鱼类繁殖与发育教材课件

第14章繁殖与发育

重点和难点☆掌握鱼类繁殖策略和繁殖技术的关系☆

影响鱼类性腺发育的因子及其作用机制☆产卵场形成和变动的原因☆鱼类早期发育阶段大量死亡的原因12/31/20221第14章繁殖与发育重点和难点12/30/20221研究意义理论上：阐明鱼类的繁殖特性→性腺发育规律、产卵生态、产卵类型等实践上：了解鱼类繁殖和发育特点→对鱼类资源的繁殖保护、合理捕捞、经济鱼类的人工繁殖、杂交育种等都具有较大意义12/31/20222研究意义理论上：阐明鱼类的繁殖特性→性腺发育规律、产卵繁殖

繁殖(reproduction)：是鱼类生活史的重要的一环，包括亲鱼性腺发育、成熟、产卵或排精，到精卵结合的全过程保证了种群的生存和增殖，关系到后代的质量和数量具有独特的适应性，表现在：

授精方式：大多数是体外授精

繁殖方式：具有多样性，要求一定的生殖条件和发育条件→长期对环境适应的结果12/31/20223繁殖繁殖(reproduction)繁殖活动与环境因素、感觉器官、内分泌器官

之间可能存在的关系环境因素感觉机制下丘脑光周期与温度垂体促性腺细胞促性腺激素第二性征繁殖行为与活动精巢卵巢雄激素雌激素眼、松果腺、温度感受器、中枢神经系统12/31/20224繁殖活动与环境因素、感觉器官、内分泌器官

之间可能存在的关系14.1性腺及其发育

一、性腺

二、性腺发育与分期

三、鱼类性周期

12/31/2022514.1性腺及其发育一、性腺12/30/20225一、性腺

-卵巢☆大小：成对→对称（大小、体积、位置。多数）不对称：香鱼→左大右小，左前右后

不成对：七鳃鳗→体腔前端；黄鳝→左卵巢，右膀胱？☆形状：棒状→多（梭鱼、鲤）；分叶→香鱼；长袋状→七鳃鳗；皱长、方形→鳗鲡；无固定形状☆颜色与卵粒有关→卵粒一般黄与食物有关→香鱼：自然、硅藻→棕黄人工饲料、鱼粉→淡黄与发育有关→香鱼：无色透明→肉红→淡黄（与卵黄沉积率及其血管丰富程度有关）12/31/20226一、性腺-卵巢☆大小：成对→对称（大小、体积、位置。多性腺

–常见鱼类卵巢的颜色鳊→浅黄香鱼→橘黄、棕黄红鳍原鲌→灰色鲇→草绿南方大口鲇→黄鳗鲡→白色鳇→灰黑色12/31/20227性腺–常见鱼类卵巢的颜色鳊→浅黄12/30/20227二、性腺发育与分期阶段→卵巢、精巢。时期（相）→性细胞本身发育性成熟等级：1.目测法：外形：细线状→棒状（成熟）→空袋状（产出）体积：性腺长度或高度占体腔长度或高度的百分比血管分布：早期→血管少；营养↑→血管↑→分支↑卵粒：颜色？卵黄沉积？透明？弹性？2.组织切片法：固定（波恩氏液组织）→石蜡包埋→切片→观察（性细胞的发育和组成）→确定时相（以最多性细胞时相命名）12/31/20228二、性腺发育与分期阶段→卵巢、精巢。时期（相）→性细胞本身发性腺发育与分期-鉴别3.成熟系数法不同种类→最大成熟系数不同同种类→雌＞雄；年龄大＞年龄小；一次产卵＞分批季节→产卵后成熟系数低，春季↑，产卵期达高峰值成熟指数：某阶段成熟系数与最大成熟系数的比值4.卵径测定法：（一般不用福尔马林固定）椭圆卵：（长轴＋短轴）／2成熟指数＝某一时间卵径／最大卵径常用：第1和第3种方法综合应用成熟系数＝性腺重/体重（去内脏）×100%12/31/20229性腺发育与分期-鉴别3.成熟系数法成熟系数＝性腺重/体重（去

性腺成熟度等级划分标准原则：－能正确反映性细胞发育过程的变化－按鱼类生物学特性考虑→外部形态等－估计肉眼能见到的外部特征和不能见到的内部特征－等级不应多→以利操作

欧美：8级；前苏联：6级；日本：5级我国：试行6级12/31/202210性腺成熟度等级划分标准原则：－能正确反映性细胞发育过程的性腺成熟度等级划分-6级法Ⅰ期：肉眼不能分出雌雄→未成熟个体Ⅱ期：肉眼能分出雌雄但看不出卵粒（显微镜下可见卵粒）Ⅲ期：肉眼能见卵粒，但卵粒粘连不分离Ⅳ期：卵粒不粘连，易分离，轻压腹部有卵粒流出Ⅴ期：卵粒分离，提鱼头卵粒能自行流出Ⅵ期：卵巢充血，萎缩，空袋状12/31/202211性腺成熟度等级划分-6级法Ⅰ期：肉眼不能分出雌雄→未成熟个体性成熟等级I期：性腺细而透明，呈线状紧贴于鳔下两侧的体腔膜上，肉眼无法区别雌雄II期：卵巢→扁带状，多呈粉红色或透明，或呈浅灰色；放大镜下可见卵粒

精巢→线状或细带状，半透明或不透明，血管不显著III期：卵巢→血管发达，卵细胞半透明，卵黄少量沉积；肉眼可看清卵粒

精巢→圆杆状，粉红色或淡黄白色，挤压腹部或剪开精巢都无精液流出12/31/202212性成熟等级I期：性腺细而透明，呈线状紧贴于鳔下两侧的体腔膜上性成熟等级

IV期：卵巢→卵粒大而饱满，充满卵黄，有时挤压腹部可流出少量卵粒

精巢→乳白色，早期阶段挤压腹部无精液流出，晚期则能挤出白色精液

V期：卵巢→提起时卵粒能从生殖孔流出

精巢→提起或轻按腹部能从生殖孔涌出

VI期：卵巢→当年已产过卵者，体积大为缩小，表面充血，外表呈紫红色，内残留少数卵粒，退化呈半透明、桔黄色的不规则结构

精巢→体积缩小，淡黄色或淡红色12/31/202213性成熟等级IV期：卵巢→卵粒大而饱满，充满卵黄，有时挤压腹三、鱼类性周期性周期：已成熟个体的性腺发育按一定规律周期性地变化鱼类性腺发育有严格的周期性→长期的适应性，精巢和卵巢发育过程基本相同，但雌雄性细胞发育有不同处，表现在：各期出现的时间和所经历的时间不同→一般♂发育快，先成熟（比♀提前成熟15d左右）成熟系数的绝对值：♂（10%）＜♀（20-30%）性周期延续的时间：种类不同，延续时间有异12/31/202214三、鱼类性周期性周期：已成熟个体的性腺发育按一定规律周期性地多周期：一生可重复产卵、排精一年产卵多次：性周期短→与季节变化关系小一年产卵一次：性周期为一年→与季节变化关系密切繁殖习性不同，性周期的季节节律不同。春季产卵性腺在秋、冬进入第四期，秋季产卵7－9月进入第四期不同种类，性周期各发育阶段所经历的时间长短不一同种不同地区或同一地区性腺发育不同→环境的影响多年产卵一次：性周期两年或两年以上→鲟科（2－3年）单周期：一生只繁殖一次，生殖后死亡→鳗鲡、大麻哈鱼、香鱼、银鱼

