第十一章 叶绿体与光合作用 2012细胞生物学课件（韩贻仁版）

MITOCHONGDRIONANDCHLOROPASTMITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第十一章叶绿体与光合作用光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉。绿色植物年产干物质达1014公斤。光合作用是地球上有机体生存和发展的根本源泉

质体Plastid：植物细胞中特有的一类膜结合细胞器的总称，这类细胞器都是由共同的前体：前质体Proplatid分化发育而来。包括：－白色体leucoplast;－有色体chromoplast;－叶绿体chloroplast;－蛋白质体、油质体、淀粉质体等。本章内容第一节叶绿体的形态、大小第二节叶绿体的超微结构第三节叶绿体的化学组成第四节光合作用第五节叶绿体的半自主性形态：比线粒体大，在光镜下可见。椭圆或梭形的绿色颗粒。一些低等植物中，带状、杯状、星形、板状。数目：有很大差异。高等植物叶肉细胞50-200个,占细胞质的40%。大小：差别很大。高等植物叶绿体平均直径4-10um，厚2-4um。

第一节叶绿体的形态、大小电镜下，双层单位膜围成的细胞器，由外被、类囊体、基质三部分组成。第二节叶绿体的超微结构叶片上表皮叶绿体基质基粒类囊体膜膜间隙外膜内膜类囊体腔高等植物叶肉细胞叶绿体超微结构示意图线粒体和叶绿体的比较一、叶绿体被膜双层膜，外膜透性高，细胞质中的大多数营养分子均可自由穿过外膜进入膜间隙。内膜透性低，对穿运物质有严格的选择性，物质必须依靠内膜上的特殊载体才能从膜间隙进入基质中。二、类囊体（thylakoid）单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。基粒：直径约0.25~0.8μm，由10~100个类囊体组成。每个叶绿体中约有40~60个基粒。基粒类囊体——基粒片层（granalamella）基质类囊体：连接基粒的类囊体——基质片层（stromalamella）基粒类囊体的游离面上（外在蛋白），大颗粒:RUBP羧化酶（直径12纳米）；小颗粒:ATP酶（CF1），即叶绿体F1因子（相当于线粒体的F1因子）。9个亚基3个亚基近基质的类囊体膜表面上（内在蛋白）:大量小颗粒，直径10-13nm，具光系统I（PSI）活性。（基粒类囊体和基质类囊体上）与基质非接触的类囊体膜上（叠置区）:大颗粒10-18nm，光系统II（PSII）。（基粒类囊体上）PSI和PSII的分布在光合作用的电子传递和ATP、NADPH的产生方面起着重要作用。一个光系统包括250~400个叶绿素和其他色素分子，紧密结合在类囊体膜上。光系统Ⅰ：有1~2个叶绿素a分子高度特化，称为P700，是PSⅠ的反应中心光系统Ⅱ：反应中心为P680。其余的叶绿素分子称为天线叶绿素，作用是吸收和传递光能。它们定位于类囊体膜上的一定部位和特定的蛋白质结合叶绿体主要化学成分为蛋白质、脂类、DNA、RNA、不等量的碳水化合物以及一些无机离子。第三节叶绿体的化学组成一、叶绿体被膜主要成分为蛋白质和脂类。（酶、糖脂、磷脂）二、类囊体1、脂类：叶绿素、类胡罗卜素和磷脂较多。半乳糖脂特多，占脂类的40%。2、蛋白质：多与叶绿素结合成复合物，2.1最多的复合物是CPⅠ和CPⅡ（叶绿素蛋白复合物）；CPⅠ的叶绿素a/叶绿素b=12:1；CPⅡ叶绿素a/叶绿素b=1:1。2.2此外还有电子传递链的蛋白2.2电子传递链的蛋白：细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）质体醌（PQ）质体蓝素（PC）铁氧化还原蛋白（Fd）黄素蛋白（Fd—NADH+还原酶）类囊体膜基质水裂解酶类囊体腔天线复合体质体醌质体蓝素铁氧还蛋白质子顺质子化学梯度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递三、基质的化学成分DNA，三种RNA，核糖体等。光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。第四节光合作用(1)光合电子传递反应—光反应(LightReaction)

