【精美排版】4神经生物学第四篇课件

第四篇运动系统躯体运动系统(somaticmotorsystem)内脏运动系统(visceralmotorsystem)第四篇运动系统躯体运动系统(somaticmot1第十四章躯体运动及其中枢控制躯体运动系统的作用：运动计划(motorplan)运动编程(motorprogram)运动执行(motorcommand)第十四章躯体运动及其中枢控制躯体运动系统的作用：2第一节概述运动是动物维系个体生存和繁衍的基本功能之一，由中枢神经系统控制实现，各级与运动相关的神经结构构成运动神经系统。脑是运动控制的高级部位，脑控制肌肉活动，腺体分泌，外周运动器官

完成运动。运动的控制和动机、学习记忆等脑的高级功能和感觉功能都有密切关系.

运动可分三类

控制运动需要感觉信息

控制运动的神经结构

第一节概述运动是动物维系个体生存和繁衍的基本功能之一，3一、反射运动、随意运动和节律运动

反射运动(reflexmovement)：

最基本和简单的运动，它是由特异的感觉刺激引起，产生的运动有定型的轨迹，不受意志控制，刺激--反射即自动地发生,其强弱因刺激大小而异，不能被随意改变。在较短时间内完成，所涉及的神经元数量较少。定型运动(stereotypedmovement)

反射:机体在中枢神经系统参与下，对内外环境刺激所发生的规律性的反应。神经系统最基本的活动方式。

一、反射运动、随意运动和节律运动4随意运动(voluntarymovement)

为了达到某种目的而指向一定目标的运动，可以是对感觉刺激的反应或因主观意愿而产生。此类运动的方向，轨迹，速度，时程等都可随意选择，并可在运动执行中随意改变。它是在较长的时间内完成。参与该运动控制或对它有影响的神经结构广泛分布于中枢神经系统的各部位。较复杂的随意运动都需要经过反复练习才能逐渐完善。节律运动(rhythmicmovement)介于反射运动和随意运动之间的一类运动。兼具两者的特征。行走，呼吸，咀嚼等随意运动(voluntarymovement)5二、感觉信息在运动控制中的作用

运动的发起运动的执行

慢速跟踪运动(slowpursuit)闭合环路(closedloop)射弹运动(ballisticmovement)开放环路(openloop)二、感觉信息在运动控制中的作用6三、控制运动的神经结构

脊髓脑干大脑皮层运动区小脑和基底神经节三、控制运动的神经结构71.脊髓运动控制的低级中枢。脊髓前角运动神经元运动神经元：

运动系统的最后公路

(finalcommonpath)在脊髓中的分布规律：

近侧--远侧规律(proximal-distalrule)

屈侧--伸侧规律(flexor-extensorrule)1.脊髓运动控制的低级中枢。脊髓前角运动神经元运动神经元：8脊髓中间神经元感觉神经元--中间神经元--运动神经元脊髓的神经环路各感觉传入冲动和高级中枢下行冲动在脊髓发生相互整合的部位。脊髓中间神经元感觉神经元--中间神经元--运动神经元脊髓的神92.脑干(brainstem)内侧下行通路(medialdescendingpathway)前庭脊髓束vestibulospinaltract起自前庭神经核，兴奋同侧伸肌运动神经元，抑制屈肌运动神经元。网状脊髓束reticulospinaltract起自脑干网状结构，易化和抑制肌紧张。顶盖脊髓束tectospinaltract

协调头部和眼球的运动。外侧下行通路(lateraldescendingpathway)红核脊髓束rubrospinaltract起自对侧红核，主要调节屈肌肌紧张。2.脑干(brainstem)内侧下行通路(media103.大脑皮层(cerebralcortex)大脑皮层运动区主要运动区：中央前回4区(第一运动区)、6区(运动前区)运动辅助区其他运动皮层3.大脑皮层(cerebralcortex)大脑皮层11皮层神经元运动皮层中的神经细胞可分为两大类锥体细胞：特征是具有向皮层表面伸展的顶树突。其轴突离开运动皮层到其他皮层或皮层下结构，是主要的传出神经元非锥体细胞：包括星形细胞、篮状细胞和颗粒细胞，多数属于抑制性神经元皮层神经元运动皮层中的神经细胞可分为两大类12锥体系

(Pyramidalsystem)皮质脊髓束支配脊髓运动核，控制躯体肌肉的活动皮质脑干束终止于延髓的脑神经运动核，控制面部肌肉的活动锥体系(Pyramidalsystem)皮质脊髓束13组成2-3％自4区五层大的Betz’scell，直径10-20μm；大部自4、6、3-1-2、5、7区较小锥体细胞；10－20％与前角细胞形成单突触联系（远端肌多）功能控制α运动N元→发动肌肉运动控制γN元→调整肌梭敏感性，配合运动控制中间N元→改变拮抗肌运动N元运动，合适强度锥体束主要对四肢远端肌肉作精细调节，特别是手指的活动组成2-3％自4区五层大的Betz’scell，直径1014锥体外系(Extrapyramidalsystem)经典锥体外系：指皮层下尾核、苍白球、黑质、红核等下行控制低级N元的系统皮层起源的锥体外系旁锥体系(Parapyramidalsystem)锥体外系功能调节肌紧张协调肌群运动双侧性控制肌肉运动锥体外系(Extrapyramidalsystem)经典锥154.小脑和基底神经节4.小脑和基底神经节16各级神经中枢对运动的控制各级神经中枢对运动的控制17第二节脊髓运动神经元和肌肉感受器一、脊髓运动神经元和运动单位第二节脊髓运动神经元和肌肉感受器一、脊髓运动神经元18脊髓前角运动神经元α神经元大小不等，胞体直径25-150μm。

其轴突支配梭外肌γ神经元较小，胞体直径15-25μm。分散在神经元间，支配梭内肌，兴奋性较高，常持续放电调节肌梭敏感性。1.神经肌肉接头和接头传递脊髓前角运动神经元1.神经肌肉接头和接头传递19神经肌肉接头（neuromuscularjunction）运动终板(motorend-plate)

