。主要栽培的亚热带果树有：柑桔、荔枝、龙眼、橄榄、枇杷等。此外，还有桃、李、砂梨、板栗、柿、梅、乌榄、木菠萝、黄皮、番石榴、番荔枝、人心果、腰果、蒲桃、杨桃、杨梅、余甘等。此带的野生果树资源极为丰富，主要有猕猴桃、锥栗、桃金娘、山楂、野葡萄、羊奶果等。主要的名产区及品种有；广东荔枝、海南椰子、广东新会甜橙、广西沙田柚、广东梅州沙田柚、广东高州香蕉、台湾菠萝、云南景洪杧果等。二）、亚热带常绿果树带本带位于热带常绿果树带以北，云贵高原常绿落叶果树混交带以西。包括江西全省、福建大部、广东、广西北半部、湖南的溆(xu)浦以东、浙江宁波、金华以南、以及安徽南缘的屯溪、宿松，湖北南缘的广济、崇阳地区。本带处于我国暖热润湿地带。年平均气温16.2—21.O℃，7月平均气温27.7一29.2℃，1月平均气温4.0—12.3℃，绝对最低气温-l.1—8.2℃，年降水量1281—1821mm，无霜期240—331天。本带主要产亚热带常绿果树，但亦有多种落叶果树。本带果树的特点是种类多、品质好。主要栽培果树有：柑桔、枇杷、杨梅、黄皮、杨桃等。次要的有：柿(南方品种群)、砂梨、板栗(南方品种群)、桃(华南系)、李、梅、枣(南方品种群)、龙眼、荔枝、葡萄、核桃、中国樱桃、石榴、香榧、长山核桃、沙果、锥栗、无花果、草莓等。主要野生果树有：湖北海棠、豆梨、毛桃、榛子、锥栗、胡颓子、郁李、山楂、枳、宜昌橙、蟹橙等。本带的著名产区和品种有：浙江黄岩温州蜜柑及本地早桔，江西南丰蜜桔，福建龙眼及枇杷等。此外，柑桔类中的枸橼、酸橙、柚、宽皮柑桔、金柑、荔枝、橄榄、黄皮、香蕉、杨桃等。三）、云贵高原常绿落叶果树混交带本带位于第一带以北，第二带以西。包括云南大部，贵州全部，四川平武、泸定、西昌以东，湖南黔阳、慈利以西，湖北宜昌、郧县以西，以及陕西南部的城固，甘肃南端的文县、武都和西藏的察隅等。本带所处的地理位置在北纬24°一33°之间，海拔自99m(湖南慈利)至2109m(云南会泽)，地形复杂多变，具明显的垂直地带性气候特点。年平均气温11.6—19.6℃(一般多在15℃以上)，7月平均气温18.6—28.7℃，1月平均气温2.1—12.O℃，绝对最低气温0.00℃(云南镇源)至-10.4℃(河南西峡)，年降水量467mm(甘肃武都)至1422mm(湖南慈利)，无霜期202天（西藏察隅）至341天（贵州罗甸）。由于自然地理及生态条件的作用，本带果树种类繁多，常绿、落叶果树常绿混交分布。带内各地因纬度、海拔高度和小区生态环境的不同，其中分布的果树差异很大，多呈明显的垂直分布。大体在海拔800m以下的地区，由于气温高、终年无霜、雨量充沛，有香蕉、菠萝、杧果、椰子、番荔枝、番木瓜等热带果树分布。在海拔800—1200m地区，有柑桔、龙眼、荔枝、枇杷等亚热带果树分布，亦有不少的落叶果树。在海拔1200—3000m的地区，分布各种落叶果树。海拔3000m以上分布果树较少。图1—2示四川渡口市山地果树的垂直分布状况。本区主要果树有：柑桔、梨、苹果、桃、李、核桃、板栗、荔枝、龙眼、石榴等。其次为：香蕉、枇杷、柿、中国樱桃、枣、葡萄、杏、油橄榄、沙果、无花果、海棠果等。野生果树有：猕猴桃、余甘、湖北海棠、丽江山定子、锡金海棠、滇池海棠、三叶海棠、树莓、草莓、豆梨、山楂、山葡萄、野樱桃、杏、枣、君迁子、毛桃、枳、杨梅、胡颓子、锥栗、茅栗、榛子、香榧、金樱子、枳椇（ju）、乌饭树、芭蕉等。本带的著名产区和品种有：四川米易的杧果、香蕉、番木瓜等，四川江津的锦橙，四川奉节的脐橙，云南昭通和贵州威宁的苹果、梨，西藏察隅的木瓜、桃、葡萄、甜橙、芭蕉、海棠果等，甘肃武都和陕西城固是我国柑桔北缘（北纬33°）。四）、温带落叶果树带本带位于亚热带常绿果树带及云贵高原常绿落叶果树混交带以北，包括江苏、山东全部，安徽、河南的绝大部分，湖北宜昌以东，河北承德、怀来以南，山西武乡以南，辽宁鞍山、北票以南，以及陕西的大荔、商县、佛坪一带，浙江的北部等地区。本带地势多较低平，海拔通常不超过400m，年平均气温8.0—16.6℃(多数在12℃以上)，7月平均气温22.3—28.7℃，1月平均气温-10.9—4.2℃，。绝对最低气温-10.1℃(渐江嵊（cheng）县)至-29.9℃(辽宁鞍山)，年降水量499—1215mm(一般800mm以内，东部多西部少)，无霜期157—256天(多在200天以上)。本带落叶果树种类多、数量大，是我国落叶果树，尤其是苹果和梨的最大生产基地。主要果树有：苹果、梨(白梨、秋子梨、砂梨、西洋梨)、桃、柿(北方品种群)、枣（北方品种群)、葡萄、核桃、板栗、杏等。其次有樱桃(中国樱桃，甜樱桃)、山楂、海棠果、沙果、石榴、李、梅、无花果、草莓、油桃、君迁子、枇杷、银杏、香榧、山核桃等。主要野生果树有：山定子、山桃、酸枣、沙棘、杜梨、豆梨、木梨、猕猴桃、毛樱桃、麻梨、湖北海棠、河南海棠、三叶海棠、野葡萄等。著名产区及品种有：辽宁苹果、山东肥城桃、莱阳慈梨、乐陵无核枣、河北定县鸭梨、赵县雪花梨、深州蜜桃、河南灵宝圆枣、安徽砀山酥梨、陕西华县大接杏等。本带南缘少数小气候条件较好的地方，如上海崇明、江苏吴县以及安徽桐城等还有柑桔栽培。五）、旱温落叶果树带本带由两部分构成，一部分位于云贵高原常绿落叶果树混交带及温带落叶果树带的西边，包括山西北半部，甘肃东南部，陕西西北部，宁夏中卫以南，青海黄河及湟水流域的贵德、民和、循化一带，四川西北的南坪、马尔康、甘孜，西藏东南部河谷地带的拉萨、林芝、昌都、日喀则。另一部分位于新疆的伊犁盆地以及塔里木盆地周围的喀什、库尔勒、和田、哈密及甘肃的敦煌。本带年平均气温7.1一l2.1℃，7月平均气温15.6—26.7℃，1月平均气温-10.4一3.5℃，绝对最低气温-12.1℃至-28.4℃(仅新疆的伊宁为-40.4℃)，年降水量32mm(新疆和田)至619mm(陕西销川），年平均相对湿度42％(甘肃敦煌)至69％(甘肃天水），无霜期120—229天。本带的东边部分地势高亢，为我国果树栽培高海拔区域。本带和温带落叶果树带相比，气候较干冷。年平均降水量仅为该带的56％，年平均气温约低2.6℃，平均无霜期短18天左右。另外，海拔较高，日照较充足。主要栽培果树有：苹果、梨、葡萄、核桃、桃、柿、杏等。其次有枣、李、扁桃、阿月浑子、槟子、海棠等。主要野生果树有：榛子、猕猴桃、山梨、山定子、稠李、甘肃山楂、悬钩子、新疆野苹果和四川小叶海棠等。本带的川西高地、甘肃天水、陕西凤县及铜川、四川的茂汶和小金、西藏的昌都、山西太原等地，由于气候干燥温凉，海拔高而日照充足，日夜温差较大，果实品质优良，是我国生产优质苹果最好的地区和苹果外销商品生产基地。新疆塔里木盆地周围的干温地带，日照更充足，温差更大，气候更干燥，是我国最大的葡萄生产基地，也是世界著名的葡萄干产区。六）、干寒落叶果树带本带包括内蒙古全部，宁夏、甘肃、辽宁西北部，新疆北部，河北张家口以北，以及黑龙江、吉林西部，年降水量少于400mm的地区。