12/31/202215多周期：一生可重复产卵、排精12/30/20221514.2繁殖习性一、繁殖方式二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型三、产卵场与产卵条件四、繁殖行为与筑巢12/31/20221614.2繁殖习性一、繁殖方式12/30/202216一、繁殖方式E.K.Balon（1975）三大类32个生殖集团（Reproductiveguilds）1.无亲体护卫型：卵在体外受精，独立发育而无亲体护卫。部分软骨鱼类为体内受精、体外发育分5个亚型：⑴水层产卵亚型：卵产在水层中并在水层中随波逐流发育而不受底质类型的影响。卵浮性或半浮性→海产经济鱼类和四大家鱼⑵水底产卵亚型：卵产在水底部并在水底部的岩石、石砾、或沙砾上暴露发育，或掩藏在石砾或沙砾内发育。卵沉性或沉粘性→大麻哈鱼12/31/202217一、繁殖方式E.K.Balon（1975）三大类32个生⑶草上产卵亚型：卵产在专一或非专一的水生植物的茎叶上发育。卵粘性→鲤、鲫、鲂、花鱼骨等⑷喜贝性产卵亚型：卵产在无脊椎动物体内发育→鳑鲏类⑸洞穴产卵亚型：卵产在天然洞穴内掩藏发育2.亲体护卫型：卵（仔鱼）在亲体护卫下发育⑴基质亚型：卵产在自然基质上，如岩石、植物或水层中。亲鱼在旁侧守护，直至仔鱼孵出⑵营巢亚型：产卵前先筑巢，在巢中产卵，由亲体之一守护并伴随对巢的修补、通气营巢材料→石砾、砂土、植物茎叶、鱼类自己吹成的气泡等，或利用天然洞穴和其他动物体12/31/202218⑶草上产卵亚型：卵产在专一或非专一的水生植物的茎叶上发育。卵3.亲体型：卵在亲鱼体表或体内发育。⑴体表亚型：卵挂附在亲鱼体表、皮肤、额前或口腔、鳃腔、孵卵囊内发育青鳉→依靠卵膜上的长丝状物集成束，挂在母体生殖孔后发育钩鱼→卵块挂在雄性前额的一钩状突起上孵化丽鱼科→莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼：亲鱼在泥底挖坑筑巢，在巢中产卵、排精，雌鱼将精、卵吸入口中受精和孵化海马→雄鱼腹部皮肤褶连成一个孵卵囊，仔鱼在孵卵囊中发育完善后才离开⑵体内亚型：卵的受精、发育均在母体生殖道内完成→卵胎生、胎生12/31/2022193.亲体型：卵在亲鱼体表或体内发育。12/30/202219二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型㈠繁殖季节：不同种类和产卵类型不同鱼类一般总在一年中能使其繁殖后代的时间延至最长、并使其后代的早期发育获得最佳环境条件，特别是食饵条件的季节繁殖→与内源性的繁殖周期相关鱼类通过内源繁殖周期和外源环境提示（温度、光周期和水流等）的同步反应，便可准确地在特定季节开始产卵12/31/202220二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型㈠繁殖季节：不同种类和产卵类1.依生殖季节划分生态类群（型）：⑴定期：产卵季节较稳定春季产卵型：春季和夏初→种类特多，以温水性鱼类为主（鲤、鲫、四大家鱼、狗鱼）。☆性腺发育在秋季和整个冬季。需光照时间长☆产卵季节为4～6月，高峰为5月；最低水温10～20℃☆雌鱼在较短时间产完全部卵，产卵延续时间短（不分批产卵型）☆水温适宜时仔鱼仅1～2d便可孵出。仔鱼摄食期与水域浮游生物丰盛期相配合12/31/2022211.依生殖季节划分生态类群（型）：12/30/202221夏季产卵型：晚春和夏季→翘嘴鲌

性腺发育在秋季和冬季极缓慢，直到春季才快速生长

产卵季节为5～7月，高峰为6～7月；最低水温＞20℃12/31/202222夏季产卵型：晚春和夏季→翘嘴鲌12/30/202222秋季产卵型：秋季和冬初→多为冷水性鱼类和部分海水鱼类（鲑科、香鱼、鲻、中华鲟）△性腺在春末、夏初发育，秋季成熟。需光照时间长△产卵季节为9～2月，盛期为9～11月；最低水温为4～9℃△卵径达4～6mm。受精卵一般埋在砂砾下发育，孵化期长达3.5～4个月。仔鱼卵黄囊大，约2～3个月才能耗尽→初次摄食期已是春季饵料生物大量滋生季节

12/31/202223秋季产卵型：秋季和冬初→多为冷水性鱼类和部分海水鱼类（鲑科、特殊：①分布与繁殖季节式型不相符北方种类：春季和夏季产卵→狗鱼、三棘刺鱼等南方种类：秋季产卵→中华鲟②分布水域不同，产卵季节不同大黄鱼黄海南部、浙江沿海和福建沿海族群→产卵期主要在春季（4～6）；广东东部和广西西部族群→主要在秋季（10～12）③相同水域繁殖生态习性不同，产卵季节不同：大麻哈鱼→夏大麻哈鱼（7～8月）和秋大麻哈鱼（9～10月）太湖新银鱼→春季（3～5月）和秋季（9～11月）产卵群12/31/202224特殊：12/30/202224⑵不定期：产卵季节不稳定。常年产卵→罗非鱼12/31/202225⑵不定期：产卵季节不稳定。常年产卵→罗非鱼12/30/2022.水温：决定生殖季节最主要的因素→不同纬度的同种鱼，产卵时间不同时间虽不同，但要求的水温一致12/31/2022262.水温：12/30/2022263.鱼类繁殖季节不同的意义：

繁殖季节的不同可保证幼鱼获得食物春季产卵：产出后，随季节水温↑→饵料↑，保证幼鱼有食物；秋季产卵：孵化时间长，消耗卵黄的速度慢，靠卵黄营养的时间也长→大马哈鱼：孵化时间2～3个月，依靠内源性营养的时间长2个月

繁殖季节的不同，对敌害有防御作用秋季产卵：产卵和孵化阶段＝凶猛鱼类越冬期，保证成活率。待春季到来，幼鱼已具较强活动能力

12/31/2022273.鱼类繁殖季节不同的意义：12/30/202227产卵时间㈡产卵时间：24h中鱼类产卵的具体时间1.在一天中任何时候都可产→太平洋鲱：涨潮2.夜间产卵→鲑：不需光3.半夜到黎明时→鲐4.傍晚到清晨：傍晚最盛，夜间少5.清晨（6-7点）或黎明（3-4点）→梭鱼12/31/202228产卵时间㈡产卵时间：24h中鱼类产卵的具体时间12/30/2产卵时间㈢产卵期限（产卵持续时间）：☆少则几小时～几天，长则达几月产卵季节、产卵持续时间的长短与孵化期的久暂，是长期对环境适应的结果影响因素：种或种群的繁殖特性、分批或不分批产卵、产卵群体的年龄组成以及产卵时期外界条件的变化（如水温升降、洪水大小等）相关☆每种鱼（即使产卵期限长的种类）都有产卵最旺盛时期→产卵集中时期。香鱼在10月中、下旬

12/31/202229产卵时间㈢产卵期限（产卵持续时间）：12/30/202229产卵类型㈣产卵类型及其生物学意义：1.产卵类型：⑴依一年内产卵的次数划分：①一次产卵类型：一年产卵一次（一个生殖季节中，卵同时成熟排出，有间隔也很短）。产卵期限短→四大家鱼特征：-卵母细胞由III时相→IV时相，同步-第IV期卵巢中，大部分卵粒大小相近，主要为第IV时相卵母细胞组成-成熟系数只出现一次高峰

12/31/202230产卵类型㈣产卵类型及其生物学意义：12/30/202230产卵类型②多次产卵类型（分批产卵类型）：一年中卵母细胞分几批成熟和产出→先成熟先产出。鲤：几天至一周便产卵一次，一般2批；香鱼：一般3批，10月上旬开始，10～15d产一批，条件好，人工养殖时，还可产4次特征：-卵母细胞由IV时相→IV时相，不同步-第IV期卵巢中卵母细胞的大小不同，有的已充满卵黄，有的开始沉积卵黄。即IV期卵巢中具各种时相的卵母细胞。-成熟系数具几个高峰，但第一批卵最多，最大，质量最好