(2)碳固定反应—暗反应(DarkReaction)Photosynthesis:光反应阶段：类囊体膜上、需光能

ATP,NADPH暗反应阶段：叶绿体基质、不需光能

结果：光能化学能

一、光反应分原初反应、电子传递、光合磷酸化三阶段。1、原初反应:光能的吸收、传递、转换过程光能电能原初反应分子基础：光合作用单位（PS)捕光叶绿素（天线叶绿素）：无光化学活性，吸收光能，包括叶绿素a、b和类胡萝卜素，与蛋白质结合形成捕光复合物（LHC)(天线复合物)。反应中心叶绿素：有光化学活性，由特殊叶绿素a分子组成，根据其最大吸收峰，分为P700和P680。P700—PSI，P680—PSII。天线复合体反应中心蛋白色素复合物反应中心的一对特殊叶绿素分子携带低能电子的分子A进携带高能电子的分子B出类囊体膜（2）原初反应过程：吸收光和水的光解：叶绿素和类胡萝卜素（LHC)吸收光能，并将光集中到光反应中心的叶绿素a(反应中心叶绿素）分子上，该叶绿素a被激发，放出一对电子，沿类囊体膜中的电子传递系统进行传递。在Mn-酶的作用下将H2O2H++1/2O2，再提供一对电子给叶绿素a。2、电子传递被激发的一对电子传给电子受体Q（一种醌类化合物），沿着电子载体链以能级顺序传递，经质体醌、细胞色素，最后传给质体蓝素。PSI反应中心的P700从质体蓝素接受电子，并又吸收光能被激发，其电子被一种铁硫蛋白接受，在铁氧还原蛋白、NADP+还原酶的作用下，将电子传给NADP+，形成NADPH（即辅酶Ⅱ）。类囊体膜基质水裂解酶类囊体腔天线复合体质体醌质体蓝素铁氧还蛋白质子顺质子化学梯度流动光合作用过程中电子沿类囊体膜中的电子传递链传递电子传递链顺序：H2OPSⅡPQCytb

CytfPCPSⅠFd

Fd-NADH+还原酶PSⅠ、PSⅡ、细胞色素（Cytb、Cytb6、Cytf）、质体醌（PQ）、质体蓝素（PC）、铁氧化还原蛋白（Fd）、黄素蛋白（Fd-NADH+还原酶）

3、光合磷酸化在电子传递过程中，合成了ATP，由光照引起的电子传递与磷酸化偶联在一起形成ATP的过程。合成ATP的方式：循环式、非循环式。（1）非循环式光合磷酸化电子的传递经两个光系统，形成的产物为ATP和NADPH，磷酸化的两个发生部位是在质体醌到质体蓝素之间。因而每一光合磷酸化过程均需供体分子提供新的电子，电子能量最后贮存于NADPH和ATP分子中。电子传递方向PSIIPSI形成可产生ATP的电化学梯度铁氧还蛋白NADP还原酶质体蓝素质体醌水裂解酶氧还电位b6-f复合物光光水循环式光合磷酸化

Fd：铁氧化还原蛋白PC:质体蓝素（2）循环式光合磷酸化电子再循环，无需外部供体补充电子。P700在光能激发下所发出的电子通过铁氧化还原蛋白、质体醌、细胞色素b6、细胞色素f、质体蓝素，又返回P700。在返回过程中形成的产物只有ATP。其电子传递只经过PSI一个光系统，与PSII无关。一般只发生在植物缺乏NADP的时候。光合磷酸化非循环式循环式电子传递开放的封闭的光系统

PSⅠ、PSⅡPSⅠ

产物ATP、NADH、O2ATP光合磷酸化:上述原初反应、电子传递、光合磷酸化三个步骤必须在光的作用下才能进行，称之为光反应，在光反应中发生的磷酸化叫光合磷酸化。解释叶绿体磷酸化的学说：化学渗透学说叶绿体的电子传递链上的载体也起H+泵的作用，类囊体腔内[H+]增加，CF1因子利用[H+]浓度差合成ATP（3个H+合成1个ATP）一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。（H2O）D·（P680）P+D+·PH2O2e+2H++1/2O2

2H+（基质）P680（PSⅡ）2e

化合物Q2ePQ2ePQH2

2H+（类囊体腔）Cytf

2ePC2eP7002eFS2e

Fd

2e

（NADPH）NADP+

1H+2eFADH2FAD

1

H+

（回到基质）

2H+（基质）二、暗反应在无光条件下，利用光反应所产生