突触前膜突触间隙突触后膜

神经肌肉接头（neuromuscularjunction）20量子式释放(quantumrelease)据推算，一次AP的到达，能使大约200～300个囊泡释放出近107个ACh分子（一个囊泡约含2000至10000个ACh分子）。一定范围内，ACh的释放量随着Ca2+

的浓度的提高而增加。Ca2+

决定囊泡释放的数量Ca2+

在兴奋-分泌耦联过程中起了关键的作用。量子式释放(quantumrelease)据推算，一次A21终板电位在运动终板区记录到肌肉AP之前的一个分级的局部负电变化，称为终板电位(endplatepotential，EPP)。（终板区以外没有此电位）终板电位在运动终板区记录到肌肉AP之前的一个分级的局部负电变22特点：分级性（非“全或无”）总和现象电紧张扩布无不应期特点：23①单向传递②突触延搁(synapticdelay)③高敏感性④接头传递保持一对一关系神经-肌肉传递的特征①单向传递神经-肌肉传递的特征24小结冲动到达运动神经末梢，末梢去极化

Ca2+通道开放，Ca2+内流

Ach释放形成R-Ach复合体（后膜）

离子通道被激活，产生终板电位肌膜动作电位

肌肉收缩小结冲动到达运动神经末梢，末梢去极化25

2.运动单位(motorunit)

一个α运动神经元和由它的轴突末梢所支配的全部肌纤维所组成的功能单位。运动系统的功能单位分布大小2.运动单位(motorunit)一个α运动神经元26快速收缩易疲劳型运动单位(fastfatigablemotorunit,FF单位)慢速收缩抗疲劳型运动单位(slowfatigue-resistantmotorunit,S单位)快速收缩抗疲劳型运动单位(fastfatigue-resistantmotorunit,FR单位)快速收缩易疲劳型运动单位27等长收缩(isometriccontraction)：当肌肉收缩时仅产生张力的增高而长度不变的收缩形式等张收缩(isotoniccontraction)：当肌肉收缩时，只有长度缩短而张力不变的收缩形式骨骼肌收缩的形式(patternsofcontraction)二、肌肉收缩张力的调节等长收缩(isometriccontraction)：骨28单收缩和强直收缩单收缩(Singlemuscletwitch)

肌肉受到一次短促的有效刺激而产生的一次收缩。(潜伏期、缩短期、舒张期)强直收缩由多个有效刺激引起肌肉收缩的重叠形式不完全强直收缩(incompletetetanus)完全强直收缩(completetetanus)

临界融合频率(criticalfusionfrequency)单收缩和强直收缩单收缩(Singlemuscletwit29

运动单位的发放频率调制

增加单位时间内运动神经元动作电位的数量。运动神经元的发放频率愈高，运动单位产生的张力愈大。

运动单位的募集增加参与收缩的运动单位的数量。激活的运动单位愈多，肌肉产生的张力愈大。运动单位的募集---大小原则(sizeprinciple)

增加肌肉收缩张力的两种方法：运动单位的发放频率调制增加肌肉收缩张力的两种方法：30三、肌肉长度和张力变化的感受装置--肌梭和高尔基腱器官1.肌梭的结构及其感受机制肌肉长度感受器三、肌肉长度和张力变化的感受装置1.肌梭的结构及其感受机31感觉器肌梭传入神经

Aα，12-20μm感受螺旋状末稍兴奋；Aβ，4-12μm感受花枝状末稍兴奋，传入冲动兴奋同一肌肉的α神经元。中枢脊髓（受高位中枢调节）传出神经α神经元→梭外肌收缩效应器梭外肌，尤其是伸肌。

牵张反射的反射弧感觉器肌梭牵张反射的反射弧32肌肉张力感受器2.腱器官的结构及其感受机制肌肉张力感受器2.腱器官的结构及其感受机制333.肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应肌梭和腱器官的任务是向中枢提供肌肉的机械状态,即肌肉主动收缩和被动牵拉时的长度和张力变化信息.3.肌梭和腱器官对牵拉肌肉和肌肉主动收缩的反应肌梭和腱器官344.肌梭初级和次级感受末梢的反应特性4.肌梭初级和次级感受末梢的反应特性355.中枢神经系统对肌梭敏感性的控制γ环路及其活动γ神经元兴奋→梭内肌收缩（两端收缩成分收缩）→肌梭敏感性↑→传入冲动↑→α神经元兴奋→梭外肌收缩，肌紧张↑5.中枢神经系统对肌梭敏感性的控制γ环路及其活动γ神经元兴36骨骼肌的结构特征肌浆中含有大量的肌原纤维肌浆中具有特殊的复杂的肌管系统附：骨骼肌的收缩(Contractionofskeletalmuscle)骨骼肌的结构特征肌浆中含有大量的肌原纤维附：骨骼肌的收缩37肌原纤维(myofibril)包含于肌纤维内的数百到数千条纤维状结构，直径1-2mm。光镜下可见暗带和明带电镜证实由高度有序排列的粗肌丝和细肌丝构成。肌原纤维(myofibril)包含于肌纤维内的数百到数千条38①暗带和明带暗带（A带）：长度较固定（1.5或1.6mm）；中央有相对透明H带(Hensen带)，H带中央有横向的暗线，称M线。明带（I带）：长度可变，收缩时可见I带缩短；明带中央也有一横向的暗线称Z线。①暗带和明带暗带（A带）：39②肌小节(sarcomere)肌原纤维相邻两Z线之间的结构，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。包含一个位于中央的暗带和两侧各1/2的明带。在体骨骼肌安静时肌小节长度约2.0~2.2mm（1.5~3.5mm）②肌小节(sarcomere)肌原纤维相邻两Z线之间的结40③肌丝的分子组成(Molecularcomponentsofmyofilaments)1）粗肌丝(thickfilament)直径10-15nm，长约1.5mm，由200-300个肌球蛋白分子构成；M线结构也是与能量代谢有重要关系的酶所在。成分：肌球（凝）蛋白(Myosin)横桥(Cross-bridge)：肌凝蛋白分子头部与臂部

特点：可与肌动蛋白呈可逆性结合头部具有ATP酶活性③肌丝的分子组成(Molecularcomponent41【精美排版】4神经生物学第四篇课件422）细肌丝(thinfilament)