本带年平均气温4.8—8.5℃，7月平均气温17.2—25.7℃，1月平均气温-8.6℃至5.2℃，绝对最低气温-21.9℃至-32.0℃，年降水量116—415mm，平均相对湿度47％一57％，无霜期127—183天。本带与下面的耐寒落叶果树带的主要差别是气候较干燥(大约年降水量少于280mm，相对湿度低于10％)，日照强(日照约多370小时)，较温暖(大约年平均温度高1.7℃，无霜期多18天)。本带海拔较高，气候干燥而较为寒冷，适于栽种耐干燥寒冷的落叶果树。主要栽培果树有：小苹果(大苹果需要进行抗旱、抗寒栽培)、葡萄、秋子梨、新疆梨、海棠果等。次要果树有：李、桃(匍匐栽培)、草莓、树莓等。野生果树有：杜梨、山梨、沙枣、山桃、花叶海棠、山葡萄、山楂、酸枣等。七）、耐寒落叶果树带本带位于我国东北角，包括辽宁的辽阳以北，吉林的通辽以东，以及黑龙江的齐齐哈尔以东地区。本带是我国果树栽培纬度最高、气候最寒冷的地区。果树分布区年平均气温3.2—7.8℃，7月平均气温21.3—24.5℃，1月平均气温-12.5一22.7℃，绝对最低气温-30.0℃至-40.2℃，年降水量406—871mm，无霜期130—153天。此带气候特点是生长期内的气温及降水能满足一般落叶果树生长结果的要求，但生长期短，休眠期气温及湿度较低，对果树越冬不利。仅可栽培耐寒落叶果树，但吉林南端的集安、库伦旗等小气候较好的地方，大苹果仍可生长结果，安全越冬。主要栽培果树有：中小苹果、海棠果、秋子梨、杏、乌苏里李、加拿大李、中国李、葡萄等。次要果树有：树莓、草莓、醋栗、穗状醋栗、毛樱桃等。野生果树有：西北利亚杏、辽杏、山桃、刺李、山杏、山楂、毛樱桃、山葡萄、越桔、笃斯越桔、榛子、猕猴桃等。其中大量的山葡萄、猕猴桃等野生果树是良好的制果汁、果酒材料，现正开发利用。八）、青藏高寒落叶果树带本带位于我国西部北纬28°一40°，包括西藏大部地区，青海绝大部分，甘肃西南角的合作、碌曲，四川北端的阿俱一带。本带海拔多在3000m以上。年平均气温仅-2.0—3.0℃内外，绝对最低气温-24.0至42.0℃，因此本带属高寒地区。由于本带降水较少，比较干燥，本带又属干寒地区。本带主要处于青藏高原山地，虽然海拔3000m左右，温度较低，但仍有少量李、杏等果树分布。目前对整带的果树情况了解尚少，有待进一步考察。小结：果树栽培的概念、特点，在国民经济中的作用，栽培历史和发展趋势；果树分类常按生长特性、形态特征或果实构造将果树进行归类，是为果树分类。果树带的划分为热带常绿果树带、亚热带常绿果树带、云贵高原常绿落叶果树混交带等八个果树带。作业：见作业单。授课课题第二节果树生长发育周期教学目的与要求：通过该节的讲授，让学生了解果树的生命周期、年生长周期的概念；掌握实生树、营养繁殖树的生命周期及其控制方法和落叶果树、常绿果树年生周期概念及其调控技术。重点：树的生命周期、年生长周期；难点：实生树、营养繁殖树的生命周期及其控制方法和落叶果树、常绿果树年生周期概念及其调控技术。教学方法：讲授、多媒体课件。学时分配2学时。教学要点：一、果树生命周期的意义种子植物在其个体发育过程中，都要经历萌芽、生长、结实、衰老、死亡这一过程，这个过程包含了全部的生命活动，因此称之为生命周期。一般草本植物的生命周期是非常短暂的，在几个月或一二年内就完成了全部的生命活动，但木本植物的生命周期比较长。实生繁殖的果树，自种子萌芽后，往往要经过多年的生长才能开花，但第一次开花结实后并不像草本植物那样会迅速衰老和死亡，只要环境适合，可以继续生长并多次重复开花结实过程，如此生存几年、十几年、几十年甚至几百年。通常，实生果树个体发育的生命周期包括两个明显不同的发育阶段，即幼年(童期)阶段和成年阶段。在现代果树生产中，以实生苗为繁殖材料者甚少，大多栽种通过无性繁殖得到的营养系苗木。由于这些苗木不是种子实生，而是成龄母体的延续，因此，不是一个真正的个体。它们的生命周期所包含的发育阶段与实生树不同，没有真正的幼年阶段，只有以营养生长为主的“幼年”阶段，这个阶段通常称为营养生长阶段，也称幼树期。由于在每一年中，果树要经历多个不同的生长和发育阶段，完成年生长周期，因此，果树生命周期的完成都是以年生长周期各发育阶段为基础，顺次通过生命周期中各个发育阶段。一）、实生树的生命周期实生树是由种子萌发长成的果树个体。这种树在一生中经历萌发与生长、多次开花与结果、衰老与死亡的完整历程。从栽培实用出发，可将实生树个体发育的生命周期划分为幼年阶段、成年阶段和衰老阶段。(一)幼年阶段幼年阶段也称童期，是指从种子萌发起，经历一定的生长阶段，到具备开花潜能这段时期。在这一时期，植株只有营养生长而不开花结果，果树童期的特点是生长迅速，树冠和根系离心生长并迅速扩大。光合面积逐渐增大，同化物质逐渐增多。树体逐渐具备形成性器官的生理基础和能力并最终实现开花。这时，植株进入成年阶段。童期这一动态过程叫性成熟过程。童期长短是植物的一种遗传属性。通常以播种到开花结果所需年份表示童期的长短。各种果树的童期长短不同，如“桃三杏四梨五年”，柑桔类约七、八年，银杏、荔枝、龙眼等则为十几年，同一树种不同品种的童期长短也有不同。实生树童期和成年期的生理差异还表现在无性繁殖能力方面。通常，采自实生树童年区的枝条扦插成活率高于成年区的枝条。用1年生实生苗的枝条扦插其成活率高于2年生实生苗，更大大高于成年树。(二)成年阶段实生果树进入性成熟阶段(具开花潜能)后，在适宜的外界条件下可随时开花结果，这个阶段称为成年阶段。根据结果的数量和状况又可分为结果初期、结果盛期、结果后期三个不同的阶段。这几个阶段本质上是相同的，都处在生理成熟阶段，但在不断地加深衰老程度。1．结果初期其特点是：树冠和根系仍快速扩展，叶片同化面积增大。结果部位的叶面积逐渐达到定型的大小，但结果部位以下着生的枝条仍处于童年阶段。此期部分枝条先端开始形成少量花芽，但这些花芽一般质量较差，部分花芽发育不全，坐果率低。果实较大，含水量多，皮较厚，肉较粗，味较酸，品质较差。2．结果盛期其特点是：树冠分枝级数增多并达到最大限度，年生长量逐渐稳定。在树冠内部，个别生长旺盛的枝条表现出“复幼”现象。叶、芽、花等在形态上表现出该树种固有特性。叶果比比较适当，花芽容易形成。结果部位扩大，在主干生理成熟部位容易成花结果。果实大小、形状及风味达到本品种的最佳状态，产量逐年增加并达到最高水平。在正常情况下，生长、结果和花芽形成达到平衡。树冠下部仍表现出童性。3．结果后期其特点是：地上部分枝条分枝级数渐高，先端枝条及根系开始回枯，出现自然向心更新并逐步增强。连年开花结果使树体内同化物质积累减少，树体营养生长减弱并逐渐衰老。产量不稳，大小年结果现象明显，果实变小、含水量少、含糖较多。(三)衰老期其特点是树势明显衰退，表现为树体的骨干枝、骨干根逐步衰亡，枝条生长量小，细小纤弱，结果枝或结果母枝越来越少，结果量少，果实小且品质差，体内生理活动下降，树冠更新复壮能力和抗逆能力显著下降。二）、营养繁殖树的生命周期及其调控营养繁殖树是指通过压条、扦插、嫁接、根插等营养器官繁殖法获得的果树植株。