环境概论第讲生态系统与有机生物体生态系统与自然环境

TheKingdomsofLife生命的界Archaebacteria

原始细菌(厌氧)Eubacteria

真细菌Protista原生生物Fungi真菌Plantae植物Animalia动物生物群落的概念

生物群落可定义为在特定空间或特定生境下．具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。也可以说，一个生态系统中具生命的部分即生物群落.群落的基本特征

(一)具有一定的外貌

一个群落中的植物个体，分别处于不同高度和密度，从而决定了群落的外部形态。在植物群落中，通常由其生长类型决定其高级分类单位的特征，如森林、灌丛或草丛的类型。(二)具有一定的种类组成

每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落的首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。(三)具有一定的群落结构

生物群落是生态系统的一个结构单元，它本身除具有一定的种类组成外，还具有一系列结构特点，包括形态结构、生态结构与营养结构。例如，生活型组成、种的分布格局、成层性、季相、捕食者和被食者的关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。群落的基本特征(四)形成群落环境

生物群落对其居住环境产生重大影响，并形成群落环境。如森林中的环境与周围裸地就有很大的不同，包括光照、温度、湿度与土壤等都经过了生物群落的改造。即使生物非常稀疏的荒漠群落，对土壤等环境条件也有明显改变。(五)不同物种之间的相互影响

群落中的物种有规律的共处，即在有序状态下共存。诚然，生物群落是生物种群的集合体，但不是说一些种的任意组合便是一个群落。一个群落必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应、相互竞争，形成具有一定外貌、种类组成和结构的集合体。(六)一定的动态特征

生物群落是生态系统中具生命的部分，生命的特征是不停地运动，群落也是如此。其运动形式包括季节动态、年际动态、演替与演化。群落的基本特征(七)一定的分布范围

任一群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范围不同。无论从全球范围看还是从区域角度讲，不同生物群落都是按着一定的规律分布。

(八)群落的边界特征

在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不

具有明显边界，而处于连续变化中。前者见于环境梯度变化较陡，或者环境梯度突然中断的情形。例如，地势变化较陡的山地的垂直带，陆地环境和水生环境的边界处(池塘、湖泊、岛屿等)。但两栖类(如蛙)常常在水生群落与陆地群落之间移动，使原来清晰的边界变得复杂。此外，火烧、虫害或人为干扰都可造成群落的边界。后者见于环境梯度连续缓慢变化的情形。大范围的变化如草甸草原和典型草原的过渡带，典型草原和荒漠草原的过渡带等；小范围的如沿一缓坡而渐次出现的群落替代等。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区（ecotone），并导致明显的边缘效应。植物群落种类组成(一)优势种和建群种

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种(dominantspecies)。它们通常是那些个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积较大、生活能力较强，即优势皮较大的种。群落的不同层次可有各自的优势种，比如森林群落中，乔木层、灌木层、草本层和地被层分别存在各自的优势种，其中优势层的优势种(此处为乔木层)常称为建群种(edificator或constructivespecies)。如果群落中的建群种只有一个，则称为“单优种群落”。如果县有两个或两个以上同等重要的建群种，就称为“共优种群落”或“共建种群落”。热带森林，几乎全是共建种群落，北方森林和草原，则多为单优种群落，但有时也存在共优种，如由贝加尔针茅和羊草共建的草甸草原群落。应该强调，生态学上的优势种对整个群落具有控制性影响，如果把群落中的优势种去除，必然导致群落性质和环境的变化；但若把非优势种去除，只会发生较小的或不显著的变化。因此，不仅要保护那些珍稀濒危植物，而且也要保护那些建群植物和优势植物，它们对生态系统的稳定起着举足轻重的作用。(二)亚优势种亚优势种(subdominant)指个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。在复层群落中，它通常居于下层，如大针茅草原中的小半灌木冷蒿就是亚优势种。人工优势种（三)伴生种伴生种(companionspecies)为群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。(四)偶见种或稀见种偶见种(rarepecies)是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。偶见种可能偶然地由人们带人或随着某种条件的改变而侵人群落中，也可能是衰退中的残遗种。有些偶见种的出现具有生态指示意义，有的还可作为地方性特征种来看待。群落交错区与边缘效应