直径约5-8nm，由Z线结构向两侧伸出，每侧的长度都是

1.0mm，部分伸入A带，与粗丝处于交错和重叠的状态。

成分：肌纤蛋白（肌动蛋白）(Actin)

原肌凝蛋白（原肌球蛋白）(Tropomyosin)

肌钙蛋白（原宁蛋白）(Troponin)2）细肌丝(thinfilament)

43收缩蛋白质：肌球蛋白和肌动蛋白调节蛋白质：原肌球蛋白和肌钙蛋白收缩蛋白质：肌球蛋白和肌动蛋白44肌管系统(Musculartubularsystem)环绕肌原纤维1)横管系统(T)2)纵管系统(L)三联体的概念(Triad)肌管系统(Musculartubularsystem)45兴奋-收缩耦联(Excitation-contractioncoupling)定义：以肌膜的电变化为特征的兴奋过程和以肌丝滑行为基础的收缩过程之间的中介过程。耦联因子是Ca2+，包括三个主要步骤：1.兴奋通过横管系统传导到肌细胞深部2.横管的电变化导致终池释放Ca2+(三联体结构处的信息传递)3.肌肉收缩后Ca2+被回摄入纵管系统(肌质网对Ca2+的贮存、释放和再聚集)兴奋-收缩耦联(Excitation-contractio46【精美排版】4神经生物学第四篇课件47骨骼肌的收缩机制

(Contractilemechanismofskeletalmuscle)肌丝滑行学说(slidingfilamenttheory)

肌肉收缩时，肌细胞内并无肌丝或其它所含分子结构的卷曲或缩短，而只是发生了细肌丝向粗肌丝的滑行。即由Z线发出的细肌丝在某种力量的作用下，向暗带中央移动，结果相邻的各Z线互相靠近，肌节的长度缩短。骨骼肌的收缩机制

(Contractilemec48肌肉收缩可看作是一种去抑制过程，即去除横桥和肌动蛋白之间的抑制因素，使两者得到可逆性地相结合的过程。肌肉收缩可看作是一种去抑制过程，即去除横桥和肌动蛋白之间的抑49第三节反射性运动和节律性运动脊髓反射由感觉传入所触发，经脊髓环路介导而完成的非随意性运动。（只需要脊髓存在即能完成的反射活动）膝反射、腹壁反射等。单突触反射(monosynapticreflex)：牵张反射多单突触反射(polysynapticreflex)：屈反射运动协调(motorcoordination)反射(reflex)第三节反射性运动和节律性运动脊髓反射单突触反射(mo50单突触反射(monosynapticreflex)膝跳反射单突触反射(monosynapticreflex)膝跳反射51一、牵张反射(stretchreflex)有神经支配的肌肉，受外力牵拉伸长时，反射性的引起受牵拉的同一肌肉收缩。叩击股四头肌腱→股四头肌反射性收缩（膝跳反射）躯体屈曲，牵拉伸肌→抗重力肌收缩；保持姿势直立。去大脑僵直(decerebraterigidity)一、牵张反射(stretchreflex)有神经支配的肌52牵张反射类型①位相性牵张反射(phasicstretchreflex)腱反射(tendonreflex)膝跳反射（股四头肌），跟腱反射（腓肠肌）。

②紧张性牵张反射(tonicstretchreflex)肌紧张(muscletonus)

牵张反射类型①位相性牵张反射(phasicstretc53二、反射活动的协调诱导(induction)

交互抑制扩散(irradiation)最后公路原则

(principleoffinalcommonpath)优势原则(dominantprinciple)大脑皮层的协调作用反馈二、反射活动的协调诱导(induction)54同一关节屈肌和伸肌之间的交互抑制同一关节屈肌和伸肌之间的交互抑制55反牵张反射环路折刀反射(clasp-kinfereflex)反牵张反射环路折刀反射(clasp-kinfereflex56多突触反射屈肌反射对侧伸肌反射三、屈反射多突触反射屈肌反射三、屈反射57四、节律性运动搔扒反射(scratchreflex)半中枢模型(half-centermodel)中枢模式发生器(centralpatterngenerator)发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓.节律性交替活动的可能环路四、节律性运动搔扒反射(scratchreflex)半中枢58五、行走中枢模式发生器(centralpatterngenerator)脊髓环路行走(locomotion)既是一种节律性运动，又可以是一种随意运动。中脑行走区(midbrainlocomotionregion)五、行走中枢模式发生器(centralpatterng59引起动物发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓。人类行走的神经控制机制与动物有所不同。引起动物发生节律性行走运动的基本节律中枢在脊髓。60第四节随意运动的发起和管理随意运动可以分为三个阶段：运动的计划(motorplanning)

大脑皮层联络区、基底神经节和小脑外侧部参与。运动的编程(motorprogramming)大脑初级运动皮层和小脑参与。运动的执行(motorexecution)初级运动皮层、脑干和脊髓参与。第四节随意运动的发起和管理随意运动可以分为三个阶段：61随意运动的设想皮层联络区基底神经节皮层小脑运动皮层和运动前区脊髓小脑运动计划执行随意运动的设想皮层联络区基底神经节皮层小脑运动皮层和运动前区62大脑皮层运动区的功能特征①交叉投射，但头面部大多为双侧支配