这种树在个体发育的生命周期中，没有种子萌芽这一生命活动，只有生长、结实、衰老、死亡等活动内容。由于营养繁殖树先要经历一个营养生长为主的阶段才进入开花结果阶段，所以它们的个体发育生命周期通常分成幼树期、结果期和衰老期三个阶段。(一)幼树期幼树期通常是指从苗木定植到开花结果这段时期。幼树期的特征是树体迅速扩大，开始形成骨架。枝条生长势强并呈直立状态，因而树冠多呈圆锥形或塔形。新梢生长量大，节间较长，叶片较大，一年中具有二次或多次生长，组织不够充实并因此而影响越冬能力。在此时期，无论是地上部或是地下部离心生长均旺盛，根系生长快于地上部。一般先形成垂直根和水平骨干根，继而发生侧根、支根，到定植3—5年才大量发生须根。随着根系和树冠的迅速扩大，吸收面积和叶片光合面积增大，矿质营养和同化物质累积逐渐增多，为进入开花结果阶段奠定基础。幼树期的长短因树种、品种和砧木不同而异。如苹果、梨一般为3—4年，柑桔一般3—5年，桃、葡萄2—3年，枣1—3年，栗、柿4—6年，核桃3—8年，荔枝4—10年。幼树期的长短与栽培技术有密切的关系。尽快扩大营养面积，增进营养物质的积累是提早结果，缩短幼树期的中心措施。常用的调控措施有：深翻扩穴，增施肥水，培养强大根系；轻修剪多留枝，使早期形成预定树形卜适当使用生长抑制剂，如苹果喷布多效唑和B9等，促进花芽形成，也可使用环割等措施促进成花。(二)结果期营养繁殖树可根据结果状况分为三个阶段：1．结果初期指从开始结果到大量结果(盛果期)前这段时期。这一时期仍然生长旺盛，离心生长强，分枝大量增加并继续形成骨架。根系继续扩展，须根大量发生。梨、苹果的结果部位以枝梢上部长、中果枝为主。柑桔多在树冠外围生势稍弱的枝梢上结果。柑桔、荔枝等容易抽发夏梢而致幼果容易脱落。这一时期所结果实单果重大，水分含量高，皮较厚、肉较粗、味偏酸。随着树龄的增大，骨干枝的离心生长减缓。这时，苹果、梨的中、短果枝逐渐增多，柑桔外围强壮枝梢及内膛枝均能结果，产量不断提高。此时期树体结构已经建成，营养生长从占绝对优势向与生殖生长平衡过渡。这一时期的长短主要决定于树种和栽培技术。这一时期栽培管理的主要任务是轻剪、重肥，继续深翻改土，建成树冠骨架，着重培养结果枝组，防止树冠旺长，在保证树体健壮生长的基础上，迅速提高产量，争取早日进入盛果期。2．结果盛期指果树进入大量结果的时期。这个时期经历大量结果到高产稳产再到出现大小年和产量开始下降这样一个过程。在这个时期，无论树冠或根系均已扩大到最大限度，骨干枝离心生长逐渐减缓，枝叶生长量逐步减小。发育枝减少，结果枝大量增加，大量形成花芽，产量达到高峰。果实大小、形状、品质完全显示出该品种特性。苹果、梨、桃由长、中、短果枝结果为主逐渐转到以短果枝结果为主。柑桔夏梢显著减少，以春梢或秋梢结果为主。树冠外围上层郁闭，骨干枝下部光照不良的部位开始出现枯枝现象。结果部位逐渐外移，树冠内部空虚部位发生少量生长旺盛的徒长更新枝条，向心生长开始。根系中的须根部分死亡，发生明显的局部交替现象。树冠内部向心更新后，枝叶与根端的距离缩短，从而有利于养分吸收、合成和运转。盛果期持续的时间因树种、品种和砧木不同而有很大的差异，自然条件及栽培技术也会产生重要的影响。主要的调控措施为：加强肥水供应，实行细致的更新修剪，均衡配备营养枝、结果枝和结果预备枝(育花枝)。尽量维持较大的叶面积，控制适宜的结果量，防止大小年结果现象过早出现。3．结果后期这个时期从高产稳产到开始出现大小年直至产量明显下降。其特点是：新梢生长量小，柑桔无力抽发夏、秋梢，梨、苹果出现中间枝或大量短果枝群。结果量逐渐减少。果实逐渐变小，含水量少而含糖较多。体内贮藏物质越来越少。虽能萌发徒长枝，但很少形成更新枝。主枝先端开始衰枯，骨干根生长逐步衰弱并相继死亡，根系分布范围逐渐缩小。生产上常用如下措施延缓衰老期的到来。大年要注意疏花疏果；配合深翻改土、增施肥水更新根系；适当重剪回缩和利用更新枝条；小年促进新梢生长和控制花芽形成量，以平衡树势。4．衰老期为树体生命活动进一步衰退时期。从产量明显降低到几乎无经济收益，甚至部分植株不能正常结果以至死亡。其特点是：部分骨干枝、骨干根衰亡。结果枝越来越少，结果少而品质差。由于骨干枝，特别是主干过于衰老，除少数果树(如某些柑桔类)外，更新复壮的可能性很小。二、果树年生长周期的概念果树一年中随外界环境条件的变化出现—系列的生理与形态的变化并呈现一定的生长发育规律性。果树这种随气候而变化的生命活动过程称为年生长周期。果树的年生长周期可分为生长期与休眠期。落叶果树这两个时期非常明显，从春季萌芽开始就进入生长，根、茎、叶、花、果分别进行一系列的生长发育活动，秋天到来叶片渐趋老化，进入冬季低温期落叶休眠。常绿果树地处亚热带或热带，冬季不落叶也能安全越冬，所以在年生长周期中没有一个明显的冬季休眠期。果树在年生长周期中所表现的生长发育的变化规律，通常由器官的动态变化反映出来。这种与季节性气候变化相适应的果树器官动态变化时期称为生物气候学时期，简称物候期。果树器官动态变化时期可以是范围较大的时期，也可以是范围较小的时期，完全视需要而定。因此，果树物候期有大物候期及小物候期之分，一个大物候期常常可以分为几个小物候期。如开花期可分初花期；盛花始期、盛花期、盛花末期、落花期等若干个小物候期。在进行具体的物候期观察时，可根据需要和研究条件来确定物候期的大小及制定观察内容。各种果树的物候期仍有共同特点。首先，物候期的进行具有顺序性。在年生长周期中，每一物候期都是在前一物候期通过的基础上才能进行，同时又为下一个物候期奠定基础。如萌芽是在芽分化的基础上发生，而又为抽枝、展叶做好准备。其次，物候期在一定的条件下具有重演性。如由于人为或灾害造成器官发育中止，或外界条件适于某些器官的多次活动时，一些树种的某些物候期可能在一年中重复发生，出现多次生长，多次开花，多次结果或二次落叶等。如三季梨、柠檬、四季桔和葡萄一年中均可多次开花结果。梨、苹果等常因病虫害或干旱影响而早期落叶，可引起秋季重发新叶，二次开花。枣树的枣吊受害后，枣枝可多次萌发枣吊。第三，物候期有重叠性，表现为同一时间和同一树上可同时表现多个物候期。这种物候期的重叠交错现象可因器官差异引起，如春天地上部枝条萌芽与地下部根系活动同时进行。也可因同一器官彼此间的营养或发育差异引起，如甜橙枝条在春天可开花或萌发春梢，因而同时存在开花期和春梢生长期，又如荔枝，常因主枝或亚主枝萌发秋梢的迟早不同，秋梢在来春或萌发春梢或开花，开花者又可因花期不同而导致小果发育期与开花期并存。一）、落叶果树的年生长周期及其调控落叶果树可明显地分为生长期和休眠期。从春天萌芽开始进入生长期，从落叶开始进入休眠期。(一)生长期落叶果树进入生长期以后，地上部务器官及地下部的根系分别开始活动。在全年活动过程中，某一时间可能有多种物候期存在。乔木落叶果树务器官从春天开始，在生长发育过程中出现的物候期及其顺序大致如下：叶芽：膨大期、萌芽期、新梢生长期、芽分化期、落叶期；花芽：膨大期、开花期、坐果期、生理落果期、果实生长期、果实成熟期；根系：开始活动期、生长高峰期(多次)、停止活动期。