群落交错区又称生态交错区或生态过渡带，是两个或多个群落之间(或生态地带之间)的过渡区域。例如，森林和草原之间有一森林草原地带；软海底与硬海底的两个海洋群落之间也存在过渡带；两个不同森林类型之间或两个草本群落之间也都存在交错区．因此，这种过渡带有的宽，有的窄；有的是逐渐过渡，有的变化突然．群落的边缘有的是持久性的，有的在不断变化．群落交错区是一个交叉地带或种群竞争的紧张地带，在这里，群落中种的数目及一些种群密度比相邻群落大．群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势称为边缘效应(edgeeffect)．在群落交错区往往包含两个重叠群蒋中所有的一些种以及交错区本身所特有的种，这是因为群落交错区的环境条件比较复杂，能为不同生态类型的植物定居，从而为更多的动物提供食物、营巢和隐蔽条件．群落交错区Succession:HowCommunitiesChangeoverTime演替:群落随时间如何变化

Acommunityoforganismsdoesnotspringintoexistencefull-blownbutdevelopsgradually,throughasequenceofspecies.Theprocessofcommunitydevelopmentovertime,whichinvolvesspeciesinonestagebeingreplacedbydifferentspecies,iscalledsuccession.Anareaisinitiallycolonizedbycertainorganismsthatarereplacedovertimebyothers,whichthemselvesmaybereplacedmuchlaterbystillothers.Succession演替:Aprocessofcommunitydevelopmentthatinvolvesachangingsequenceofspecies.Pioneercommunity先驱群落:Thefirstorganismstocolonize(orrecolonize)anarea.Primarysuccession初级演替:Ecologicalsuccessioninanenvironmentthathasnotpreviouslybeinhabited;nosoilispresentinitially.Secondarysuccession次级演替:Ecologicalsuccessioninapreviouslyinhabitedenvironmentthatwasexposedtosometypeofdisturbance;soilisalreadypresent.Climaxcommunity顶级群落:Ecologistsinitiallythoughtthatsuccessioninevitablyledtoastableandpersistentcommunity,suchasaforest,knownasaclimaxcommunity.Itisnowrecognizedthatmature‘climax’communitiesarenotinastateofpermanentequilibriumbutratherinastateofcontinualdisturbance.Thetimeinvolvedinecologicalsuccessionisonthescaleoftens,hundreds,orthousandsofyears,notthemillionsofyearsinvolvedintheevolutionarytimescale.Primarysuccessiononbarerockfromapioneercommunitytoaforestcommunityoftenoccursinthissequence:lichens地衣→mosses台藓→

grasses草丛→

shrubs→treesPrimarySuccessiononKrakatoa.PrimarySuccessiononSandDunesSecondarySuccessiononabandonedfield3.5Symbiosis共生现象Symbiosisisanyintimaterelationshiporassociationbetweenmembersoftwoormorespecies.Usually,onespecieslivesinoronanotherspecies.Thepartnersofasymbioticrelationship,calledsymbionts共生体,maybenefitfrom,beunaffectedby,orbeharmedbytherelationship.Mutualism互利共生:Asymbioticrelationshipinwhichbothpartnersbenefit.Commensalism偏利共生:Asymbioticrelationshipinwhichonepartnerbenefitsandtheotherpartnerisunaffected.Parasitism寄生:Asymbioticrelationshipinwhichonepartner-theparasite-obtainsnutrientsattheexpenseoftheother-thehost.Coevolution共同进化:theinterdependentevolutionoftwointeractingspecies.3.5Predation捕食

Predationistheconsumptionofonespecies,theprey猎物,byanother,thepredator捕食者.Predationincludesbothanimalseatingotheranimalsandanimalseatingplants.Predationhasresultedinand‘armsrace’,withthecoevolutionofpredatorstrategies-moreefficientwarytocatchprey-andpreystrategies-betterwaystoescapethepredator.Apredatorthatismoreefficientatcatchingpreyexertsastrongselectiveforceonitsprey,andovertimethepreyreducestheprobabilityofbeingcaptured.Thecountermeasureacquiredbythepreyinturnmayactasastrongselectiveforceonthepredator.3.7TheEcologicalNiche生态小生境

(生态位)

两个近缘种不能生活在相同地方的例子很多，这从达尔文时代起就引起了人们的注意。与此同时，达尔文认为，在某个种占有的生活场所内，有近缘种侵入时，则往往都是前者灭亡，并且认为这两个现象之间，有共同的机制在起作用。所谓共同机制，就是生存竞争在同一种内最激烈，其次是在同一属的近缘种之间近缘种围绕着共同的资源(食饵、空间等)而斗争，其结果是一方或双方种群的生长、生存、分布和增殖受到不良影响，称为种间竞争。