②基本倒置，但头面部是正立的

③机能定位相当精确

④投射范围与运动的灵敏性成正比大脑皮层运动区的功能特征①交叉投射，但头面部大63皮层运动区的构筑学特点细胞的分层：三层大锥体细胞，五层Betz’scell运动柱(motorcolumn)：皮层运动区的纵向柱状结构，是皮层运动区的功能单位。一个柱控制同一关节几块肌肉活动，一块肌肉可接受几个运动柱的控制。皮层运动区的构筑学特点细胞的分层：三层大锥体细胞，五层Bet64一、初级运动皮层与运动参数的编码初级运动皮层与运动力量和速度的编码初级运动皮层主要和运动的执行有关一、初级运动皮层与运动参数的编码初级运动皮层与运动力量和速65初级运动皮层与运动方向的编码上肢向不同方向运动时初级运动皮层(4区)神经元的反应(a)猴子被命令将一个把手移向灯亮的位置，记录初级运动皮层(4区)神经元的反应。(b)初级运动皮层神经元活动的谐调曲线(c)方向向量(directionvector)：向量的长度与该细胞的放电频率成比例。初级运动皮层与运动方向的编码上肢向不同方向运动时初级运动皮层66方向向量(directionvector)群体向量(populationvector)两个假想的运动皮层细胞的谐调曲线。细胞1在做向上的运动时放电频率最高；细胞2在做由左向右的运动时放电频率最高。(b)每个细胞的反应可以用方向向量来表示。对任一特定方向的运动来说，每个细胞的方向向量可以合成一个群体向量，反映这两个细胞在这个运动方向中的反应强度。方向向量(directionvector)两个假想的运动皮67通过群体向量(populationvector)预测运动方向通过群体向量(populationvector)预测运动方68二、辅助运动皮层和前运动皮层与运动的准备过程与初级运动皮层一样，辅助运动皮层和前运动皮层也是按躯体定位的方式组构的。刺激这两个区域需要较强的刺激电流和较长的刺激时间才能引起躯体的运动反应；运动反应也复杂，常常是多个关节的和双侧躯体的运动。损毁这两个区域影响动物为运动制定正确策略的能力。与初级运动皮层不同，它们可能在一个更高层次上参与随意运动的控制。二、辅助运动皮层和前运动皮层与运动的准备过程与初级运动皮层一69辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用与初级运动皮层相比，刺激辅助运动皮层：引起的运动比较复杂；常常是双侧性的运动反应。肢体近侧肌肉的运动：由辅助运动皮层到脊髓的直接通路介导。肢体远侧肌肉的运动：由辅助运动皮层与初级运动皮层之间的联系间接实现。PET技术内心演练(mentalrehearsal)辅助运动皮层可能是在一个更高的抽象化层次上参与随意运动的控制。辅助运动皮层在复杂运动编程中的作用与初级运动皮层相比，刺激70前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用运动开始前前运动区(6区)细胞的放电准备(ready)：等待指令刺激(instructionstimulus)；该刺激告知他应该做的动作，当触发刺激(triggerstimuli)给出时执行这个动作。记录前运动区(premotorarea,PMA)神经元放电。(b)预备(set)箭头所示指令刺激开始的时间，该刺激引起PMA神经元的放电。(c)开始(go)运动发起后不久，PMA细胞放电停止。前运动皮层在上肢目标定向性运动和运动准备中的作用运动开始前前71三、小脑对运动的调节

(motorcontrolbythecerebellum)中枢神经系统中最大的运动结构主要作用是维持躯体平衡、调节肌肉张力和协调随意运动小脑并不直接发起运动和指挥肌肉的活动，而是作为一个皮层下的运动调节中枢配合皮层完成这些运动机能切除全部小脑并不妨碍运动的发起和执行，但运动是以缓慢、笨拙和不协调的方式进行的运动学习(motorlearning)：参与技巧性运动的获得和建立过程三、小脑对运动的调节

(motorcon721.小脑结构小脑表面存在的大量横向窄沟，将小脑表面分成许多平行、狭长的叶片(folia)。少数沟较深，成为裂，将小脑分成若干个小叶(lobule)两条最深的裂(原裂和后外侧裂)又将小脑横向地分成三个主要的叶(lobe)前叶、后叶和绒球小结叶1.小脑结构73Threefunctionalregionsofthecerebellum

根据小脑皮层浦肯野细胞轴突投射到小脑深核，将小脑自内侧向外侧，纵向地划分成三个纵区：内侧区(蚓部)皮层的浦肯野细胞主要投射到顶核，部分投射到前庭外侧核。

中间区(蚓旁部)和外侧区的浦肯野细胞则分别投射到间位核和齿状核Threefunctionalregionsofth74外层灰质(皮层)、内部白质白质中心的3对小脑深部核团(deepcerebellarnuclei)：顶核(fastigialnucleus)间位核(interposednucleus)在人类，间位核分化成球状核和栓状核齿状核(dentatenucleus)。外层灰质(皮层)、内部白质75小脑的传入联系主要来自前庭、脊髓和大脑皮层等处，到达小脑的传入纤维分别与小脑深核和小脑皮层的神经元形成突触联系小脑皮层的传出纤维，即浦肯野细胞(Purkinjecell)的轴突大多数投射到小脑深核，再由小脑深核神经元发出离核纤维(nucleofugalfiber)构成小脑的传出，投射到皮层运动区和脑干的四对运动核团(前庭核、网状结构、上丘、红核)所有的小脑传入和传出纤维均经过三对小脑脚小脑下脚(绳状体)、小脑中脚(脑桥臂)和小脑上脚(结合臂)进出小脑小脑的传入联系主要来自前庭、脊髓和大脑皮层等处，到达小脑的传76小脑皮层结构2.小脑皮层的结构及其神经元活动的特征浦肯野细胞是皮层神经元环路的核心和传出途径小脑皮层是三层结构：分子层、浦肯野细胞层和颗粒层。其中含有四种传入纤维苔状纤维(mossyfiber)、爬行纤维(climbingfiber)平行纤维(parallelfiber)、单胺(5HT和NA)能纤维

五种神经元浦肯野细胞、颗粒细胞、篮状细胞、星状细胞和高尔基细胞浦肯野细胞是主要的神经元，也是唯一的传出路径，投射到小脑深核和前庭核。其余的四种神经元都是局部的中间神经元。小脑皮层结构2.小脑皮层的结构及其神经元活动的特征浦肯野细胞77脑桥核团→苔状纤维(mossyfiber)→颗粒细胞(granulecell)形成兴奋性突触联系小脑皮层神经元环路的组成苔状纤维和爬行纤维构成了小脑皮层的两个结构和功能各不相同的传入系统

颗粒细胞是小脑皮层中唯一的兴奋性神经元，形成平行纤维

(parallelfiber)