因科学研究或栽培管理的需要，又常将一些物候期分为若干小物候期。如新梢生长期可分为展叶期、迅速生长期和停止生长期。花芽分化期可分为花芽分化初期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。开花期可分为初花期、盛花期、盛花末期和落花期。梨、苹果等仁果类果树在初花期前还可分为花芽开绽期、现蕾期、花序分离期等。(二)休眠期及其调控1．休眠期的概念果树的芽或其他器官生长暂时停顿，仅维持微弱的生命活动的时期称为休眠期。果树的休眠是在系统发育过程中形成的，是一种对逆境的适应特性。果树休眠可根据其生理活性特性分为两种不同类型，即自然休眠和被迫休眠。自然休眠是指即使给予适宜生长的环境条件仍不能萌芽生长，需要经过一定的低温条件，解除休眠后才能正常萌芽生长的休眠，落叶果树冬季落叶休眠属于这种休眠。落叶果树只有正常进入自然休眠状态才能进行以后的生命活动户完成各个物候期，也只有进行休眠才能保证树体在严寒的冬季生存下去。被迫休眠是指由于不利的外界环境条件(低温、干旱等)的胁迫而暂时停止生长的现象，逆境消除即恢复生长。落叶果树的根系休眠属于被迫休眠。落叶果树的芽在自然休眠结束后，由于当时的温度较低而不能萌发生长是处于被迫休眠状态。不过，这种被迫休眠与自然休眠是不易从外观上加以辨别的，解除休眠通常是以芽开始活动为标志。果树自然休眠期的长短与其在原产地形成的对冬季低温的适应能力有关。因此，原产温带温暖地区的树种的休眠期与原产温带大陆性气候寒冷地区的树种不同。如扁桃自然休眠期要求低温时间短，通常在11月中下旬就结束自然休眠。醋栗、杏、桃、柿、栗、西洋桃、砂梨等则较长。核桃、枣和葡萄最长，常在1月下旬到2月中下旬才能结束自然休眠。休眠期的长短又与树龄、树势甚至组织结构差异有关。一般幼年树比成年树的生活力强，活跃的分生组织比例大，生长占优势，故进入休眠期比成年树晚，而解除休眠期也较迟。从枝条年龄和枝势来看，细小枝、衰弱枝比主干、主枝休眠早。根颈部进入休眠最晚，但解除休眠也早，故易受冻害。花芽比叶芽休眠早，萌芽也早。顶花芽比腋花芽萌发早。枝条中的皮层和木质部进入休眠早于形成层，所以初冬如遇严寒，形成层易于受冻；但进入休眠后，形成层则比木质部和皮部耐寒，故隆冬的冻害多发生在木质部。落叶果树在秋冬季节，枝条能及时停止生长和按时成熟，生理活动逐渐减弱并正常落叶，就能顺利进入并通过自然休眠。因此，凡能影响枝条停止生长以及正常落叶片的外在因素都会对通过自然休眠期产生影响。日照长度对果树休眠有非常重要的影响。果树是因叶片感应秋冬的日照缩短才开始一系列越冬准备的。暗期变长会促进芽的休眠。若在暗期给以低能光(红光)间断照射，暗期效果就会消失，休眠推迟。例如，许多在路灯附近的落叶果树落叶晚。在秋冬日照缩短的同时气温降低，这对落叶果树的休眠起了促进作用。因此，通常认为短日照和低温是引起落叶果树休眠的主要诱因。温度对果树的休眠产生着非常深刻的影响。落叶果树在进入自然休眠期后需要一定限度的低温期才能通过休眠，否则花芽发育不良，次年发育延迟。一般落叶果树要求低温的限度是，在12月至2月间，月平均温度在0.6—4.4℃范围内，达到这个条件次年可正常发芽。苹果南移时，由于夏秋高温，往往延长生长期而推迟落叶，加之冬季低温不足，常不能顺利通过休眠，次年萌芽不整齐，花的质量也差。温带北部的桃树移到广东，福建南部和四川重庆等地，由于冬季低温不足，常表现发芽晚，花蕾脱落，枝条节间不能伸长。因此，在作品种区划和引种时应对树种、品种通过自然休眠期需要的低温值和时间有透彻的了解。除日照和温度以外，水分和营养状况也会影响果树的休眠。生长后期如雨水过多或施氮肥过晚，将导致枝梢旺长，生长期延长而休眠期推迟。若树体缺乏氮素或组织缺水表现生理干旱，将减弱生理活动，提早进入休眠。2．休眠期的生理活动果树进入休眠期后，虽然光合作用停止进行，芽、茎尖、根尖和形成层等分生组织暂时停止活动，生命活动微弱，但树体内仍然进行着一系列的最低限度生理生化活动。如植株的呼吸作用和蒸腾作用仍在微弱地进行，以减少贮存养分和水分的消耗，根系仍能吸收水分，以供冬季蒸腾需要，芽的分化还在进行着。在休眠期内，体内的营养物质发生转变。休眠过程中各种内源激素发生复杂的变化。3．休眠期的调控果树休眠期开始和结束的早晚，在果树生产上有着非常重要的意义。因此，生产上常采取多种措施对果树的休眠期进行调控。(1)促进休眠对幼年树或生长旺盛树，需促其正常进入休眠。可在生长后期限制灌水，少施氮肥，也可使用生长抑制剂或其他药剂，以抑制其营养生长。如葡萄使用抑芽丹，核桃使用硫酸锌均可促进休眠，减少初冬的冻害。(2)推迟进入休眠对花期早的树种、品种，适当推迟进入休眠期，不仅可以延长营养生长期，而且还可以延迟次年萌芽和开花的物候期，避免早春的冻害。主要的方法是采取适当的夏季重修剪，后期加施氮肥或加强灌水。(3)延长休眠期果树在通过自然休眠期以后如遇回暖天气，有利开始萌芽活动，这时若遇春寒，将会出现冻花冻芽现象。为避免上述灾害，可采用树干涂白，早春灌水等办法防止春天树体增温过速，推迟花期，减少早春冻害。秋季使用青鲜素或多效唑，早春使用赤霉素、萘乙酸或2，4—D等也可起到延长休眠，推迟开花的作用。此外，葡萄于休眠期喷布硫酸铁也可延迟萌芽。(4)打破休眠一些国家在温室或大棚内栽培葡萄，未经低温处理，用石灰氮处理可使80％植株于30天后萌芽。南非栽培苹果，因低温量不足，为使其生长正常，用二硝基邻甲酚(DNOC)打破休眠已是生产上的常规措施。除此，尚有用细胞分裂素打破葡萄和苹果芽的休眠，用亚麻仁油、矿物抽、鲸油等促进萌芽的报道。二）、常绿果树的年生长周期及其调控常绿果树分布在热带和亚热带地区。由于冬季温暖，常绿果树在年生长周期中没有休眠期。既然常绿果树没有自然休眠，各器官在年生长周期中就主要以生长和分化为主了。常绿果树各器官在一年中，从春天到冬天所出现的物候期及其顺序作一综合介绍：叶芽：春梢生长期(老叶落叶期)、夏梢生长期、秋梢生长期、相对休眠期、花芽分化期；花芽：花芽或花序发育期、开花期、坐果期、生理落果期、果实生长期、果实成熟期(包括次年成熟者)；根系：开始活动期、生长高峰期(多次)、相对停止活动期。上述物候期中也可细分为若干小物候期。不同器官的物候期可按上述顺序全部出现或部分出现。同落叶果树一样，在特定时间内可以在同一株树上出现多种物候期，具有物候期的重叠性，某些常绿果树一年内多次抽梢或多次开花结果，表明具有物候期重演性。常绿果树物候期调控的常用措施有：(1)利用幼年树多次发梢的特性，通过加强肥水管理，促使幼年树在一年内萌发4-5次梢，早日形成具有结果能力的树冠。(2)盆栽四季桔或金桔供应春节花市，常分别于7月和8月通过“制水”(控制灌水)促其进入花芽分化。(3)对柑桔、荔枝、龙眼等树种的结果树，通过控制秋冬肥水、环割或喷施生长抑制剂等措施抑制冬梢发生，保证花芽分化顺利进行。