12/31/202231产卵类型②多次产卵类型（分批产卵类型）：一年中卵母细胞分几批产卵类型2.确定产卵类型方法：①组织切片：只有或绝大多数是一个时相的卵母细胞→一次产卵类型几个时相的卵母细胞并存→分批产卵类型②卵粒直径：取1g卵巢，显微镜下目测卵径，计数卵径出现频率，有几个高峰值便是产卵几次营养条件好时，有的一次产卵类型一年可产两次

12/31/202232产卵类型2.确定产卵类型方法：12/30/202232产卵类型3.分批产卵类型的生物学意义：①提高繁殖率：在有限体腔内增加卵母C的数量②提高幼鱼的成活率：保障幼鱼的食物（食物逐渐分化，充分利用饵料且不同批个体食谱不重叠）③不良条件下有的卵死亡：环境的改变（寒潮等）使得一批卵死亡→分批产卵可弥补④分批产卵的产卵时间不集中→削弱凶猛鱼类对其侵害，提高成活率

12/31/202233产卵类型3.分批产卵类型的生物学意义：12/30/20223产卵场与产卵条件

鱼类繁殖场所和繁殖所需的环境条件→制定资源保护措施、禁渔区，为人工繁殖提供相应的生态条件部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类（约见于13科）：体内受精、体内发育→不受特定繁殖场所的限制产卵场：在生殖季节吸引生殖群体进行繁殖的场所1.范围：要求特别严格→有一定范围-要求不严（鲤等）→无一定范围，条件适合，便可产卵2.产卵条件：产卵的环境因素→严格或不严格温度、DO、光线、水质、水文、附着物、底质、异性的接触

12/31/202234产卵场与产卵条件鱼类繁殖场所和繁殖所产卵场与产卵条件3.影响产卵场的变动的因素：自然环境条件的改变：变“好”→新产卵场；变“坏”→繁殖规模变小，甚至消失人为干扰和破坏：水利工程→改变河道水文因子，阻断洄游产卵鱼类的通道：产卵场规模缩小或消失、迁移工农业对水质的污染、农业罱河泥、捞水草肥田→危害草上和水底产卵的产卵场和产卵条件4.保护措施：划定禁渔区、禁渔期；禁止在产卵场捞水草、罱河泥；在拦河坝建立过鱼设施等

12/31/202235产卵场与产卵条件3.影响产卵场的变动的因素：12/30/20四、繁殖行为与筑巢

12/31/202236四、繁殖行为与筑巢12/30/20223614.3生殖鱼群与繁殖力一、性成熟年龄和生殖鱼群的年龄组成二、产卵群体的类型三、性比四、繁殖力五、繁殖力变异的规律与适应意义

12/31/20223714.3生殖鱼群与繁殖力一、性成熟年龄和生殖鱼群的年龄组一、性成熟年龄繁殖与雌性关系大，将生殖鱼群仅指作产卵鱼群、产卵群体初次性成熟：生长发育后达到性成熟→个体生活史重大转折种类不同，初次性成熟年龄差别很大①性成熟很早，不到1年：食蚊鱼30～40d；罗非鱼：数月②性成熟年龄为1年：香鱼，银鱼、青鳉③大部分3~4年：鲢、鳙等④很迟：鲟→8～10年，鳇→15～20年一般→性成熟早，寿命短；性成熟晚，寿命长。自然界中死亡率大，性成熟早；死亡率小，性成熟迟

12/31/202238一、性成熟年龄繁殖与雌性关系大，将生殖鱼群仅指作产卵鱼群、产性成熟年龄同种不同种群或同一种群初次性成熟年龄不同①生长：生长快→性成熟早；生长慢→性成熟迟。性成熟与体长：一般达1/2最大体长时达到性成熟。体长未到达而年龄达到的不一定性成熟。黄尾鲴：体长15.5cm，2年性成熟；生长快，体长14.9cm，1年提早成熟，可参加生殖

12/31/202239性成熟年龄同种不同种群或同一种群初次性成熟年龄不同12/30性成熟年龄②性别：一般♂比♀早成熟，至少早1～2年（同一世代）。♂在参加生殖活动时，由于性成熟早，体长和体重比首次参加繁殖的♀小。③同一生殖季节中，♂也比♀先成熟，（♀晚半月～数月）。WT：♂性成熟时年龄、体长、体重比♀小，在种群中有何生物学意义？

12/31/202240性成熟年龄②性别：一般♂比♀早成熟，至少早1～2年（同一世代性成熟年龄2.影响性成熟的因素：⑴外因：营养、温度、光线、水质（硬度、流速、透明度、pH、D.O）⑵内因：脑垂体作用。性成熟是内外因综合作用的结果，分析时要结合起来分析

12/31/202241性成熟年龄2.影响性成熟的因素：12/30/202241生殖鱼群的年龄组成年龄组成表示：生殖鱼群是由不同年龄大小的同种鱼组成的，各年龄个体占一定的比例→判断：幼龄产卵群体还是老龄产卵群体。体长和体重表示：体长与年龄的关系较稳定，将体长与年龄关系测定出→大致了解生殖鱼群的组成

12/31/202242生殖鱼群的年龄组成年龄组成表示：生殖鱼群是由不同年龄大小的同产卵群体产卵群体：已达性成熟年龄的同种鱼类在生殖季节因生殖目的而临时集结的群体（每一个体的性腺发育一般均达Ⅳ）。产卵鱼群补充群体：第一次达到性成熟参加生殖活动的所有个体。（K）剩余群体：重复参加生殖活动的所有个体。（D）预备群体：种群中性腺未成熟的所有个体。产卵群体中的个体有不同年龄组成和体长组成。☆查明：初次性成熟年龄及其与体长的关系→区分：产卵群体的补充群体和剩余群体及其数量比例

12/31/202243产卵群体产卵群体：已达性成熟年龄的同种鱼类在生殖季节因生殖目产卵群体的类型第I型：P＝K，D＝0→只有补充群体

寿命短、增殖力强。

寿命短→香鱼、银鱼、青鳉；洄游性鱼类中产后死亡→大麻哈鱼、鳗鲡。资源利用与保护：洄游性种类→计划捕捞：有一定限制地捕捞产卵群体，但又应在保留一定数量亲鱼下尽量捕捞利用。寿命短的种类→资源最易被破坏又最易恢复。仍应积极保护

12/31/202244产卵群体的类型第I型：P＝K，D＝0→只有补充群体12/30产卵群体的类型第II型：P＝K﹢D，K＞D＞0→以补充群体为主☆个体较小、生命周期短，多数种类寿命仅2-4龄，最高6-8龄→产卵群体年龄结构简单。☆性成熟年龄多为1-3龄，繁殖力高，增殖潜力大。☆多属此类型：餐鲦、颌须鮈、蛇鮈、逆鱼、鳀、沙丁鱼等。资源利用与保护：在水域强大的捕捞压力下，大型经济鱼类资源均衰退，但该类型仍能保持一定的种群数量→水域鱼类小型化。故该类型一般不宜作为繁殖保护的对象，在某种情况下可能应限制以利大型经济鱼类的发展

12/31/202245产卵群体的类型第II型：P＝K﹢D，K＞D＞0→以补充群体为产卵群体的类型第III型：P＝K﹢D，D＞K＞0→以剩余群体为主△个体较大、生命周期长，寿命一般在6-8龄以上，多在10龄左右→产卵群体年龄结构复杂△性成熟较迟，一般在3-5龄以上→种群世代更新慢,，增殖潜力较小。鲢、鳙、草鱼、青鱼、鳡、大黄鱼△生命周期特别长（可达20-30龄以上）、性成熟特别迟（＞10龄）：鲟、鳇→间隔2-3年才产卵一次，种群增殖潜力特别小△性成熟晚、补充群体慢，资源一旦被破坏，难恢复12/31/202246产卵群体的类型第III型：P＝K﹢D，D＞K＞0→以剩余群体产卵群体的类型资源利用与保护：资源遭到破坏后种群数量一般不易恢复，是水域鱼类资源重点保护对象若该类型产卵群体的年龄组成以补充群体和低龄剩余群体为主，年龄结构简单化、低龄化，初次性成熟年龄提前→资源已遭到严重破坏，应积极保护