平行纤维与浦肯野细胞树突远端的末梢分枝形成兴奋性突触脑桥核团→苔状纤维(mossy小脑皮层神经元环路的组成苔78

下橄榄核(inferiorolive)→爬行纤维(climbingfiber)→浦肯野细胞(Purkinjecell)每一根爬行纤维可联系1~10个浦肯野细胞，而每个浦肯野细胞只接受一根爬行纤维的传入

爬行纤维的分支与浦肯野细胞的树突形成多个突触，形成神经系统中最强有力的兴奋性突触之一。Parallelfiber蓝班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中缝核小脑深核或前庭核细胞发出苔状纤维的小脑前核神经元下橄榄核(inferiorolive)→爬行纤维Para79爬行纤维：末梢释放兴奋性氨基酸(ASP,GLU)苔状纤维：末梢释放兴奋性氨基酸(ASP,GLU)浦肯野细胞：抑制性神经元，末梢释放GABA

颗粒细胞：兴奋性神经元，末梢释放GLU其他(篮状细胞、星状细胞和高尔基细胞)：抑制性神经元，末梢释放GABA浦肯野细胞→前庭核(少数)→小脑核团神经元(绝大多数)小脑核团神经元：小脑真正的传出神经元小脑皮层中的神经递质及其突触后作用爬行纤维：末梢释放兴奋性氨基酸(ASP,GLU)浦肯80Parallelfiber蓝班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中缝核小脑深核或前庭核细胞发出苔状纤维的小脑前核神经元Parallelfiber蓝班核Inferioroliv81simplespikecomplexspike

爬行纤维的传入使浦肯野细胞产生一种复杂锋电位(complexspike)，与一般的动作电位有显著的差异。复杂锋电位的波形大的峰电位小的爆发性小波

苔状纤维的传入经平行纤维激活浦肯野细胞，使浦肯野细胞产生简单锋电位(simplespike)Na+依赖性动作电位，与其它神经元的动作电位类似。simplespikecomplexspike爬行纤82复杂锋电位的发生机制爬行纤维的传入使细胞外Ca2+内流进入浦肯野细胞的树突；爆发性次发小波也是起源于浦肯野细胞的树突。浦肯野细胞同时存在Na+动作电位和Ca2+动作电位的机制:Na+动作电位浦肯野细胞的胞体;Ca2+动作电位浦肯野细胞的树突。作用

简单锋电位和复杂锋电位均可沿浦肯野细胞的轴突传导到末梢，并使轴突末梢释放递质GABA，引起浦肯野细胞的靶细胞(小脑深核神经元或前庭核神经元)的IPSP和放电活动的抑制。复杂锋电位的发生机制作用83苔状纤维和爬行纤维向小脑传递不同的信息、具有不同的作用

运动或感觉刺激可进一步提高或降低浦肯野细胞的简单锋电位发放频率，表明苔状纤维可以适时地提供外周本体和皮肤感觉的强度和时间编码信息，直接参与运动的控制。在自然行为状态下，苔状纤维的发放频率较高，使浦肯野细胞产生20~150Hz的高频简单锋电位发放，在较大的频率范围内对输入信号的变化作出相应的放电增加或减少反应。苔状纤维和爬行纤维向小脑传递不同的信息、具有不同的作用84同样的感觉或运动刺激并不能增加复杂锋电位的发放频率

爬行纤维传入的信息不大可能反映运动或感觉刺激的强度和时间特征，因而不直接参与运动的控制过程。爬行纤维然而在自然行为状态下，爬行纤维呈低频而不规则的活动,使浦肯野细胞产生0.1~2Hz的复杂锋电位同样的感觉或运动刺激并不能增加复杂锋电位的发放频率爬行纤维85爬行纤维由爬行纤维传入所引起的复杂锋电位可以导致平行纤维浦肯野细胞突触传递效率的长时程降低，这种突触功能的长时程可塑性变化可能是小脑运动学习的神经基础。爬行纤维由爬行纤维传入所引起的复杂锋电位可以导致平行纤维86Parallelfiber蓝班核InferiorolivarynucleusClimbingfiberMossyfiberPurkinjecellGolgicellBasketcellStellatecellGranularcell中缝核小脑深核或前庭核细胞发出苔状纤维的小脑前核神经元小脑的胺能纤维传入系统

脑干中缝核群的5HT能纤维蓝斑核的NA能纤维与浦肯野细胞形成突触联系，少许些弥散地分布在小脑皮层之中。

功能调制浦肯野细胞的自发放电活动，影响浦肯野细胞对苔状纤维和爬行纤维传入的反应敏感性刺激中缝核----压抑刺激蓝斑-----加强Parallelfiber蓝班核Inferioroliv873.小脑的功能分区以及各功能区在运动调节中的作用从功能和进化的观点：将小脑分成前庭小脑、脊髓小脑和皮层小脑三个功能区分别主要接受前庭系统、脊髓和大脑皮层的传入，传出也相应地主要作用于前庭核、脊髓和大脑皮层又分别被称为古小脑、旧小脑和新小脑3.小脑的功能分区以及各功能区在运动调节中的作用从功能和进88反射途径：前庭器官→前庭核→绒球小结叶→前庭核→脊髓运动N元→肌肉切除绒球小结叶：站立不稳，不发生晕船病。

前庭小脑(vestibulocerebellum)

维持躯体平衡和眼球的运动脊髓小脑(spinocerebellum)

调节肌紧张（易化或抑制）利用感觉反馈信息调节肌肉张力和适时地调节进行中的运动反射途径：前庭器官→前庭核→绒球小结叶→前庭核→前庭小脑89皮层小脑(cerebrocerebellum)

调节随意运动与皮层感觉联络区、运动前区以及基底神经节一起参与随意运动的计划和运动程序的编制过程。接受大脑来的纤维经齿状核换元后发出纤维形成二个反馈环路。使小脑在接受大脑冲动同时，又接受从肌肉来的反馈信息。两者进行对比，通过负反馈纠正皮层的运动冲动，使动作精细协调。随意运动的力量、方向、稳定性、协调性。运动共济失调(ataxia)皮层小脑(cerebrocerebellum)