(4)有些地区的春雨常常影响某些树种的开花授粉过程，可通过冬季环割或喷布生长抑制剂等措施，推迟花期，避开雨季，提高坐果率。小结：果树的生命周期，实生树、营养繁殖树的生命周期及其控制方法。果树年生长周期的概念，落叶果树、常绿果树年生周期概念及其调控技术。作业：见作业单。授课课题第三节果树生长发育特性教学目的与要求：通过该节的讲授，让学生了解根系的类型、结构、生长特点，芽、枝、叶的类型和生长特性，花芽分化时期、类型、条件，开花结果的概念、影响果实发育的因素；掌握枝芽叶花果发育的调控措施。重点：根系的类型、结构、生长特点，芽、枝、叶的类型和生长特性，花芽分化时期、类型、条件，开花结果的概念、影响果实发育的因素；难点：枝芽叶花果发育的调控措施。教学方法：讲授。学时安排：2学时。教学要点：一、根系根系是果树的重要器官之一，它的主要功能是：(1)将果树固定于土壤之中。(2)吸收水分和矿质养分。(3)将水分、无机盐、贮藏养分和其他生理活性物质输导至地上部，也将地上部的光合产物、有机养分和生理活性物质送至根系。(4)贮藏养分，特别是落叶果树的根系贮藏养分更为重要。(5)进行某些生物合成，例如将无机氮转化为氨基酸和蛋白质；进行糖类和淀粉的相互转化；合成某些激素，如生长素、细胞分裂素等。一）、根系的类型与结构(一)果树根系类型按照根系的发生及来源可分为三类：1．实生根系从种子的胚根发育而来的称为实生根。一般主根发达、分布较深，对根际环境有较强的适应力，个体间差异较大。我国目前应用的苹果、梨和柑桔实生砧木都属此类根系。2．茎源根系用枝条进行繁殖时，根系起源于茎上的不定根，称为茎源根系。主根不发达，分布较浅，对根际环境适应力不如实生根系。来源于同一品种或母体，其个体间差异较小。葡萄、无花果的扦插繁殖，苹果矮化砧、荔枝、龙眼妁压条繁殖，以及试管苗的生根繁殖都是茎源根系。3．根蘖根系在根段(根蘖)上形成不定芽，并发育为根系，最后形成独立的植株，称为根蘖根系，如枣、石榴分株繁殖的个体，其特点与茎源根系相似。(二)果树根系结构果树的根系通常由主根、侧根和须根组成。由种子胚根发育而成的称为主根，在它上面着生的粗大分枝称侧根，侧根上形成的较细(一般直径小于2.5mm)的根称为须根。主根和各级粗大的侧根构成骨干根。在根系生长期间，须根上长出许多比着生部位还粗的白色、饱满的小根，叫做生长根。另一类长度<2cm白色短根，多半比着生的须根细，寿命短，一般只有15—25天，在未形成次生组织之前就已死亡称之为吸收根。二）、果树根系的分布(一)遗传因子对根系分布的影响从果树种类看，桃、葡萄、枣和梅根系分布较浅，苹果、梨、柿、核桃和荔枝的根系分布较深。在经济栽培的果园中，果树根系的水平分布约有60％左右的根系分布在树冠正投影之内，尤其是粗根更是如此。在土壤管理较好的果园中根群的分布主要集中在地表以下10—40cm范围内，所以耕作层和树盘管理至为重要。(二)果树根系间的相互影响不同种类或不同植株间根系的相互影响十分复杂，既存在着相互竞争，也存在相互协同。在栽培条件下，同种果树的根系分布更多的表现出相互竞争和抑制，产生相互抑制的原因是：(1)根系对水分和养分的竞争，特别是对氮和磷竞争；(2)根系可以释放出萜烯类物质或其他根际分泌物；(3)根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮等；(4)某些菌根可以释放一些抗菌素；都是造成根系相互抑制的原因。三）、影响根系生长的因子(一)地上部有机养分的供应根系的生长与养分、水分的吸收运输和合成所需要的能量物质都依赖于地上部有机营养的供应。在新梢旺长期间，新梢下部叶片制造的光合产物也主要运输到根系中。结果太多，或叶片损伤都能引起有机营养供应不足，抑制根系生长，即使加强肥水也极难奏效。接穗对根系形态、生长都有影响，如枳砧嫁接甜橙为深根性，接柠檬为浅根性。枳在热带地区因休眠不足，生长和发根均表现不良。但嫁接柑桔，根系发育旺盛。(二)土壤温度每种果树的根系生长都有最适宜的生长温度。不同种类，乃至同一种类不同类型的果树其根系最适温度也不一样。对多数果树来说，根系的适宜生长温度为20—25℃，原产于北方的果树要求的温度较低，热带、亚热带果树要求温度较高。四）、根系在生命周期和年周期中的变化(一)根系的生命周期果树根系的生命周期变化与地上部有相似的特点，经历着发生、发展、衰老、更新与死亡的过程。果树定植后在伤口和根颈以下的粗根上首先发生新根，2—3年内垂直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到最大。当果树进入结果后期或衰老期，根系更新呈向心方向进行，直至大量骨干根死亡。果树衰亡之前，可能出现大量根蘖。对于经济果园来说，在盛果期以后，就要考虑整个果园的更新，而不需到达衰老阶段。(二)根系的年周期变化果树根系没有自然休眠期，只要条件适宜根系全年都可以生长，吸收根也随时发生。但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。归纳起来分为两种类型。1．双峰曲线根系生长随春梢生长而增加，5月中下旬达到高峰，于秋季出现第二高峰。梨与葡萄的根系生长也呈双峰曲线。2．三峰曲线根系生长一年有三次高峰：第一次从3月上旬至4月中旬(发芽前后)。第二次从新梢将近停长到果实迅速生长和花芽分化之前。第三次在果实采收之后，随着贮藏养分的回流，生长高峰再次出现。此后，气温逐渐下降，根系进入被迫休眠。五）、果树的共生作用与菌根(一)共生与菌根类型任何果树都生长在一个生物区系中，这些生物相互竞争，相互依存。根系与土壤中一些真菌存在着共生现象，我们把这种共生体叫做菌根。几乎所有的果树都具有菌根。按照真菌侵入未木栓化皮层的程度，将菌根分为两种类型。1．外生菌根多半属于担子菌目。菌丝一般只进入皮层的细胞间隙，而不能进入细胞内，并发育为特殊的短而粗的分枝，上面生长着菌丝束。如石楠科、蔷薇科、胡桃科、柿树科、壳斗科和葡萄科的一些果树。2．内生菌根多数内生菌根属藻形菌目。真菌与植物形成丛枝——泡囊状菌根。内生菌根的菌丝可以穿过根表皮或根毛进入细胞内部，进入细胞内的菌丝常形成一些特殊结构，称泡囊丛枝，在根系外部有菌丝而没有菌丝束。如柑桔属、苹果、樱桃、杧果、桃和番木瓜都具有内生菌根。(二)菌根的作用1．扩大了根系的吸收范围，增强了吸收能力2．提高树体的激素水平3．促进果树的糖代谢4．提高果树的抗病力(1)减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基质。(2)菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育。(3)外生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染。(4)净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些微生物的生存，从而提高了抗病性。