在进化过程中，两个近缘种(有时为两个生态上接近的种类)的激烈竞争，从理论上讲有两个可能的发展方向，其一是一个种完全排挤掉另一个种；其二是其中一个种占有不同的空间(地理上分隔)，捕食不同的食物(食性上的特化)，或其他生态习性上的分隔(如活动时间分离)，通称为生态隔离，从而使两个种之间形成平衡而共存。生态位理论在生物群落中，若无任何竞争者和捕食者存在时，该物种所占据的全部空间的最大值，称为该物种的基础生态位，当有竞争者时，必然使该物种只占据基础生态位的一部分。这一部分实有的生态位空间，称之为实际生态位。由于竟争的排斥作用，生态位相似的两种生物不能在同一地方永久共存；否则，其生态位相似性必定是有限的，它们肯定在食性、栖息地或活动时间等某些方面有所不同，这就是竞争排斥原理。竞争排斥原理说明，物种之间的生态位越接近，相互之间的竞争就越剧烈。分类上属于同一属的物种之间由于亲缘关系较接近因而具有较为相似的生态位，可以分布在不同的区域。如果它们分布在同一区域，必然由于竞争而逐渐导致其生态位的分离，即竞争排斥导致亲缘种的生态分离。大多数生态系统具有许多不同生态位的物种，这些生态位不同的物种避免了相互之间的竞争，同时由于提供了多条的能量流动和物质循环途径而有助于生态系统的稳定性。但是，在许多动物之间，却存在着生态位重叠因而具有部分竞争。

对于自然种群，符合竞争排斥原理的例子也很多。在太平洋的许多岛屿上都曾分布有缅鼠。后来，随着交通运输事业的发展，黑家鼠和褐家鼠也常随船只来到这些岛屿。由于“外来客”与“老住户”食性相近，彼此之间便出现激烈的竞争，结果，竞争能力较差的缅鼠被排挤而发生灭绝。还有另一个著名的例子。当东美灰松鼠进入到英国后，原产在大不列颠岛及其周围大部分地区的栗松鼠由于竞争而灭绝。这些例子说明外来种进入某地时，可能与当地生态位相似的物种发生竞争，这是引种工作所应重视的问题。竞争排斥原理对于养殖业也有指导意义。例如，青、草、鲢、鳙四大家鱼由于相互之间的空间或食物生态位具有差别，因此可以混合养殖在同一水域，不会发生竞争导致抑制产量和降低经济效益。生态系统的物质循环生命的维持不但需要能量，而且也依赖于各种化学元素的供应。如果说生态系统中的能量来源于太阳,那么物质则是由地球供应的。生态系统从大气、水体和土壤等环境中获得营养物质，通过绿色植物吸收，进入生态系统，被其他生物重复利用，最后，再返还于环境中，此为物质循环(cycleofmaterial)．又称生物地球化学循环(biogeo—chemicalcycle)，在生态系统中能量不断流动，而物质不断循环。能量流动和物质循环是生态系统中的两个基本过程．正是这两个过程使生态系统各个营养级之间和各种成分(非生物和生物)之间组成一个完整的功能单位。TheCyclingofMaterialswithinEcosystems