90InvoluntaryMovements,NormalandAbnormal生理性震颤(physiologicaltremor)静止性震颤(restingtremor)意向性震颤(intentiontremor)舞蹈症(chorea)手足徐动症(athetosis)(Parkinson’sdisease)(Huntington’sdisease)(Cerebellardamage)(Cerebellartremor,ataxia)InvoluntaryMovements,Normal914.小脑的运动学习功能运动学习：在感觉刺激信号的作用下，运动系统中神经环路的活动发生变化，使得机体能够进行某种新的运动反应或行为活动的构成。小脑在运动技巧的学习中起关键作用前庭-眼反射(vestibulo-ocularreflex)小脑参与的运动反射4.小脑的运动学习功能运动学习：92小脑运动学习的机制

爬行纤维传入长时程改变了浦肯野细胞对苔状纤维传入的反应性长时程抑制(long-termdepression,LTD)现象用4Hz的连续电脉冲同时刺激爬行纤维和苔状纤维可以长时程地减弱浦肯野细胞对苔状纤维传入的反应，表现为浦肯野细胞对于苔状(或平行)纤维刺激所产生的诱发简单锋电位

发放减少或EPSP幅度减小。LTD可能是小脑运动学习功能的一种细胞生理学基础。

小脑运动学习的机制93条件化的形成需要平行纤维和爬行纤维的配对刺激。配对刺激后，细胞对平行纤维的长时程刺激出现反应的抑制。Cerebellarlong-termdepression条件化的形成需要平行纤维和爬行纤维的配对刺激。Cerebel94AmechanismofLTDinductioninthecerebellar（小脑中诱导LTD的机制）AmechanismofLTDinductioni95①爬行纤维的激活使浦肯野细胞树突强烈去极化（复杂锋电位发放），电压门控Ca2+通道激活，Ca2+进入浦肯野细胞的树突。②平行纤维的激活导致Na+通过AMPA受体内流。③促代谢型谷氨酸受体的激活导致二酰甘油(DAG)的产生，DAG激活PKC。最终使浦肯野细胞树突棘膜上的AMPA受体失敏，导致了平行纤维浦肯野细胞突触传递效率的下降。LTD本质：介导平行纤维浦肯野细胞突触兴奋性传递的促离子型AMPA受体对突触前末梢所释放的谷氨酸长时程失敏(desensitization)①爬行纤维的激活使浦肯野细胞树突强烈去极化（复杂锋电位发96四、基底神经节对运动的调节

(Motorcontrolbythebasalganglia)基底神经节(basalganglia)

从端脑衍生的一些皮层下神经核团，位于大脑两半球的深部。与运动功能有关的主要是纹状体(striatum)四、基底神经节对运动的调节

97尾核与壳核基底神经节的主要输入核(inputnuclei)苍白球的内侧部、脚内核和黑质网状部基底神经节的主要输出核(outputnuclei)1.基底神经节的组成尾核(caudatenucleus)壳核(putamen)苍白球(globuspallidus)底丘脑核(subthalamicnucleus)黑质(substantianigra)纹状体(striatum)尾核与壳核基底神经节的主要输入核(inputnucl98Asummaryoftheloopfromthecortextothebasalgangliatothethalamusandbacktoarea6Cerebralcortex(SMA)CaudatenucleusPutamenNewStriatumGlobuspallidus(OldStriadum)StriatumThalamus(theventrallateralnucleus,VL)Frontalcortexneuron(Input)(Output)2.基底神经节的神经联系

纹状体的主要传入来自大脑皮层广泛的区域(运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)

传出经过丘脑返回皮层，主要是辅助运动区(supplementarymotorarea)和运动前皮层(premotorcortex)，而与脊髓没有直接的联系。Asummaryoftheloopfromthe99与运动有关的主要为三条回路①皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(内)丘脑皮层②皮层新纹状体(尾、壳核)苍白球(外)底丘脑核苍白球(内)

丘脑皮层③皮层新纹状体(尾、壳核)黑质丘脑皮层基底神经节与大脑皮层的纤维联系与运动有关的主要为三条回路基底神经节与大脑皮层的纤维联系100【精美排版】4神经生物学第四篇课件101鸟类动物：运动最高级中枢；哺乳动物退居为皮层下运动中枢，接受皮层投射。

三条回路间接调节随意运动稳定度，控制肌紧张，处理本体感觉传入信息。

3.基底神经节的功能鸟类动物：运动最高级中枢；哺乳动物退居为皮层下3.基底神经102

直接通路----易化运动直接通路：回路①,③

大脑皮层(运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)新纹状体(输入核)

谷氨酸(兴奋性)苍白球内侧部及黑质网状部(输出核)

GABA和P物质(抑制性)

丘脑GABA(抑制性)大脑皮层(运动区和辅助运动区)(兴奋性)皮层兴奋冲动下行；纹状体的输入核兴奋；输出核中的抑制细胞抑制；激活(去抑制)丘脑的神经元；通过辅助运动区和运动前区激活运动皮层和向脑干及脊髓的投射神经元，易化运动。直接通路----易化运动103间接通路----抑制运动直接通路：回路②

大脑皮层(运动区、体感区、联合区、边缘区甚至顶叶)新纹状体(输入核)

谷氨酸(兴奋性)苍白球外侧部GABA和脑啡肽(抑制性)

底丘脑核GABA(抑制性)苍白球内侧部(输出核)谷氨酸(兴奋性)

丘脑GABA(抑制性)大脑皮层(运动区和辅助运动区)(兴奋性)皮层与纹状体输入核兴奋；苍白球外侧部抑制；使底丘脑核产生兴奋(去抑制)；兴奋纹状体的输出核；抑制丘脑；降低辅助运动区的兴奋性，抑制运动。间接通路----抑制运动104