二、芽、枝、叶一）、芽芽是由枝、叶、花的原始体以及生长点、过渡叶、苞片、鳞片构成的。只含叶原基的称为叶芽，只含花原基的称为纯花芽，叶与花原基共存于同一芽体中称为混合。(一)芽的特性1．芽鳞痕与潜伏芽春季萌发惠后，抽枝主要是节间延长和叶片扩大，芽鳞随着枝轴的延长而脱落，在每个新梢基部留下一圈新月形构成的芽鳞痕，或称外年轮和假年轮。每个芽鳞痕和过渡性叶的腋间都含有一个弱分化的芽原基，从枝的外部又看不到它的形态，所以称为潜伏芽(隐芽)。在秋梢和春梢基部1—3节的叶腋中有隐芽，称为盲节。凡是潜伏芽寿命长的树种，易于更新复壮，树冠内膛不易空虚。2．芽的异质性枝条不同部位的芽体形成期，其营养状况、激素供应及外界环境条件不同，造成质量上的差异，称为芽的异质性。通常，枝条如能及时停长，顶芽质量最好。秋季形成的顶芽，时间晚，有机营养累积时间短，芽多不饱满。高质量的芽在相同条件下萌发早，抽生的新梢健壮，生长势强。柑桔、板栗、柿、杏、猕猴桃的新梢有自枯现象，最先端腋芽称为假顶芽。3．芽的早熟性和晚熟性一些果树新梢上的芽当年就能大量萌发并可连续分枝，形成2次梢或，3次梢，这种特性称为芽的早熟性。如葡萄、桃、枣、杏等。另一类果树的芽，一般情况下并不萌发，新梢也不能分枝，称为芽的晚熟性。苹果、梨的芽具晚熟性，具有早熟性芽的果树进入结果期早，晚熟性芽结果一般较晚。4．萌芽力与成枝力枝条上的芽能抽生枝叶的能力叫萌芽力，以萌发芽占总芽数的百分率表示。萌发的芽可生长为长度不等的枝条，把抽生长枝的能力叫成枝力，以长枝占总萌芽数的百分率表示成枝力。萌发力与成枝力因树种和品种而异，柑桔、桃、杏的萌芽和成枝力均强。梨的萌芽力强，但成枝力弱。富士苹果萌芽和成枝力较弱，短枝型元帅系苹果萌芽强，成枝力低。二）、枝的生长与发育枝及由它长成的各级骨干枝构成树冠，枝上长叶、结果。凡是当年抽生，带有叶片，并能明显地区分出节和节间的枝条称为新梢，不易区分节间的称为缩短枝或叶丛枝。新梢秋季落叶后叫一年生枝，着生一年生枝的枝条称为二年生枝，依此类推。(一)枝条生长的年周期规律1．加长生长枝条加长生长是通过顶端分生组织分裂和节间细胞的伸长实现的。随着枝条的伸长，进一步分化出侧生叶和芽，枝条形成表皮、皮层、木质部、韧皮部、形成层、髓和中柱鞘等各种组织。从芽的萌发到长成新梢经过三个时期。(1)开始生长期从萌芽至第一片真叶分离。此时期主要依赖上年的贮藏养分。(2)旺长期此阶段枝条延长快，叶片的数量和面积增加也快，所需能量主要依靠当年叶片制造的养分。新梢长度与生长的持续时间取决于雏梢的节数。(3)缓慢生长期由于外界条件的变化和果实、花芽、根系发育的影响，枝梢长至一定时期后，细胞分裂和生长速度逐渐降低和停止，转入成熟阶段。不同树种新梢生长动态有很大差异，同一种类也会因品种、环境、树龄、树姿、负载量等因素的影响而有所变化。2．加粗生长树干、枝条的加粗都是形成层细胞分裂、分化和增大的结果。果树解除休眠是从根颈开始，逐渐上移，但细胞的分裂活动却首先在生长点开始，它所产生的生长素刺激了形成层细胞的分裂，所以加粗生长略晚于加长生长。初始加粗生长依赖上年的贮藏养分，当叶面积达到最大面积的70％左右时，养分即可外运供加粗生长。所以枝条上叶片的健壮程度和大小对加粗生长影响很大。果树定干后，整形带以下的芽可暂不抹去，有利于主干加粗。多年生枝的加粗生长则取决该枝上的长梢数量和健壮程度。随着新梢的延长，加粗生长也达到高峰，此时，加长生长停止，加粗生长也逐渐减弱。多年生枝只有加粗生长而无加长生长。对多数果树来说，多年生枝干的加粗开始期比新梢的加长生长晚1个月左右，停止期可晚2—3个月。(二)顶端优势与层性顶端优势是活跃的顶部分生组织、生长点或枝条对下部的腋芽或侧枝生长的抑制现象。通常木本果树都有较强的顶端优势，表现为枝条上部的芽萌发后能形成新梢，愈向下生长势愈弱，最下部芽处于休眠状态。树冠层性是顶端优势和芽的异质性共同作用的结果。中心干上部的芽萌发为强壮的枝条，愈向下生长势愈弱，基部的芽多不萌发，随着年龄的增长，强枝愈强，弱枝愈弱，形成了树冠中的大枝呈层状结构，这就是层性。不同树种或品种层形差异较大。核桃层性明显，梨和苹果次之，柑桔、桃层性不明显，苹果中乔纳金品种层性不明显，富士较明显。(四)枝的生长势与分枝角度直立或先端的枝条生长势强，下部、侧生的生长势弱。分枝角度指枝条与母枝的夹角，分枝角度越大，生长势越弱，越有利于结果。短枝比率高、节间短、分枝角度大和生长势弱是所谓“紧凑型”品种的特点。三）、叶的生长与发育(一)叶的形态与结构叶片自叶原基出现之后即开始发育。随着芽的萌动逐渐增大、直立，其后逐渐离轴反折生长，在萌发过程中分化出叶柄、托叶和叶身。新梢基部和上部的叶片较小，中部叶片较大；幼树的叶片比成年树叶片大；树膛内的叶片比外围叶片大；短梢上的叶片比长梢上的叶片大；通常用树冠外围新梢中部的叶片作为该树的代表性叶片。果树的叶片大体分三种：(1)单叶，如仁果类、核果类、香蕉、葡萄、菠萝等。(2)复叶，如核桃、荔枝、龙眼、香榧等。(3)单身复叶；柑桔类。每种果树的代表性叶片都有相对固定的形状、大小、叶缘、叶脉分布等特点，是进行分类和识别品种的依据之一。(二)叶面积指数与叶幕的形成叶面积指数是指单位面积上所有果树叶面积总和与土地面积的比值。单株叶面积与树冠投影面积的比值，称为投影叶面积指数。多数果树的叶面积指数4—5较合适，指数太高，叶片过多相互遮荫，功能叶比率降低，果实品质下降。指数太低，光合产物合成量减少，产量降低。果实不但要求合理的叶片数量，也要求叶片在树冠中分布合理。果树叶幕是指同一层骨干枝上全部叶片构成的具有一定形状和体积的集合体。不同的密度、整形方式和树龄，叶幕的形状和体积不同。适当的叶幕厚度和叶幕间距，是合理利用光能的基础。多数研究表明：主干疏层形的树冠第一、二层叶幕厚度50一60cm，叶幕间距80cm，叶幕外缘呈波浪形是较好的丰产结构。三、花芽分化果树实生苗进入性成熟阶段前，不能诱导开花，此阶段称为童期或幼年期。通过童期后进入稳定而持续成花能力阶段称成年期，也叫花熟期。果树芽轴的生长点经过生理和形态的变化，最终构成各种花器官原基的过程，叫花芽分化。一）、花芽分化过程果树的生长点内开始区分出花(或花序)原基时叫花的开始分化或花的发端。随之，花器各部分原基陆续分化和生长，叫花的发育。从花原基最初形成至各花器官形成完成叫形态分化。在此之前，生长点内进行着由营养生长向生殖状态的一系列的生理、生化转变叫生理分化。引起生理分化的因素叫诱导。(一)分化过程的形态标志不同种类的果树，其花芽分化过程及形态标志各异。分化标志是研究分化规律的内容之一。1．仁果类(1)未分化期其标志是生长点狭小、光滑。在生长点范围内均为体积小、等径、形状相似和排列整齐的原分生组织细胞。(2)花芽分化初期其标志是生长点肥大隆起，为一扁平的半球体。在该生长点范围内，除原分生组织细胞外尚有大而圆、排列疏松的初生髓细胞出现。在此之前为生理分化期，是控制花芽分化的关键时期，也称为花芽分化临界期。(3)花蕾形成期其标志是肥大隆起的生长点变为不圆滑的、并出现突起的形状。