特殊类型：罗非鱼，补充群体和剩余群体都大，6个月性成熟，每隔5-7周就可产卵一次

12/31/202247产卵群体的类型资源利用与保护：资源遭到破坏后种群数量一般不

性别

性别→外形或第二性征

目测法→鲢，胸鳍条内侧有栉齿为雄性，光滑为雌性

外形不能鉴别→在繁殖期挤压生殖孔看流出的性产物，或解剖观察

幼鱼→目测或解剖不能分辨性别者，或暂时不解剖者，需登记说明12/31/202248性别性别→外形或第二性征12/30/20

性比

-一般情况统计所有测量随机采样的标本雌雄个体数→性比种群性比：三种情况，一般接近1︰1相等→乌鳢：♀︰♂＝1︰1（筑巢、护幼）雌多→三棘刺鱼：1♂多♀雄多→团头鲂：♀︰♂＝1︰8~912/31/202249性比-一般情况统计所

性比

–特殊情况

黄鳝→♀多︰♂少（各世代数量随年龄增长而减少）

黑龙江银鲫→♀︰♂＝9︰1或全♀（单雌或雌核生殖）

青海湖裸鲤→♀︰♂＝1︰2~3

剑尾鱼→♀:♂＝1︰2~512/31/202250性比–特殊情况黄鳝→♀多︰♂性比类型：Thompson（1959）☆雌雄生长节律、性成熟年龄和寿命无明显差异，各体长组性比相似→大西洋鲱☆性成熟年龄：

♀＞♂，寿命♀＞♂的种类，性成熟小型个体：♂＞♀；大型个体：♀＞♂；同一世代的大型个体：♀＞♂→鲤科、鮨科、鲽科中许多种类☆个体大小：♂＞♀的种类，即使在个体较大的鱼群中：♂＞♀→红大麻哈鱼、海鲇等。不少雄性有护幼习性

12/31/202251性比类型：Thompson（1959）☆雌雄生长节律、性成

性比

–变化（同种）生态适应→在环境条件急剧变化时，通过性产物的自动调节，改变性比结构，保持种群的延续

不同种群和营养条件：鲫：梁子湖→♀:♂＝4︰1；洪湖→♀:♂＝5︰1银鲫：条件良好→无♂；条件恶化→出现♂黄鳝：饵料不足→♂或雌雄间体占优势细鳞大麻哈鱼：种群丰度高年份→♂＞♀；丰度低→♀＞♂一般：营养条件不良时→后代♀多

12/31/202252性比–变化（同种）生性比

–变化（同种）

不同年龄、大小：鲤：1-2龄→♀︰♂＝1︰2；3-4龄→♀:♂＝1︰1；＞5龄→♀:♂＝3︰1（随着世代的增长，鱼群数量减少，♂比♀先成熟，数量减少得快）

性产物质量：虹彩河鲤→过熟卵孵出后代♀:♂＝34︰66

同一生殖季节：性比随渔汛发生变化香鱼→早期到达产卵场的群体，年龄组成分散，♂多；产卵后期，♀多，甚至无♂

判断产卵活动进行的过程：♀多→产卵后期

12/31/202253性比–变化（同种）

不同年龄、大小：鲤：1-2龄→♀︰繁殖力繁殖力：雌→卵母C的数量；雄→精子的数量了解鱼类繁殖力的重要意义：①通过繁殖可维持种族延续②研究死亡率（繁殖多少？，现存多少？）③估计鱼群资源：例收集到1000亿卵，按每尾♀产50万，可知约有20万尾♀参加产卵；按♀:♂＝1:1，产卵体群为40万尾④种族鉴定：卵粒大小、产卵量、产卵时间12/31/202254繁殖力繁殖力：雌→卵母C的数量；雄→精子的数量12/30/21.个体繁殖力个体繁殖力：1尾♀鱼在产卵前所怀成熟卵粒总数（卵母C或过熟卵在生产中很少计入）。生殖力个体相对繁殖力：单位体重平均怀卵量个体绝对繁殖力：1尾♀鱼在一个生殖季节成熟卵粒总数繁殖力系数：K＝体长×体重/卵粒数闪光鲟：8龄→K＝2.2；9龄→K＝2.3；10龄→K＝2.5有效繁殖力：即产卵量产卵量＝平均怀卵量－残留在卵巢中的成熟卵粒数12/31/2022551.个体繁殖力个体繁殖力：1尾♀鱼在产卵前所怀成熟卵粒总数（

个体繁殖力的计算方法重量法：卵巢总重→单位重量含卵粒数→总卵粒数容积法：量筒取IV期或III末卵巢；卵巢膜厚要称卵巢膜重，薄则不计；吸干水分后再称重单位重量卵巢的代表性：均匀取前、中、后部卵粒一次产卵→一次可计数；分批产卵→分别计数：大卵—已沉积卵黄，小卵—开始沉积卵黄第一批卵一般有效，第二批卵则因营养条件等而不一定有效（不一定产出）12/31/202256个体繁殖力的计算方法重量法：卵巢总重→单位重量含卵粒数成熟系数

性腺重除以体重的百分数。卵巢重

成熟系数（%）=————×100全重随性腺发育阶段而异，需进行不同季节的测定，或与上述性腺不同分期结合测定，观察其发育变化情况12/31/202257成熟系数

性腺重除以体重的百分数。1怀卵量

绝对怀卵量：IV期卵巢中卵的总数量（包括III–IV期卵粒的总和）

相对怀卵量：绝对怀卵量除以体重→平均每克体重相对应的卵粒数12/31/202258怀卵量绝对怀卵量：IV期卵巢中卵的总数

2.繁殖季节繁殖力一次产卵种类：繁殖季节繁殖力＝绝对繁殖力分批产卵种类：

繁殖季节繁殖力＝∑分批繁殖力12/31/2022592.繁殖季节繁殖力一次产卵种类：12/33.种群繁殖力

一个繁殖季节内种群中所有成熟雌鱼所产（怀）卵粒的总数

种群繁殖指数＝（1＋r）1／pjs

或＝pj√r·x

式中：r―一次产出的卵数；p―两次产卵相距时间；j―达性成熟的年龄；s―性比；x―一生中产卵次数12/31/2022603.种群繁殖力一个繁殖季节内种群中所

鱼类增加种群繁殖力的途径☆改变性比：♀↑→种群繁殖力↑☆♂小型化：减少饵料消耗，♀发育好☆♀个体繁殖力↑：扩大卵巢容量；减少成熟卵的卵黄；分批产卵☆增加繁殖次数：变单周期为多周期☆缩短性成熟时间：有效繁殖次数↑☆加强授精的保证和对后代的保护12/31/202261鱼类增加种群繁殖力的途径☆改变性比：♀↑→种群繁殖力↑1五、繁殖力变异的规律与适应意义1.种间变异：个体繁殖力的种间差别极大绝对繁殖力：宽纹虎鲨→2～3粒；翻车鲀→3亿粒怀卵量：软骨鱼类＜硬骨鱼类；淡水鱼类＜海水鱼类；胎生鱼类＜卵胎生鱼类＜卵生鱼类；护幼、粘性卵＜浮性卵；早期死亡率低＜早期死亡率高12/31/202262五、繁殖力变异的规律与适应意义1.种间变异：个体繁殖力的种间繁殖力种内变动2.种内变动：同种鱼，由于生活环境、繁殖条件、体长、体重、年龄等不同有异年龄和体长、体重：年龄↑→繁殖力↑；高龄个体繁殖力↓同一年龄组的个体，体重↑、体长↑→怀卵量↑野鲤：体长35—40——45——50——55——60——65—70千粒18122937542955052552512/31/202263繁殖力种内变动2.种内变动：同种鱼，由于生活环境、繁殖条件、怀卵量与体长、体重关系怀卵量与体长关系式：