生态系统内的物质循环Energyflowsinonedirectionthroughanecosystem.Incontrast,matter,thematerialofwhichorganismsarecomposed,movesinnumerouscyclesfromonepartofanecosystemtoanother-thatis,fromoneorganismtoanotherandfromlivingorganismstotheabioticenvironmentandbackagain.Wecallthesecyclesofmatterbiogeochemicalcyclesbecausetheyinvolvebiological,geological,andchemicalinteractions.Fivedifferentbiogeochemicalcyclesofmatter-carbon,nitrogen,phosphorus,sulfur,andwater-arerepresentativeofallbiogeochemicalcycles.Thesefivecyclesareparticularlyimportanttoorganisms,asthesematerialsareusedtomakethechemicalcompoundsofcells.Carbon,nitrogen,andsulfurareelementsthatformgaseouscompounds,wherewaterisacompoundthatreadilyevaporates;thusthesefourcycleshavecomponentsthatcanmoveoverlargedistancesoftheatmospherewithrelativeease.Phosphorus,however,isanelementthatdoesnotformgaseouscompounds,andasaresult,onlylocalcyclingoccurseasily.TheCarbonCycle碳循环碳是一切生物物体中最基本的成分，有机体干重的45％以上是碳。据估计，全球碳贮存量约为26×l015t，，但绝大部分以碳酸盐的形式禁锢在岩石圈中,其次是贮存在化石燃料中，生物可直接利用的碳是水圈和大气层中以二氧化碳形式存在的碳。二氧化碳或存在了大气中或溶解于水中，所有生命的碳源均是二氧化碳。碳的主要循环形式是从大气的二氧化碳蓄库开始，经过生产者的光合作用，把碳固定，生成塘类，然后经过消费考和分解者，在呼吸和残体腐败分解后，再回到大气蓄库中。碳被固定后始终与能流密切结合在一起，生态系统的生产力的高低也是以单位面积中碳来衡量、植物通过光合作田，将大气中的二氧化碳固定在有机物中，包括合成多糖、脂肪和蛋白质，而贮存于植物体内。食草动物吃了以后经消化合成，通过一个个营养级，再消化再合成、在这个过程中，部分碳又通过呼吸作用回到大气中；另一部分成为动物体的组分，动物排泄物和动植物残体中的碳，则由微生物分解为二氧化碳，再回到大气中。除了大气，碳的另一个储存库是海洋，它的含碳量是大气的50倍，更重要的是海洋对于调节大气中的含碳量起着重要的作用。在水体中，同样由水生植物将大气中扩散到水上层的二氧化碳固定转化为糖类，通过食物链经消化合成，再消化再合成，各种水生动植物呼吸作用又释放二氧化碳到大气中。动植物残体埋入水底，其中的碳都暂时离开循环。但是经过地质年代，又可以石灰岩或珊瑚礁的形式再露出地表；岩石圈中的碳也可以借助于岩石的风化和溶解、火山爆发等重返大气圈。有部分则转化为化石燃料，燃烧过程使大气中的二氧化碳含量增加。自然生态系统中，植物通过光合作用从大气中摄取碳的速率与通过呼吸和分解作用而把碳释放到大气中的速率大体相同。由于植物的光合作用和生物的呼吸作用受到很多地理因素和其他因素的影响，所以大气中的二氧化碳含量有着明显的日变化和季节变化。例如，夜晚由于生物的呼吸作用，可使地面附近的二氧化碳的含量上升，而白天由于植物在光合作用中大旦吸收二氧化碳，可使大气中二氧化碳含量降到平均水平以下；夏季植物的光合作用强烈，因此，从大气中所摄取的二氯化碳超过了在呼吸和分解过程中所释放的二氧化碳、冬季正好相反，其浓度差可达0.002％。在生态系统中，碳循环的速度是很快的，最快的在几分钟或几小时就能够返回大气，一般会在几周或几个月返回大气。一般来说，大气个二氧化碳的浓度本上是恒定的。但是，近百年来，由于人类活动对碳循环的影响．一方面森林大量砍伐，同时在工业发展中大量化石燃料的燃烧，使得大气中二氧化碳的含量呈上升起势。出于二氧化碳对来自太阳的短波辐射有高度的透过性，而对地球反射出来的长波辐射有高度的吸收性，这就有可能导致大气层低处的对流层变暖，而高处的平流层变冷，这一现象称为温室效应。由温室效应而导致地球气温逐渐上升，引起未来的全球性气候改变，促使南北极冰雪融化，使海平面上升。将会淹没许多沿海城市和广大陆地。虽然二氧化碳对地球气温影响问题还有很多不明之处，有待人们进一步研究．但大气中二氧化碳浓度不断增大，对地球上生物具有不可忽视的影响这—点，是不容置疑的。TheNitrogenCycle氮循环氮是蛋白质的基本成分，因此，是一切生命结构的原料。虽然大气化学成分中氮的含量非常丰富，有78％为氮，然而氮是一种惰性气体．植物不能够直接利用。因此，大气中的氮对生态系统来讲，不是决定性库。必须通过固氮作用将游离氮与氧结合成为硝酸盐或亚硝酸盐，或与氢结合成氨．才能为大部分生物所利用，参与蛋白质的合成。因此，氮被固定后，才能进入生态系统．参与循环。固氮作用：固氮的途径有三种。一是通过闪电、宇宙射线、陨石、火山爆发活动的高能固氮，其结果形成氨或硝酸盐．随着降雨到达地球表面。据估计．通过高能固定的氮大约89kg／(hm2·a〕。二是工业固氮，这种固氮形式的能力已越来越大。20世纪80年代初全世界工业固氮能力已为3×107t,到20世纪末，已达1×108t。第三条途径，也是最重要的途径是生物固氮，大约为100~200kg／(hm2·a)，大约占地球固氮的90％能够进行固氮的生物主要是固氮菌、气豆科植物共生的根瘤菌和蓝藻等自养和异养微生物。在潮湿的热带雨林中生长在树叶和附着在植物体上的藻类和细菌也能固定相当数量的氮，其中一部分固定的氮为植物本身所利用。植物从土壤中吸收无机态的氮，主要是硝酸盐，用作合成蛋白质的原料。这样，环境中的氮进入了生态系统。植物中的氮一部分为草食动物所取食，合成动物蛋白质。在动物代谢过程中，一部分蛋白质分解为含氮的排泄物(尿素、尿酸)，再经过细菌的作用，分解释放出氮。动植物死亡后经微生物等分解者的分解作用，使有机态氮转化为无机态氮，形成硝酸盐。硝酸盐可再为植物所利用，继续参与循环，也可按反硝化细菌作用．形成氮气，返回大气库中。含氮有机物的转化和分解过程主要包括有氨化作用、硝化作用和反硝化作用。氨化作用：由氨化细菌和真菌的作用将有机氮(氨基酸和核酸)分解成为氨与氮化合物，氨溶水即成为NH4+，可为植物所直接利用。硝化作用：在通气情况良好的土壤中，氨化合物被亚硝酸盐细菌和硝酸盐细菌氧化为亚硝酸盐和硝酸盐，供植物吸收利用。土壤中还有一部分硝酸盐变为腐殖质的成分，或被雨水冲洗掉，然后经径流到达湖泊和河流，最后到达海洋，为水生生物所利用。海洋中还有相当数量的氨沉积于深海而暂时离开循环。反硝化作用：也称脱氮作用，反硝化细菌将亚硝酸盐转变成大气氮．回到大气库中。因此，在自然生态系统中，一方面通过各种固氮作用使氮素进人物质循环，而通过反硝化作用、淋溶沉积等作用使氮素不断重返大气，从而使氮的循环处于一种平衡状态。ThePhosphorusCycle磷循环