兴奋直接通路---易化运动使新纹状体通过GABA与P物质等抑制纹状体的输出核，兴奋丘脑，易化运动。

抑制间接通路---易化运动使新纹状体抑制，致使GABA与脑啡肽的抑制作用降低，兴奋了苍白球的外侧部，抑制底丘脑核，抑制纹状体输出核，兴奋了丘脑，易化运动。黑质－纹状体多巴胺能投射易化运动兴奋直接通路---易化运动黑质－纹状体多巴胺能投射105+--Huntington’sdiseaseParkinson’sdisease4.基底神经节病变所引起的疾病+--Huntington’sdiseaseParkins106帕金森氏病(Parkinsen’sdisease)运动过少，肌紧张过强，静止震颤。黑质→纹状体→皮层L-dopa可缓解肌肉强直和动作缓慢亨廷顿氏病(Huntington’sdisease)运动过多，肌紧张过弱，不自主的上肢和头部舞蹈样动作。可能尾核病变，皮层－纹状体→苍白球→丘脑→皮层抑制性回路受损。纹状体内胆碱能和GABA能神经元功能减退，使黑质多巴胺能神经元功能相对亢进。帕金森氏病(Parkinsen’sdisease)1075.基底神经节的运动学习和记忆功能基底神经节环路参与习得性运动和复杂行为的获得与信息存储过程。5.基底神经节的运动学习和记忆功能基底神经节环路108第十五章自主神经系统

(autonomicnervoussystem,ANS)第一节自主神经系统的结构和功能特性中枢神经系统的三种神经输出的组成第十五章自主神经系统

(autonomicner109一、自主神经和躯体神经的主要区别

①躯体神经纤维直达效应器官；自主神经纤维必须经过周围神经节，分为节前纤维、节后纤维。②躯体神经以神经干的形式存在；自主神经到达效应器前形成神经丛，攀附内脏。③躯体部分为单神经支配；内脏器官大部分受双重神经支配（交感神经和副交感神经）。④在外周，躯体神经末梢释放一种神经递质(Ach)；自主神经末梢释放多种神经递质(Ach、NE、肽类等)一、自主神经和躯体神经的主要区别110二、交感神经和副交感神经主要区别

1.结构特征交感神经：

起源：T1-L2-3脊髓节灰质侧角，节前纤维经椎旁或椎前神经节→节后纤维

神经节离脏器远,节后纤维长

副交感神经：

起源：Ⅲ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经副交感纤维；骶2-4侧角(骶副交感核)→盆神经神经节离脏器近（器官旁或壁内）

二、交感神经和副交感神经主要区别

111【精美排版】4神经生物学第四篇课件1122.功能特征（内脏反射的特征）功能颉颃双重神经支配交感中枢和副交感中枢的交互抑制紧张性作用对效应器的支配活动范围交感神经作用广泛,支配几乎所有内脏副交感神经作用范围局限（汗腺、竖毛肌、皮肤肌肉血管、肾上腺髓质等器官无副交感支配）外周作用兴奋性和抑制性两种与效应器的机能状态有关2.功能特征（内脏反射的特征）功能颉颃双重神113三、自主神经系统的传入

特点：1)内脏感觉传入纤维较少，为传入纤维总数的10%，其中细纤维占多数。2)内脏感觉传入纤维行走于交感和副交感神经纤维内，但传入途径较为分散。三、自主神经系统的传入

特点：114第二节自主神经系统的递质和受体胆碱能纤维(Ach)

①全部交感和副交感神经的节前纤维（N型作用）②全部副交感神经的节后纤维（M型作用）③交感神经中支配骨骼肌的舒血管节后纤维和支配汗腺的节后纤维（M型作用）（④躯体运动神经纤维）（N型作用）拟毒蕈碱作用（M型作用）:受体-G蛋白;M1-5亚型;阿托品拟烟碱作用（N型作用）:N1-2一、自主神经系统的递质

第二节自主神经系统的递质和受体胆碱能纤维(Ach)一、115

肾上腺素能纤维(NE)

交感神经的大部分节后纤维α1、2；β1-3受体受体活动与调控细胞膜上的钾离子通道有关α1受体激活，钾通道功能，去极化，兴奋α2受体激活，钾通道功能，超极化，抑制通过G蛋白偶联实现

嘌呤类和肽类递质

自主神经末梢的递质共存肾上腺素能纤维(NE)116递质的受体学说激动剂(agonist)拮抗剂(antagonist)受体(receptor)配体(ligand)二、自主神经系统的递质的受体

递质的受体学说激动剂(agonist)二、自主神经系统的递117

胆碱能受体(cholinergicreceptor)(1)毒蕈碱受体(muscarinicreceptor)：M1-5，G蛋白偶联，M样作用；分布：副交感节后纤维所支配的效应器细胞交感节后胆碱能纤维所支配的汗腺、骨骼肌血管。Antagonist：阿托品(atropine)(2)烟碱样受体(nicotinicreceptor)：N1-2，离子通道偶联，N样作用；分布：植物性神经节突触后膜N1受体；六烃季胺阻断骨骼肌终板膜N2受体；十烃季胺阻断筒箭毒阻断N1、N2受体胆碱能受体(cholinergicreceptor)(118肾上腺素能受体(adrenergicreceptor)分布：交感节后纤维所支配的器官(汗腺及骨骼肌血管除外)细胞膜。α受体平滑肌效应主要表现兴奋反应；酚妥拉明(phentolamine)阻断哌唑嗪(prazosin)、corynanthine、酚苄明(phenoxyberzamine)阻断α1育亨宾(yohimbine)、rauwolscine、tolazoline阻断α2（突触前受体）可乐定(clonidine)激动α2（治疗高血压）β受体心得安(普洛萘尔)propranolol、心得平oxoprenolol阻断（治疗心绞痛）β1受体：主要分布于心脏，兴奋(心缩加强加快)。阿提洛尔atenolol、心得宁（普拉洛尔）practolol阻断β2受体：以分布于平滑肌上为多，以抑制反应为主。心得乐（丁氧胺）butoxamine、IPS329阻断。肾上腺素能受体(adrenergicreceptor)分布119其他受体嘌呤能受体：P1型，对ATP的分解产物腺苷较敏感

P2型，对ATP本身较敏感多巴胺受体：D1、D2、D3、D4亚型，派咪清阻断DA受体5-羟色胺受体：5-HT1、5-HT2、5-HT3亚型肉桂硫胺阻断5-HT3γ-氨基丁酸受体：GABAA荷包牡丹碱，印防已毒阻断之

GABAB

甘氨酸受体：被士的宁阻断阿片受体：可分μδκσ等亚型纳洛酮阻断阿片受体。效应的不同是由于受体的特性配体的特性器官上受体的分布不同其他受体嘌呤能受体：P1型，对ATP的分解产物腺苷较敏感效应120第三节自主神经对主要内脏系统活动的调控一、自主神经系统对心血管活动的调控1.心脏和血管的神经支配

InnervationoftheHeartandBloodVessels第三节自主神经对主要内脏系统活动的调控一、自主神经系统121心交感神经及其作用

CardiacsympatheticnerveandItseffects节前神经元：T1~T5脊髓外侧柱，递质Ach节前纤维是胆碱能纤维，节后神经元：交感神经节，递质NE节后纤维为肾上腺素能纤维途径：脊髓胸段1-5节侧柱→椎旁交感神经链→星状神经节、颈交感神经节→心脏神经丛→窦房结、房室交界、房室束、心房肌和心室肌。

心交感神经及其作用

Cardiacsy122作用：a.