F=aLb怀卵量与体重关系式：

F=a+bW式中：F—绝对怀卵量（粒数）L—体长W—体重a—常数b—指数12/31/202264怀卵量与体长、体重关系怀卵量与体长关系式：12/3繁殖力种内变动体长-繁殖力：曲线相关：F＝aLb香鱼：F＝0.02914L2.7932

（R＝0.8525）体重-繁殖力：直线有关：F＝a＋bW香鱼：R＝1142.9044＋678.5771W

（R＝0.9969）12/31/202265繁殖力种内变动体长-繁殖力：曲线相关：F＝aLb12/3繁殖力种内变动营养条件：一般情况，营养条件好，繁殖力高，食物保证程度低，繁殖力低-同一体长组：随食物保证的改善，繁殖力↑-不同年份：饵料生物不同，繁殖力不同-鱼群数量：少时，繁殖力高（数量少，相应得到饵生多）-同一年份中，营养不同，繁殖力不同：与含脂量有关→脂肪含量↑，繁殖力↑与丰满度有关→丰满度↑，繁殖力↑12/31/202266繁殖力种内变动营养条件：一般情况，营养条件好，繁殖力高，食物繁殖力种内变动

繁殖力指怀卵量而不是产卵量，过多的脂肪有时会导致难产初次生殖与重复生殖：产过卵＞初次产卵同一长度，投饵条件不同→繁殖力不同：鳟I组：适量饵料910粒/gII组：1/2适量饵料520粒/gIII组：1/4适量饵料405粒/g人工养殖条件>天然条件鳙：天然→W=18kg，185万；人工→W=11kg，150万

12/31/202267繁殖力种内变动繁殖力指怀卵量而不是产卵量，过多繁殖力种内变动栖息水域（环境）：-同一水体中，凶猛鱼类多→繁殖力大银鲫：黑龙江：68000粒→凶猛鱼类多乌拉尔湖：26000粒-淡水鱼、溯河性鱼类繁殖力<海水鱼（海水鱼后代死亡率高）同一年龄和体长的鱼，随水温、O2、寄生虫侵袭程度有不同卵粒大小和产卵时间：卵粒增大→繁殖力↓；产卵早→繁殖力↓，产卵迟→繁殖力↑（摄食时间和生长时间长短不同）12/31/202268繁殖力种内变动栖息水域（环境）：12/30/202268繁殖力变动的潜力鱼类个体繁殖力的两个指标：潜在繁殖力：鱼类个体内在的不一定表现出来的繁殖力→取决于进行周期性增殖分裂的性细胞分析→两方面：性别分化后的实际情况和最初卵母细胞的数量最终繁殖力：鱼类个体最终表现出来的繁殖力→依赖于潜在繁殖力分析→性细胞贮存量的形成、消耗与补充的规律

12/31/202269繁殖力变动的潜力鱼类个体繁殖力的两个指标：12/30/202繁殖力变动的机制种间变动：主要由种的遗传型（内因）决定，也是鱼类在进化过程中长期适应自然环境（外因）的结果种内变动：多为环境因子作用的结果，也离不开特定种性腺发育的特点。即环境因子的改变只是繁殖力变动的启动因子，最终变动要通过性腺发育种内繁殖力的变动通常是有限度的→不超过潜在繁殖力的范围

12/31/202270繁殖力变动的机制种间变动：主要由种的遗传型（内因）决定，也是14.4鱼类早期生活史一、胚胎发育二、仔鱼鉴别12/31/20227114.4鱼类早期生活史一、胚胎发育12/30/20227一、胚胎发育受精作用：精、卵结合（卵分泌受精素吸引精子）仅1个精子进入卵内精子入卵的时间：恰到好处（卵的成熟度）→影响受精率、孵化率精子的寿命：极短暂。鲤科有效受精时间≈60s人工授精时，先挤卵、再挤精子，然后拌和（不能沾水）保持离体精子活性的方法：低温保存：鲫：0℃→2d；鲤：2～6℃→2d精子保存液：4℃→7d12/31/202272一、胚胎发育受精作用：精、卵结合（卵分泌受精素吸引精子）12卵受精后的变化：出现卵周隙(围卵腔)：受精膜举起→卵体积略微缩小→卵周隙(时间：一般60－90min；大小不同)卵膜坚韧化：孵化保护作用(尤石砾产卵)卵色：受精卵→晶莹如玉；未受精→卵浊白胚胎发育：受精后1－2h开始分裂卵裂阶段：开始分裂－囊胚期（分裂细胞与卵黄间出现腔隙——囊胚腔）原肠－神经胚阶段：胚环内卷开始是原肠开始形成和胚层分化（形成器官的基础）的标志器官发生阶段：胚胎初具轮廓，肌节期－心跳期孵化出膜阶段：扭动、旋转，孵化腺分泌孵化酶－出膜12/31/202273卵受精后的变化：12/30/202273影响胚胎发育进程的因素：发育时序与积温相关水温：合适温度范围：水温高，发育快四大家鱼：18℃→3d；30℃→1d＜18℃和＞30℃→畸形或死亡

O2

：充足→流水孵化（O2多，带走卵周围的有害物质）敏感期：容易遭受外界不利因素损害的发育时期受精初期、卵裂开始、孵出前后敏感期内，外界温度剧变、激烈的机械作用等产生危害性别控制：一些种类早期性别分化不稳定性激素：罗非鱼→体长8－12mm，无其他饲料或饵料生物的环境，100μg甲基睾丸酮(MT)/g饲料，30d12/31/202274影响胚胎发育进程的因素：发育时序与积温相关12/30/202二、仔鱼鉴别鉴别依据：体形、肛门的位置、消化管与肛门所成角度、鳍褶形状、肌节数目、色素在不同时期出现的位置及形态等。T.C.Pacc：3类具分裂型色素细胞：色素细胞呈直行延长散布全身色素细胞分布常与肌节或D.、P.鳍条数目相等不同大小的色素细胞形成长行，在某一区域密集或稀疏具集聚型色素细胞：色素细胞与组织有关，例如常位于脑髓的顶皮层及腹腔壁膜上具分散型色素细胞：色素细胞最少，具更多分枝，分布于皮肤，覆盖全身12/31/202275二、仔鱼鉴别鉴别依据：体形、肛门的位置、消化管与肛门所成角度部分鱼类仔鱼的肌节数目种类肌节数躯干＋尾部种类肌节数躯干＋尾部鳓青鳞鱼斑鰶赤鼻棱鳀中颌棱鳀黑鲷小带鱼带鱼小黄鱼大黄鱼蓝点马鲛38＋1635～40＋10～1143～46＋7～1128～30＋18～1931～33＋25～289＋1426～27＋79～8225～26＋119～299＋209＋1716＋35丰滑舌鳎焦氏舌鳎牙鲆条鳎鲢草鱼鳊鲤鳡白鲦鳜10＋45～469＋4213＋2610＋4224～26＋14～1728～32＋12～1625～28＋22～2423～24＋16～1739～41＋18～1927～29＋11～149＋1912/31/202276部分鱼类仔鱼的肌节数目种类肌节数种类肌节数鳓38＋16丰滑舌第14章繁殖与发育

重点和难点☆掌握鱼类繁殖策略和繁殖技术的关系☆

影响鱼类性腺发育的因子及其作用机制☆产卵场形成和变动的原因☆鱼类早期发育阶段大量死亡的原因12/31/202277第14章繁殖与发育重点和难点12/30/20221研究意义理论上：阐明鱼类的繁殖特性→性腺发育规律、产卵生态、产卵类型等实践上：了解鱼类繁殖和发育特点→对鱼类资源的繁殖保护、合理捕捞、经济鱼类的人工繁殖、杂交育种等都具有较大意义12/31/202278研究意义理论上：阐明鱼类的繁殖特性→性腺发育规律、产卵繁殖

繁殖(reproduction)：是鱼类生活史的重要的一环，包括亲鱼性腺发育、成熟、产卵或排精，到精卵结合的全过程保证了种群的生存和增殖，关系到后代的质量和数量具有独特的适应性，表现在：