磷是生物不可缺少的重要元素，生物的代谢过程都需要磷的参与。磷是核酸、细脑膜和骨骼的主要成分．高能磷酸键在腺苷二磷酸(ADP)和腺苷三磷酸(ATP)之间可逆地转移，它是细胞内一切生化作用的能量。磷不存在任何气体形式的化合物。所以磷是典型的沉积型循环物质。沉积型循环物质主要有两种存在相：岩石相和溶解盐相。循环的起点源于岩石内风化，终于水中的沉积：由于风化侵蚀作用和人类的开采、磷被释放出来．由于降水成为可溶性磷酸盐，经由植物、草食动物和肉食动物而在生物之间流动．待生物死亡后被分解，又使其回到环境中。溶解性磷酸盐，也可随着水流，进入江河湖泊，并沉积在海底。其中一部分长期留在海里，另一些可形成新的地壳。在风化后再次进入循环.TheSulfur硫循环硫是原生质体的重要组分，它的主要蓄库是岩石圈．但它在大气圈中能自由移动，因此，硫循环有一个长期的沉积阶段和一个较短的气体阶段。在沉积相，硫被束缚在有机或无机沉积物中。岩石库中的硫酸盐主要通过生物的分解和自然风化作用进入生态系统。化能合成细菌能够在利用硫化物中含有的潜能的同时，通过氧化作用将沉积物中的硫化物转变成硫酸盐；这些硫酸盐一部分可以为植物直接利用，另一部分仍能生成硫酸盐和化石燃料中的天机硫，再次进入岩石蓄库中。从岩石库中释放硫酸盐的另一个重要途径是侵蚀和风化，从岩石中释放出的无机硫由细菌作用还原为硫化物，土壤中的这些硫化物又被氧化成植物可利用的硫酸盐。自然界中的火山爆发也可将岩石蓄库中的硫以硫化氢的形式释放到大气中．化石燃料的燃烧也将蓄库中的硫以二氧化硫的形式释放到大气中，可为植物吸收。硫循环与磷循环有类似之处，但硫循环要经过气体型阶段。TheHydrologicalCycle水循环水和水循环对于生态系统具有特别看要的意义，不仅生物体的大部分是由水构成的．而且所有生命活动都离不开水，水在一个地方将岩石浸蚀，而在另一个地方将物质沉降下来，久而久之就会带来明显的地