正性变时作用：心率加快。

b.

正性变传导作用：传导加速。c.

正性变力作用：收缩力加强。

右侧交感神经以变时作用占优势；左侧交感神经以变力作用为主。

作用：123机制：释放去甲肾上腺素（NE），NE与心肌细胞膜上的β受体（β受体阻断剂心得安、心得平）相结合，激活腺苷酸环化酶，使ATP→cAMP，从而影响心肌细胞膜的通透性。Ca2+通透性↑，K+通透性↓，可能对快Na+通道也有影响。

提高自律性：在窦房结细胞，4期Ca2+内流加速，自动去极速度加快，心率加快。在NE的作用下，快反应自律细胞的自律性也增高，但机制不同于窦房结。增加慢反应细胞0期Ca2+内流，动作电位上升幅度和速率增加，房室交界传导加快。提高肌膜和肌浆网Ca2+通道开放概率，细胞内Ca2+浓度增高，心肌收缩加强。机制：124心迷走神经及其作用

CardiacvagalnerveandItseffects节前神经元：延髓的迷走神经背核和疑核，节前神经纤维即迷走神经，递质Ach节后神经元：位于心壁内，递质Ach途径：延髓迷走神经背核和疑核→迷走神经干→心脏神经丛→心内神经节→窦房结、心房肌、房室交界、房室束及其分支、心室肌（少量）。

右侧心迷走神经对窦房结的影响占优势；左侧对房室交界的影响较大。心迷走神经及其作用

Cardiacva125作用：a.负性变时作用：心率减慢。b.负性变传导作用：

房室传导减慢，甚至出现房室传导阻滞。c.负性变力作用：心肌收缩力减弱（心房）。机制：

Ach与心肌细胞膜上的M-型胆碱能受体（阻断剂atropine）结合。普遍提高K+通道的开放概率，促进K+外流（主要机制）。

a.3期K+外流增加，MRP增大；4期K+外流增加，自动去极化减慢b.直接抑制Ca2+通道，减少慢反应细胞0期Ca2+内流，动作电位幅度和速度减小，房室传导减慢c.K+外流增加，复极加速，APD缩短，2期Ca2+内流减少；直接抑制Ca2+通道，Ca2+内流减少，心肌收缩能力降低作用：机制：126支配心脏的肽能神经

Peptidergicnervestotheheart心脏中的肽类神经递质：神经肽Y血管活性肠肽：正性变力降钙素基因相关肽：正性变时阿片肽支配心脏的肽能神经

Peptidergi127②血管的神经支配

Innervationofthebloodvessels缩血管神经纤维舒血管神经纤维交感舒血管神经纤维副交感舒血管神经纤维脊髓背根舒血管纤维②血管的神经支配

Innervat128缩血管神经纤维Vasoconstrictorfibers均为交感神经纤维节前神经元：T1~L3脊髓外侧柱，Ach节后神经元：椎旁和椎前神经节，NE节后纤维分布：支配几乎所有血管；多数血管只接受缩血管神经纤维的单一支配缩血管神经纤维Vasoconstrictorfibers129血管平滑肌细胞膜上的受体及效应：a-、b-型肾上腺素能受体a-型受体兴奋——血管收缩b-型受体兴奋——血管舒张NE与a-型受体的结合的能力较b-型受体强，故引起缩血管效应在安静状态下，交感缩血管纤维持续地发放低频冲动，称为交感缩血管紧张交感缩血管紧张增强，血管收缩交感缩血管紧张减弱，血管舒张血管平滑肌细胞膜上的受体及效应：在安静状态下，交感缩血管纤维130交感舒血管神经纤维Sympatheticvasodilatorfibers支配骨骼肌的血管节后纤维末梢释放递质：乙酰胆碱血管平滑肌上的受体：M-型胆碱能受体效应：引起血管舒张（平时无紧张性发放，只在应激和防御反应时才发放冲动）副交感舒血管神经纤维ParasympatheticVasodilatorFibers面神经（脑血管、唾液腺血管）、迷走神经（肝等胃肠道腺体）和盆神经（盆腔、外生殖器）节后纤维末梢释放递质：Ach血管平滑肌上的受体：M-型胆碱能受体效应：引起血管舒张交感舒血管神经纤维Sympatheticvasodil1312.心血管中枢Cardiovascularcenters在生理学中，将与控制心血管活动有关的神经元集中的部位称为心血管中枢.2.心血管中枢Cardiovascularcent132延髓心血管中枢最基本的心血管中枢位于延髓，延髓心血管中枢至少包括以下四个部位的神经元：缩血管区：延髓头端腹外侧部舒血管区：延髓尾端腹外侧部心抑制区：延髓的疑核、迷走神经背核传入神经接替站：延髓孤束核延髓以上的心血管中枢延髓以上的脑干部分下丘脑大脑小脑延髓心血管中枢最基本的心血管中枢位于延髓，延髓心血管中枢至少1333.心血管反射Cardiovascularreflexes

颈动脉窦和主动脉弓压力感受性反射(Sino-aorticbaroreceptorreflex)压力感受器(Baroreceptor)颈动脉窦和主动脉弓压力感受器特点：感受血管壁的机械牵张；感受血压范围60~180mmHg，100mmHg处最敏感；颈动脉窦的敏感性高于主动脉弓。3.心血管反射Cardiovascularrefle134