第三节叶 - 教材内容

第三节叶教材内容

第三节叶概述、叶的生理功能和经济利用一、叶的组成二、叶的形态三、叶片的分裂、单叶和复叶四、叶序五、异型叶和叶的变态六、叶的组织构造

叶（leaf）：

是种子植物制造有机养料的重要器官，也是光合作用进行的主要场所。概述：叶的生理功能和经济利用（一）叶的生理功能（二）叶的经济利用（一）叶的生理功能

叶的主要功能是光合作用和蒸腾作用，有些植物的叶还有吸收、营养繁殖的功能。

光合作用:绿色组织通过叶绿体色素和有关酶类活动，利用太阳光能，把二氧化碳和水合成有机物，并将光能转变为化学能而贮存起来，同时释放氧气的过程。

蒸腾作用:植物体以水蒸汽状态向外界大气蒸散水分的过程。

繁殖作用:像秋海堂这样，在适宜的条件下，向地面形成不定根，背地面形成不定芽，并由此发育成一棵完整的植株。（二）、叶的经济利用

食用：青菜、卷心菜、菠菜、芹菜、韭药用：毛地黄、颠茄、番泻叶、大青叶、艾叶、桑叶、枇杷叶

工业用：提取香精、饮料、养蚕、制绳、制扇观赏用：观叶植物一、叶的组成叶由叶柄、叶片和托叶三部分组成，叶片扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶，缺少其中任一部分或两部分的称为不完全叶。LeafbladePetioleStipule（一）叶片

叶片是叶主要部分，一般为绿色薄的扁平体，有腹面和背面之分。叶片的全形称叶形，类型极多，就一个叶片而言，上端称为叶端或叶尖(leafapex)，基部称为叶基(leafbase)，周边称为叶缘(leafmargin)；贯穿于叶片内部的维管束则为叶脉(vein)，这些部分亦有很多变化。（二）叶柄

为着生于茎上，以支持叶片的柄状物。叶柄除有长、短、有、无的不同外，主要有：

1基着：即叶柄上端着生于叶片基部边缘，马兰等。

2盾着：即叶柄上端着生于叶片中央或略偏下方，如莲等。

另外有一些特殊结构如水浮莲、菱等水生植物的叶柄具膨胀的气囊(airsac)，以支持叶片浮于水面；有的植物叶柄基部有膨大的关节，称叶枕(pad,pedestal)，能调节叶片的位置和休眠运动，如含羞草等。有的叶柄能围绕各种物体螺旋状扭曲，起攀援作用，如旱金莲。有的植物叶片退化，而叶柄变态成叶片状以代替叶片的功能，如台湾相思树。

三、托叶

托叶：为叶柄基部或叶柄两侧或腋部所着生的细小绿色或膜质片状物。托叶通常先于叶片长出，并于早期起着保护幼叶和芽的作用。托叶的有无，托叶的位置与形状，常随植物种属而有不同，因此亦为中草药鉴定时需要给予适当注意的形态特征之一。常见的托叶有：

⒈小而呈线状，如梨、桑；

⒉与叶柄愈合成翅状，如月季、蔷薇、金樱子；

⒊变成卷须，如菝葜；

⒋有的呈刺状，如刺槐；

⒌有的大而呈叶状，如豌豆、贴梗海棠；

⒍有的其形状和大小和叶片几乎一样，只是托叶的腋内无腋芽，如茜草；

⒎有的两片托叶边缘愈合成鞘状，包围茎节的基部，称托叶鞘(ocrea)，为何首乌、虎杖等蓼科植物的主要特征。

二、叶的形状

（一）叶片的全形（二）叶尖的形状（三）叶基（四）叶缘（五）叶脉和脉序（六）叶片的质地（七）叶的表面附属物（一）

叶片的全形

叶片的形状和大小随植物种类而异，甚至在同一植株上也不一样。但一般同一种植物叶的形状是比较稳定的。叶片的形状主要根据叶片的长度和宽度的比例以及最宽处的位置来确定。若叶片在发育过程中长度的生长量占绝对优势，则成线形、剑形等；若长度与宽度的生长量接近，或是略长一些，而且最宽处在叶片中部，则呈现圆形、阔椭圆形或长椭圆形；若最宽处偏在叶片的基部，则呈卵形、阔卵形或披针形；若最宽处偏在叶片顶端，则成倒卵形、倒阔卵形或倒披针形。叶形图解