授精方式：大多数是体外授精

繁殖方式：具有多样性，要求一定的生殖条件和发育条件→长期对环境适应的结果12/31/202279繁殖繁殖(reproduction)繁殖活动与环境因素、感觉器官、内分泌器官

之间可能存在的关系环境因素感觉机制下丘脑光周期与温度垂体促性腺细胞促性腺激素第二性征繁殖行为与活动精巢卵巢雄激素雌激素眼、松果腺、温度感受器、中枢神经系统12/31/202280繁殖活动与环境因素、感觉器官、内分泌器官

之间可能存在的关系14.1性腺及其发育

一、性腺

二、性腺发育与分期

三、鱼类性周期

12/31/20228114.1性腺及其发育一、性腺12/30/20225一、性腺

-卵巢☆大小：成对→对称（大小、体积、位置。多数）不对称：香鱼→左大右小，左前右后

不成对：七鳃鳗→体腔前端；黄鳝→左卵巢，右膀胱？☆形状：棒状→多（梭鱼、鲤）；分叶→香鱼；长袋状→七鳃鳗；皱长、方形→鳗鲡；无固定形状☆颜色与卵粒有关→卵粒一般黄与食物有关→香鱼：自然、硅藻→棕黄人工饲料、鱼粉→淡黄与发育有关→香鱼：无色透明→肉红→淡黄（与卵黄沉积率及其血管丰富程度有关）12/31/202282一、性腺-卵巢☆大小：成对→对称（大小、体积、位置。多性腺

–常见鱼类卵巢的颜色鳊→浅黄香鱼→橘黄、棕黄红鳍原鲌→灰色鲇→草绿南方大口鲇→黄鳗鲡→白色鳇→灰黑色12/31/202283性腺–常见鱼类卵巢的颜色鳊→浅黄12/30/20227二、性腺发育与分期阶段→卵巢、精巢。时期（相）→性细胞本身发育性成熟等级：1.目测法：外形：细线状→棒状（成熟）→空袋状（产出）体积：性腺长度或高度占体腔长度或高度的百分比血管分布：早期→血管少；营养↑→血管↑→分支↑卵粒：颜色？卵黄沉积？透明？弹性？2.组织切片法：固定（波恩氏液组织）→石蜡包埋→切片→观察（性细胞的发育和组成）→确定时相（以最多性细胞时相命名）12/31/202284二、性腺发育与分期阶段→卵巢、精巢。时期（相）→性细胞本身发性腺发育与分期-鉴别3.成熟系数法不同种类→最大成熟系数不同同种类→雌＞雄；年龄大＞年龄小；一次产卵＞分批季节→产卵后成熟系数低，春季↑，产卵期达高峰值成熟指数：某阶段成熟系数与最大成熟系数的比值4.卵径测定法：（一般不用福尔马林固定）椭圆卵：（长轴＋短轴）／2成熟指数＝某一时间卵径／最大卵径常用：第1和第3种方法综合应用成熟系数＝性腺重/体重（去内脏）×100%12/31/202285性腺发育与分期-鉴别3.成熟系数法成熟系数＝性腺重/体重（去

性腺成熟度等级划分标准原则：－能正确反映性细胞发育过程的变化－按鱼类生物学特性考虑→外部形态等－估计肉眼能见到的外部特征和不能见到的内部特征－等级不应多→以利操作

欧美：8级；前苏联：6级；日本：5级我国：试行6级12/31/202286性腺成熟度等级划分标准原则：－能正确反映性细胞发育过程的性腺成熟度等级划分-6级法Ⅰ期：肉眼不能分出雌雄→未成熟个体Ⅱ期：肉眼能分出雌雄但看不出卵粒（显微镜下可见卵粒）Ⅲ期：肉眼能见卵粒，但卵粒粘连不分离Ⅳ期：卵粒不粘连，易分离，轻压腹部有卵粒流出Ⅴ期：卵粒分离，提鱼头卵粒能自行流出Ⅵ期：卵巢充血，萎缩，空袋状12/31/202287性腺成熟度等级划分-6级法Ⅰ期：肉眼不能分出雌雄→未成熟个体性成熟等级I期：性腺细而透明，呈线状紧贴于鳔下两侧的体腔膜上，肉眼无法区别雌雄II期：卵巢→扁带状，多呈粉红色或透明，或呈浅灰色；放大镜下可见卵粒

精巢→线状或细带状，半透明或不透明，血管不显著III期：卵巢→血管发达，卵细胞半透明，卵黄少量沉积；肉眼可看清卵粒

精巢→圆杆状，粉红色或淡黄白色，挤压腹部或剪开精巢都无精液流出12/31/202288性成熟等级I期：性腺细而透明，呈线状紧贴于鳔下两侧的体腔膜上性成熟等级

IV期：卵巢→卵粒大而饱满，充满卵黄，有时挤压腹部可流出少量卵粒

精巢→乳白色，早期阶段挤压腹部无精液流出，晚期则能挤出白色精液

V期：卵巢→提起时卵粒能从生殖孔流出

精巢→提起或轻按腹部能从生殖孔涌出

VI期：卵巢→当年已产过卵者，体积大为缩小，表面充血，外表呈紫红色，内残留少数卵粒，退化呈半透明、桔黄色的不规则结构

精巢→体积缩小，淡黄色或淡红色12/31/202289性成熟等级IV期：卵巢→卵粒大而饱满，充满卵黄，有时挤压腹三、鱼类性周期性周期：已成熟个体的性腺发育按一定规律周期性地变化鱼类性腺发育有严格的周期性→长期的适应性，精巢和卵巢发育过程基本相同，但雌雄性细胞发育有不同处，表现在：各期出现的时间和所经历的时间不同→一般♂发育快，先成熟（比♀提前成熟15d左右）成熟系数的绝对值：♂（10%）＜♀（20-30%）性周期延续的时间：种类不同，延续时间有异12/31/202290三、鱼类性周期性周期：已成熟个体的性腺发育按一定规律周期性地多周期：一生可重复产卵、排精一年产卵多次：性周期短→与季节变化关系小一年产卵一次：性周期为一年→与季节变化关系密切繁殖习性不同，性周期的季节节律不同。春季产卵性腺在秋、冬进入第四期，秋季产卵7－9月进入第四期不同种类，性周期各发育阶段所经历的时间长短不一同种不同地区或同一地区性腺发育不同→环境的影响多年产卵一次：性周期两年或两年以上→鲟科（2－3年）单周期：一生只繁殖一次，生殖后死亡→鳗鲡、大麻哈鱼、香鱼、银鱼