苹果处于正顶部的突起是中心花蕾原基。梨的周边突起较早，体积稍大，为侧花原基。这就是为什么苹果花中心花先开放，而梨的周边花先开放的原因。(4)萼片形成期花原基顶部先变平坦，然后其中心部分相对凹入而四周产生突起体，即萼片原始体。(5)花瓣形成期萼片内侧基部发生突起体，即花瓣原始体。(6)雄蕊形成期花瓣原始体内侧基部发生的突起(多排列为上下两层)即雄蕊原始体。(7)雌蕊形成期在花原始体中心底部所发生的突起(通常为五个)即雌蕊。雌蕊基部的子房深埋于花托组织中(子房下位的果实)。2．核果类核果类中的桃、杏等的分化特点是：(1)花芽为纯花芽，芽内无叶原始体，而紧抱生长点的是苞片原始体。(2)桃花芽内只有一个花蕾原始体，而樱桃、李等则有两个以上花蕾原始体。(3)分化初期的标志是生长点肥大隆起，略呈扁平半球状，即花蕾原始体。(4)萼片、花瓣和雄蕊的分化标志与仁果类基本相同。(5)雌蕊分化也是从花原始体中心底部发生，但只有一个突起，即单子房，子房上位。3．柑桔类其分化特点是：(1)未分化的生长点狭小并为苞片所紧抱。(2)分化初期(花蕾原始体)生长点变高而平宽，苞片松抱。(3)其他各分化期与仁果类相似但子房为多室（图1-4）。多数果树花芽形态分化初期的共同特点是：生长点肥大高起略呈扁平半球体状态，从而可以与叶芽区别开来。(二)花芽分化期花芽开始形态分化以后，各类原基的分化速度和程度因树种、品种和外界条件而异。在进入休眠期前，桃、杏、苹果和梨可以完成雌蕊分化；山楂只分化至花瓣原基：葡萄可形成1—3个花序原基；枣当年分化；柑桔、荔枝一般12月至第二年1月分化。多数果树在萌发至开花之前才形成大、小孢子。不同种类和品种的果树花芽分化时期很不一致，归纳起来分为以下几类：1、夏秋分化类型：仁果类、黑果类的大部分温带落叶果树，多在夏秋新梢生长减缓后开始花芽分化，通过冬季休眠，雌雄蕊才正常发育成熟，于春季开花。2、冬春分化类型：如柑橘及某些常绿果树，它们是冬春进行花芽分化病连续进行花器官各部分的分化发育，不需经过休眠就能开花，花芽开始分化至开花通常只要1.5-3个月。3、多次分化类型：如柠檬、金柑、杨桃等，一年内多次分化花芽，多次开花结果。4、不定期分化类型：如香蕉、菠萝等，一年仅分化花芽一次，可以再一年中的任何时候进行，其主要决定因素是植株叶片的大小和多少。(三)花芽分化临界期果树由叶芽向花芽形态转化之前，生长点处于极不稳定的状态，代谢方向易于改变，所以生理分化期也叫做花芽分化临界期。以苹果为例，此期条件如果适宜即可转化为花芽，否则即转入夏季被迫休眠，成为叶芽。苹果短枝在花后2—6周是花芽分化临界期，柑桔在果实采收之前后。桃的花芽分化临界期取决于枝条长度和芽在枝条上的位置，枝条越短花芽分化越早。花芽分化临界期是促进花芽分化的关键时期。二）、影响花芽分化的环境因素(一)光照光是花芽形成的必需条件，在多种果树上都已证明遮光会导致花芽分化率降低。光强影响花芽分化的原因可能是光影响光合产物的合成与分配。光的质量对花芽形成也有影响，紫外线抑制生长，钝化IAA，诱发乙烯产生，促进花芽分化，高海拔地区的苹果生长较矮，易于成花。大部分果树对光周期并不敏感，但从中秋至冬季的长日照(16h)使来年春梢上的花数减少，此期如果是短日照，花数就会增加。(二)温度温度对果树新陈代谢产生影响是众所周知的事实，如光合、呼吸、吸收和激素变化等，当然也会对花芽分化发生作用。热带和亚热带果树的花芽分化需要较低的温度，由于高温促进新梢抽生，不利于成花。(三)水分果树花芽分化期适度的水分胁迫可以促进花芽分化。适当干旱使营养生长受抑制，碳水化合物易于积累，有利于花芽分化。像一切外界条件一样，过度干旱也不利于花芽的分化与发育。(四)土壤养分土壤养分的多少和各种矿质元素的比例可影响花芽分化。在花芽分化期间增施N、P，成花效应明显。】三）、花芽分化的调控途径应用农业技术可以在一定程度上调节与控制花芽的形成。所有技术措施都因树种、品种、年龄和树体状况而有所不同，任何措施又常因时间和强度使效果有所差异。(一)调控的时间尽管花芽分化持续的时间较长，同一株上的花芽分化的时间也有早有晚，但在地区、年龄、品种相同的情况下，对产量构成起主要作用的枝条类型基本相同，花芽分化期也大体一致。调控措施应在主要结果枝类型花芽诱导期进行，进入分化期效果就不明显。这就是许多抑制环剥措施在苹果、梨上的应用，多在花后3一4周时进行的原因。(二)平衡果树生殖与营养生长是控制花芽分化主要手段之一。例如苹果大年加大疏果量，有利于花芽形成；幼树轻剪、长放；拉枝缓和生长势可促进成花，因地制宜地矮化、半矮化或乔化砧，可以适时结果；环剥、环割和倒贴皮也有明显的促花效果。(三)控制环境条件通过修势，改善树膛内的光照条件；花芽诱导期控制灌水和增施硝态N和P、K肥能有效地增加花芽数量。(四)生长调节的应用目前应用最为广泛的是B9和多效唑(PP333)，由于这些物质抑制茎尖GA的合成，使枝条生长势缓和而促进成花。四、开花结果花由叶片演化而来，它是果树的生殖器官。通常花比根、茎、叶、果实和种子寿命短。花的一部分器官(如花瓣、雄蕊、萼片)很快衰老，另一部分(如子房或花托)转化为果实或种子。一）开花：1、话的组成及类型：果树的花多半由花梗、花托、花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊构成。根据雌雄蕊的有无，分成两性花和单性花。2、花期及开花次数：花的开放是一种不均衡运动，多种果树的花瓣基部有一条生长带，当它的内侧伸长速率大于外侧时，花就开放。某些植物的花瓣开闭是由细胞膨压变化引起的。1）、开花期：从花蕾的花瓣松裂时起至花瓣脱落为止。可分为4个时期：（1）、初花期全树有5%的花开始开放；（2）、盛花期25%以上的花开放为盛花初期，50%的花开放为盛花期，75%以上的花开放为盛花末期。（3）、终花期全部花以开放，并有部分花瓣开始脱落。（4）、谢花期大量落花至落花完毕。2）、影响开花的因素果树开花的迟早与延续时间的长短因树种、品种和气候条件不同而异。梅最早，樱桃、杏、李、桃较早，梨、苹果、山楂、杨梅、柑橘次之，葡萄、柿、枣、金柑再次之，枇杷最迟。同一树上短果枝先开、长果枝和腋花芽后开。伞房花序的苹果中心花先开，梨则边花先开。各种果树开花期要求的温度不同。落叶果树一般为10-20℃，而热带果树、亚热带果树为18-25℃。各种果树开花期的长短不同。枣、板栗、柿花期长，枣树最长达21-37天。桃、梨、苹果花期短，一般7-9天，苹果花期5-15天。高温、干燥花期短；冷凉、湿润则花期长。树体营养水平高，开花整齐，单花的开花期长，有利授粉受精座果率高；弱树、老树开花不整齐，单花的开花期短。果树花期是生产上的重要物候之一，准确地预报花期对许多果树至为重要，目前应用相关分析研究花期预报已获得进展。在同一年内不同品种的花期也不一致，这种特性在生产中有重要意义，例如，开花晚的杏和樱桃品种可以避免晚霜危害；花期长的苹果或梨在不利的天气条件下具有较多的授粉机会。