12/31/202291多周期：一生可重复产卵、排精12/30/20221514.2繁殖习性一、繁殖方式二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型三、产卵场与产卵条件四、繁殖行为与筑巢12/31/20229214.2繁殖习性一、繁殖方式12/30/202216一、繁殖方式E.K.Balon（1975）三大类32个生殖集团（Reproductiveguilds）1.无亲体护卫型：卵在体外受精，独立发育而无亲体护卫。部分软骨鱼类为体内受精、体外发育分5个亚型：⑴水层产卵亚型：卵产在水层中并在水层中随波逐流发育而不受底质类型的影响。卵浮性或半浮性→海产经济鱼类和四大家鱼⑵水底产卵亚型：卵产在水底部并在水底部的岩石、石砾、或沙砾上暴露发育，或掩藏在石砾或沙砾内发育。卵沉性或沉粘性→大麻哈鱼12/31/202293一、繁殖方式E.K.Balon（1975）三大类32个生⑶草上产卵亚型：卵产在专一或非专一的水生植物的茎叶上发育。卵粘性→鲤、鲫、鲂、花鱼骨等⑷喜贝性产卵亚型：卵产在无脊椎动物体内发育→鳑鲏类⑸洞穴产卵亚型：卵产在天然洞穴内掩藏发育2.亲体护卫型：卵（仔鱼）在亲体护卫下发育⑴基质亚型：卵产在自然基质上，如岩石、植物或水层中。亲鱼在旁侧守护，直至仔鱼孵出⑵营巢亚型：产卵前先筑巢，在巢中产卵，由亲体之一守护并伴随对巢的修补、通气营巢材料→石砾、砂土、植物茎叶、鱼类自己吹成的气泡等，或利用天然洞穴和其他动物体12/31/202294⑶草上产卵亚型：卵产在专一或非专一的水生植物的茎叶上发育。卵3.亲体型：卵在亲鱼体表或体内发育。⑴体表亚型：卵挂附在亲鱼体表、皮肤、额前或口腔、鳃腔、孵卵囊内发育青鳉→依靠卵膜上的长丝状物集成束，挂在母体生殖孔后发育钩鱼→卵块挂在雄性前额的一钩状突起上孵化丽鱼科→莫桑比克罗非鱼、尼罗罗非鱼：亲鱼在泥底挖坑筑巢，在巢中产卵、排精，雌鱼将精、卵吸入口中受精和孵化海马→雄鱼腹部皮肤褶连成一个孵卵囊，仔鱼在孵卵囊中发育完善后才离开⑵体内亚型：卵的受精、发育均在母体生殖道内完成→卵胎生、胎生12/31/2022953.亲体型：卵在亲鱼体表或体内发育。12/30/202219二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型㈠繁殖季节：不同种类和产卵类型不同鱼类一般总在一年中能使其繁殖后代的时间延至最长、并使其后代的早期发育获得最佳环境条件，特别是食饵条件的季节繁殖→与内源性的繁殖周期相关鱼类通过内源繁殖周期和外源环境提示（温度、光周期和水流等）的同步反应，便可准确地在特定季节开始产卵12/31/202296二、繁殖季节、产卵时间、产卵类型㈠繁殖季节：不同种类和产卵类1.依生殖季节划分生态类群（型）：⑴定期：产卵季节较稳定春季产卵型：春季和夏初→种类特多，以温水性鱼类为主（鲤、鲫、四大家鱼、狗鱼）。☆性腺发育在秋季和整个冬季。需光照时间长☆产卵季节为4～6月，高峰为5月；最低水温10～20℃☆雌鱼在较短时间产完全部卵，产卵延续时间短（不分批产卵型）☆水温适宜时仔鱼仅1～2d便可孵出。仔鱼摄食期与水域浮游生物丰盛期相配合12/31/2022971.依生殖季节划分生态类群（型）：12/30/202221夏季产卵型：晚春和夏季→翘嘴鲌

性腺发育在秋季和冬季极缓慢，直到春季才快速生长

产卵季节为5～7月，高峰为6～7月；最低水温＞20℃12/31/202298夏季产卵型：晚春和夏季→翘嘴鲌12/30/202222秋季产卵型：秋季和冬初→多为冷水性鱼类和部分海水鱼类（鲑科、香鱼、鲻、中华鲟）△性腺在春末、夏初发育，秋季成熟。需光照时间长△产卵季节为9～2月，盛期为9～11月；最低水温为4～9℃△卵径达4～6mm。受精卵一般埋在砂砾下发育，孵化期长达3.5～4个月。仔鱼卵黄囊大，约2～3个月才能耗尽→初次摄食期已是春季饵料生物大量滋生季节

12/31/202299秋季产卵型：秋季和冬初→多为冷水性鱼类和部分海水鱼类（鲑科、特殊：①分布与繁殖季节式型不相符北方种类：春季和夏季产卵→狗鱼、三棘刺鱼等南方种类：秋季产卵→中华鲟②分布水域不同，产卵季节不同大黄鱼黄海南部、浙江沿海和福建沿海族群→产卵期主要在春季（4～6）；广东东部和广西西部族群→主要在秋季（10～12）③相同水域繁殖生态习性不同，产卵季节不同：大麻哈鱼→夏大麻哈鱼（7～8月）和秋大麻哈鱼（9～10月）太湖新银鱼→春季（3～5月）和秋季（9～11月）产卵群12/31/2022100特殊：12/30/202224⑵不定期：产卵季节不稳定。常年产卵→罗非鱼12/31/2022101⑵不定期：产卵季节不稳定。常年产卵→罗非鱼12/30/2022.水温：决定生殖季节最主要的因素→不同纬度的同种鱼，产卵时间不同时间虽不同，但要求的水温一致12/31/20221022.水温：12/30/2022263.鱼类繁殖季节不同的意义：

繁殖季节的不同可保证幼鱼获得食物春季产卵：产出后，随季节水温↑→饵料↑，保证幼鱼有食物；秋季产卵：孵化时间长，消耗卵黄的速度慢，靠卵黄营养的时间也长→大马哈鱼：孵化时间2～3个月，依靠内源性营养的时间长2个月

繁殖季节的不同，对敌害有防御作用秋季产卵：产卵和孵化阶段＝凶猛鱼类越冬期，保证成活率。待春季到来，幼鱼已具较强活动能力

12/31/20221033.鱼类繁殖季节不同的意义：12/30/202227产卵时间㈡产卵时间：24h中鱼类产卵的具体时间1.在一天中任何时候都可产→太平洋鲱：涨潮2.夜间产卵→鲑：不需光3.半夜到黎明时→鲐4.傍晚到清晨：傍晚最盛，夜间少5.清晨（6-7点）或黎明（3-4点）→梭鱼12/31/2022104产卵时间㈡产卵时间：24h中鱼类产卵的具体时间12/30/2产卵时间㈢产卵期限（产卵持续时间）：☆少则几小时～几天，长则达几月产卵季节、产卵持续时间的长短与孵化期的久暂，是长期对环境适应的结果影响因素：种或种群的繁殖特性、分批或不分批产卵、产卵群体的年龄组成以及产卵时期外界条件的变化（如水温升降、洪水大小等）相关☆每种鱼（即使产卵期限长的种类）都有产卵最旺盛时期→产卵集中时期。香鱼在10月中、下旬

12/31/2022105产卵时间㈢产卵期限（产卵持续时间）：12/30/202229产卵类型㈣产卵类型及其生物学意义：1.产卵类型：⑴依一年内产卵的次数划分：①一次产卵类型：一年产卵一次（一个生殖季节中，卵同时成熟排出，有间隔也很短）。产卵期限短→四大家鱼特征：-卵母细胞由III时相→IV时相，同步-第IV期卵巢中，大部分卵粒大小相近，主要为第IV时相卵母细胞组成-成熟系数只出现一次高峰

12/31/2022106产卵类型㈣产卵类型及其生物学意义：12/30/202230产卵类型②多次产卵类型（分批产卵类型）：一年中卵母细胞分几批成熟和产出→先成熟先产出。鲤：几天至一周便产卵一次，一般2批；香鱼：一般3批，10月上旬开始，10～15d产一批，条件好，人工养殖时，还可产4次特征：-卵母细胞由IV时相→IV时相，不同步-第IV期卵巢中卵母细胞的大小不同，有的已充满卵黄，有的开始沉积卵黄。即IV期卵巢中具各种时相的卵母细胞。-成熟系数具几个高峰，但第一批卵最多，最大，质量最好

12/31/2022107产卵类型②多次产卵类型（分批产卵类型）：一年中卵母细胞分几批产卵类型2.确定产卵类型方法：①组织切片：只有或绝大多数是一个时相的卵母细胞→一次产卵类型几个时相的卵母细胞并存→分批产卵类型②卵粒直径：取1g卵巢，显微镜下目测卵径，计数卵径出现频率，有几个高峰值便是产卵几次营养条件好时，有的一次产卵类型一年可产两次

12/31/2022108产卵类型2.确定产卵类型方法：12/30/202232产卵类型3.分批产卵类型的生物学意义：①提高繁殖率：在有限体腔内增加卵母C的数量②提高幼鱼的成活率：保障幼鱼的食物（食物逐渐分化，充分利用饵料且不同批个体食谱不重叠）③不良条件下有的卵死亡：环境的改变（寒潮等）使得一批卵死亡→分批产卵可弥补④分批产卵的产卵时间不集中→削弱凶猛鱼类对其侵害，提高成活率