二）、授粉与受精花粉从花药传到柱头上称为授粉。精核与卵核的融合称为受精；同一品种(或无性系)授粉属于自花授粉，自花授粉后能结果的称为自花结实，枣、杏和葡萄的某些品种均能自花结实。许多果树种类和品种表现自花不实，苹果和梨的绝大多数品种为自花不实品种，需要配置授粉树，才能正常结果。(一)受精过程花粉落在柱头上之后，花粉管从发芽孔处萌发，进入花柱。随着花粉管向胚珠方向延伸，助细胞可以分泌指示花粉管生长方向的向化物质，才使精核到达胚囊中。卵细胞与精核融合后发育成胚。极核与另一精核融合形成胚乳。(二)有效授粉期有效授粉期（EPP）是用胚珠的寿命与从授粉至受精所需要时间差来表示的。例如，胚珠的寿命为10天，从授粉、花粉管伸长直至完成受精需7天，则EPP=3天。(三)雌雄异熟与雌雄蕊不等长雌雄同株或异株的果树往往有雌蕊和雄蕊不能同时成熟的特性，称为雌雄异熟。核桃、板栗、油梨和荔枝都有雌雄异热现象。在群体生长中，由于单株开花有先有后，雌雄异熟不会引起授粉不良。核挑的雌雄异熟又分为两类：有的单株雄花先开，称为“雄先型”，有的雌花先开，称为“雌先型”，实生后代两种花型大体各占一半。不少核果类果树同一花中的，雌蕊和雄蕊常常有不等长现象，叫雌雄蕊不等长。原因可能是花芽分化开始迟，或氮肥、激素供应不足，在进入冬季休眠时雌蕊发育尚未结束，到来年春季就形成了雌蕊瘦小，开花迟，不易坐果。(四)自交或异交的亲合性在果树栽培学中，自交和异交的亲合性主要指品种(品系)内的自交或异交后能否结实而言。果树的自交或异交不亲和性也可能会受到气候、性器官的龄期、化学物质处理等因子的影响。(五)单性结实不经授粉，或虽经授粉而未完成受精过程而形成果实的现象叫做单性结实，前者子房发育不受外来刺激，完全是自身生理活动造成的称之为自发性单性结实。经过授粉但未完成受精过程而形成果实，或受精后胚珠在发育过程中败育，称为刺激性单性结实。在此基础上，人们用激素处理花朵以诱发结果，叫诱发单性结实。已在葡萄、苹果、桃、李、梨等果树上获得成功。如今，用赤霉素处理某些葡萄品种(如玫瑰露、巨峰等)的花穗，而导致形成无核果实，已在生产中推广。有些树种或品种胚囊里的卵子不经受精作用，助细胞、反足细胞、乃至珠心和珠被都可直接发育成胚，产生正常的、有繁殖能力的种子，这种现象叫做无融合生殖。无融合生殖因不发生两性染色体的结合，因而在遗传上相对说来是个纯合体，能最大限度地保持其单源亲系的基本性状。(六)影响授粉受精的因素正常的授粉受精过程，除要求发育正常的雌雄配子相互亲和外，还要求有在授粉受精过程中有正常的环境条件。凡是直接或间接影响树体贮藏营养和氮素营养的因素都不利于授粉受精。温度可影响花粉发芽和花粉管生长，不同树种和品种要求最适温度不同，苹果的花粉发芽和花粉管生长的适宜温度是10—25℃，祝要求较低，国光较高；祝和元帅系在25℃以上花粉发芽不良，国光、金冠、青香蕉等品种在30℃以上发芽不良。白玫瑰香葡萄的花粉发芽最适温为25℃。温度也影响花粉管通过花柱到达子房的时间，苹果花粉在常温下需48—72h，高温时只需24h。温度不足，花粉管生长慢，到达胚囊前，胚囊已失去受精能力。如花期遇到过低温度，还会使胚囊和花粉受到伤害。此外，低温时期长，开花慢而叶生长快，叶首先消耗了贮藏营养，不利胚囊的发育和受精。低温影响授粉昆虫的活动，一般蜜蜂活动要求15℃以上的温度。花期大风(17m／sec以上)，不利昆虫活动，干风或浮尘使柱头干燥，不利花粉发芽。阴雨潮湿不利传粉，花粉很快失去生活力。空气污染也可影响花粉发芽和花粉管生长。空气中氟剂量增加，会使甜樱桃花粉管生长力下降；草莓由开花到结实，空气中的氟含量达到5—14μg/m3就可降低坐果率；氟多可使柑桔的花、叶脱落。花期酸雨可导致苹果、柑桔果实呈蒜头形状。多数果树坐果需要胚和胚乳的正常发育，由于某种原因使胚或胚乳发育受阻，果实常发育不全，呈畸形，易脱落。由于多倍体的染色体行为不正常，即使已受精的结合子也不能正常发育。缺乏胚发育所必须的营养物质，如碳水化合物、氮素以及水分，常是胚停止发育、引起落果的主要原因。这种缺乏的起因可能是因树体虚弱贮藏营养不够，也可能是因器官间的竞争(如花和幼果量过多)或重修剪、水分和氮肥过多，导致枝叶旺长，与幼果竞争养分。水分不足，干旱，叶片渗透压高于幼果也能引起果实脱落。胚的低温伤害会导致落果，如苹果胚遇到-1.7℃低温即受伤害，冷凉的气温使花粉管的生长、受精、胚和胚乳的发育延迟，乃至胚珠退化。胚珠先在合点处坏死，进而破坏了向胚珠输送营养的维管束系统，即使完全充分受精，也不能坐果。光照不足会造成多种果树的落果。由于光照不足落果严重，授粉期过多的降雨，促进新梢旺长对胚的发育不利。五、果实生长发育果实主要指被子植物子房及其包被物发育而成的多汁或肉质可食部分。仅由子房形成的果实称真果(桃、杏、李等)；由子房、花托或花被共同形成的果实称假果(苹果、梨等)；由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实称聚合果(草莓、菠萝)；由许多花构成的果实称复果(无花果)。一）果实的生长及影响因素：(一)果实生长型果实生长型是以果实体积，纵、横直径或鲜重的增长曲线表示。一般有两种类型：单S型和双S型。(二)果实生长的昼夜变化果实生长曲线基本上是昼缩夜胀的起伏波组成，净增长是两者的差值。一天内果实的净增长量，不完全决定于水分供应状况，还要看营养物质流向果实的情况。在干旱后阴雨天，果实不见有收缩现象，但随后净增长下降，这也是由于光合产物减少的原故。（三）影响果实生长发育的因素凡是有利于果实细胞加速分裂和膨大的因子都有利于果实的生长发育。在生产实践中，影响因素则复杂得多。1．充足的贮藏养分与适当的叶果比果实细胞分裂主要依赖蛋白质的供应。落叶果树细胞分裂期的营养主要依赖上年的贮藏养分，如果先一年贮备不足，就会影响单果细胞数，最终影响单果重量。果实发育的中后期，以细胞体积增大为主。此期叶片大量形成，果实的重量主要在该时期完成，叶果比起着重要作用。果实附近的叶片对果实膨大作用尤为重要。苹果和梨主要依赖短枝上的叶片供应养分；桃主要依赖果实着生节及上部5片左右的叶片供应养分；柑桔也主要依靠本枝上的叶片供应；无叶果枝上的果实坐果率很低。2．无机营养和水分矿质元素在果实中的含量不到1％。分析各种肉质果实中N、P205、K20的比例，大体是10:0.6—3.1:12.1—32.8。磷的含量虽然不多，但缺磷则果肉细胞数减少。在细胞增大初期以细胞质增加为主，缺磷果实增长受影响。钾对果实的增大和果肉干重的增加有明显作用。钙与果实细胞结构的稳定和降低呼吸强度有关。缺钙会引起果实生理病害，如苹果的苦痘病、木栓斑点病、红玉斑点病和水心病等。钙进入果实主要在前期，后期随果实增大，钙的浓度被稀释，因此大果易出现缺钙生理病。果实80％一90％为水分，水分又是一切生理活动的基础。果实生长自然离不开水分，干旱影响果实增长比其他器官要大得多。3．种子果实内种子的数目和分布影响果实的大小和形状。4．温度每种果实的成熟都需要一定的