12/31/2022109产卵类型3.分批产卵类型的生物学意义：12/30/20223产卵场与产卵条件

鱼类繁殖场所和繁殖所需的环境条件→制定资源保护措施、禁渔区，为人工繁殖提供相应的生态条件部分软骨鱼类和少数硬骨鱼类（约见于13科）：体内受精、体内发育→不受特定繁殖场所的限制产卵场：在生殖季节吸引生殖群体进行繁殖的场所1.范围：要求特别严格→有一定范围-要求不严（鲤等）→无一定范围，条件适合，便可产卵2.产卵条件：产卵的环境因素→严格或不严格温度、DO、光线、水质、水文、附着物、底质、异性的接触

12/31/2022110产卵场与产卵条件鱼类繁殖场所和繁殖所产卵场与产卵条件3.影响产卵场的变动的因素：自然环境条件的改变：变“好”→新产卵场；变“坏”→繁殖规模变小，甚至消失人为干扰和破坏：水利工程→改变河道水文因子，阻断洄游产卵鱼类的通道：产卵场规模缩小或消失、迁移工农业对水质的污染、农业罱河泥、捞水草肥田→危害草上和水底产卵的产卵场和产卵条件4.保护措施：划定禁渔区、禁渔期；禁止在产卵场捞水草、罱河泥；在拦河坝建立过鱼设施等

12/31/2022111产卵场与产卵条件3.影响产卵场的变动的因素：12/30/20四、繁殖行为与筑巢

12/31/2022112四、繁殖行为与筑巢12/30/20223614.3生殖鱼群与繁殖力一、性成熟年龄和生殖鱼群的年龄组成二、产卵群体的类型三、性比四、繁殖力五、繁殖力变异的规律与适应意义

12/31/202211314.3生殖鱼群与繁殖力一、性成熟年龄和生殖鱼群的年龄组一、性成熟年龄繁殖与雌性关系大，将生殖鱼群仅指作产卵鱼群、产卵群体初次性成熟：生长发育后达到性成熟→个体生活史重大转折种类不同，初次性成熟年龄差别很大①性成熟很早，不到1年：食蚊鱼30～40d；罗非鱼：数月②性成熟年龄为1年：香鱼，银鱼、青鳉③大部分3~4年：鲢、鳙等④很迟：鲟→8～10年，鳇→15～20年一般→性成熟早，寿命短；性成熟晚，寿命长。自然界中死亡率大，性成熟早；死亡率小，性成熟迟

12/31/2022114一、性成熟年龄繁殖与雌性关系大，将生殖鱼群仅指作产卵鱼群、产性成熟年龄同种不同种群或同一种群初次性成熟年龄不同①生长：生长快→性成熟早；生长慢→性成熟迟。性成熟与体长：一般达1/2最大体长时达到性成熟。体长未到达而年龄达到的不一定性成熟。黄尾鲴：体长15.5cm，2年性成熟；生长快，体长14.9cm，1年提早成熟，可参加生殖

12/31/2022115性成熟年龄同种不同种群或同一种群初次性成熟年龄不同12/30性成熟年龄②性别：一般♂比♀早成熟，至少早1～2年（同一世代）。♂在参加生殖活动时，由于性成熟早，体长和体重比首次参加繁殖的♀小。③同一生殖季节中，♂也比♀先成熟，（♀晚半月～数月）。WT：♂性成熟时年龄、体长、体重比♀小，在种群中有何生物学意义？

12/31/2022116性成熟年龄②性别：一般♂比♀早成熟，至少早1～2年（同一世代性成熟年龄2.影响性成熟的因素：⑴外因：营养、温度、光线、水质（硬度、流速、透明度、pH、D.O）⑵内因：脑垂体作用。性成熟是内外因综合作用的结果，分析时要结合起来分析

12/31/2022117性成熟年龄2.影响性成熟的因素：12/30/202241生殖鱼群的年龄组成年龄组成表示：生殖鱼群是由不同年龄大小的同种鱼组成的，各年龄个体占一定的比例→判断：幼龄产卵群体还是老龄产卵群体。体长和体重表示：体长与年龄的关系较稳定，将体长与年龄关系测定出→大致了解生殖鱼群的组成

12/31/2022118生殖鱼群的年龄组成年龄组成表示：生殖鱼群是由不同年龄大小的同产卵群体产卵群体：已达性成熟年龄的同种鱼类在生殖季节因生殖目的而临时集结的群体（每一个体的性腺发育一般均达Ⅳ）。产卵鱼群补充群体：第一次达到性成熟参加生殖活动的所有个体。（K）剩余群体：重复参加生殖活动的所有个体。（D）预备群体：种群中性腺未成熟的所有个体。产卵群体中的个体有不同年龄组成和体长组成。☆查明：初次性成熟年龄及其与体长的关系→区分：产卵群体的补充群体和剩余群体及其数量比例

12/31/2022119产卵群体产卵群体：已达性成熟年龄的同种鱼类在生殖季节因生殖目产卵群体的类型第I型：P＝K，D＝0→只有补充群体

寿命短、增殖力强。

寿命短→香鱼、银鱼、青鳉；洄游性鱼类中产后死亡→大麻哈鱼、鳗鲡。资源利用与保护：洄游性种类→计划捕捞：有一定限制地捕捞产卵群体，但又应在保留一定数量亲鱼下尽量捕捞利用。寿命短的种类→资源最易被破坏又最易恢复。仍应积极保护

12/31/2022120产卵群体的类型第I型：P＝K，D＝0→只有补充群体12/30产卵群体的类型第II型：P＝K﹢D，K＞D＞0→以补充群体为主☆个体较小、生命周期短，多数种类寿命仅2-4龄，最高6-8龄→产卵群体年龄结构简单。☆性成熟年龄多为1-3龄，繁殖力高，增殖潜力大。☆多属此类型：餐鲦、颌须鮈、蛇鮈、逆鱼、鳀、沙丁鱼等。资源利用与保护：在水域强大的捕捞压力下，大型经济鱼类资源均衰退，但该类型仍能保持一定的种群数量→水域鱼类小型化。故该类型一般不宜作为繁殖保护的对象，在某种情况下可能应限制以利大型经济鱼类的发展

12/31/2022121产卵群体的类型第II型：P＝K﹢D，K＞D＞0→以补充群体为产卵群体的类型第III型：P＝K﹢D，D＞K＞0→以剩余群体为主△个体较大、生命周期长，寿命一般在6-8龄以上，多在10龄左右→产卵群体年龄结构复杂△性成熟较迟，一般在3-5龄以上→种群世代更新慢,，增殖潜力较小。鲢、鳙、草鱼、青鱼、鳡、大黄鱼△生命周期特别长（可达20-30龄以上）、性成熟特别迟（＞10龄）：鲟、鳇→间隔2-3年才产卵一次，种群增殖潜力特别小△性成熟晚、补充群体慢，资源一旦被破坏，难恢复12/31/2022122产卵群体的类型第III型：P＝K﹢D，D＞K＞0→以剩余群体产卵群体的类型资源利用与保护：资源遭到破坏后种群数量一般不易恢复，是水域鱼类资源重点保护对象若该类型产卵群体的年龄组成以补充群体和低龄剩余群体为主，年龄结构简单化、低龄化，初次性成熟年龄提前→资源已遭到严重破坏，应积极保护

特殊类型：罗非鱼，补充群体和剩余群体都大，6个月性成熟，每隔5-7周就可产卵一次

12/31/2022123产卵群体的类型资源利用与保护：资源遭到破坏后种群数量一般不

性别

性别→外形或第二性征

目测法→鲢，胸鳍条内侧有栉齿为雄性，光滑为雌性

外形不能鉴别→在繁殖期挤压生殖孔看流出的性产物，或解剖观察

幼鱼→目测或解剖不能分辨性别者，或暂时不解剖者，需登记说明12/31/2022124