LeafshapesLeafshapes（二）叶端圆形rounded上端近乎圆形。

钝形obtuse上端两边夹角为钝角，先端两边较平直或呈弧线的叶端，如梅花草等。

截形truncate上端平截，即略近于平角的叶端，如火棘等。

急尖acute上端两边夹角为锐角，先端急骤趋于尖狭的叶端，如艾麻等。

渐尖acuminate上端两边夹角为急角，先端渐趋干尖狭的叶端，如乌桕等。

渐狭attenuate上端两边夹角为急角，先端急骤趋干尖狭的叶端。

尾状caudate上端两边夹角为锐角，先端渐趋于狭长的叶端，如东北杏等。

芒尖aristate上端两边夹角小于30°，先端尖细的叶端，如知母、天南星等。

短尖macronate上端两边夹角为锐角，先端两边平直而趋于尖狭的叶端，如慈菇等。

微凹retuse上端向下微凹，但不深陷的叶端，马蹄金等。

微缺emarginate上端向下有缺刻，有一定程度的凹陷，如凹叶厚朴等。

倒心形obcordate上端向下极度凹陷，而呈倒心形的叶端，如马鞍叶羊蹄甲等。叶端的形状（三）叶基

楔形cuneate基部两边的夹角为锐角，两边较平直，叶片不下延至叶柄的叶基，如枇杷等。

圆钝obtuse基部两边的夹角为钝角，或下端略呈圆形的叶基，如蜡梅等。

圆形rounded基部近乎圆形。

截形truncate基部近于平截，或略近于平角的叶基，如金线吊乌龟等。

心形cordate基部两边的夹角明显大于平角，下端略呈心形，两侧叶耳宽大圆钝的叶基，如苘麻等。

耳形auriculate基部两边夹角明显大于平角，下端略呈耳形，两侧叶耳较圆钝的叶基，如白英等。

渐狭基部两边的夹角为锐角，两边弯曲，向下渐趋尖狭，但叶片不下延至叶柄的叶基，如樟树等。

箭形sagitate基部两边夹角明显大于平角，下端略呈箭形，两侧叶耳较尖细的叶基，如慈菇等。

戟形hastate基部两边的夹角明显大于平角，下端略呈戟形，两侧叶耳宽大而呈戟刃状的叶基，如打碗花等。

偏斜形oblique基部两边大小形状不对称的叶基，如秋海棠等。

下延基部两边的夹角为锐角，两边平直或弯曲，向下渐趋狭窄，且叶片下延至叶柄下端的叶基，如鼠曲草等。

还有盾形(peltate)、穿茎(perfoliate)、抱茎(amplexicaul)等。

叶基的形状

（四）叶缘常见的叶缘形状有：全缘、波状、锯齿状、重锯齿状、牙齿状、圆齿状、缺刻状等。LeaflobesLeafvenation（五）叶脉和脉序贯穿在叶肉内的维管束称为叶脉vein；

叶脉在叶片上的分布形式称脉序venation；

常见的脉序类型主要有：

平行脉网状脉叉状脉

（六）叶片的质地

1.膜质

叶片薄而半透明，如半夏；

2.干膜质

质极薄而干脆，不呈绿色，如麻黄的鳞片叶；

3.纸质质地较薄而柔韧，似纸张样，如芭蕉叶；

4.草质

叶片薄而柔软，如薄荷、藿香叶；

5.革质

质地坚韧而较厚，略似皮革，如山茶、枸骨的叶；

6.肉质

叶片肥厚多质，如芦荟、垂盆草、马齿苋叶等。

㈡叶表面性状

（七）叶的表面附属物常见的有：叶面光滑无毛茸或凸起，常有较厚的角质层，如冬青、枸骨、女贞等；被粉的，叶表面有一层白粉霜，如芸香；粗糙的，叶表面具极小突起，手触摸有粗糙感；如紫草、腊梅等；被毛的，叶表面具各种毛茸，如薄荷、毛地黄等。

三、叶片的分裂、单叶和复叶（一）叶片的分裂一般植物的叶片常是完整的或近叶缘具齿或细小缺刻，但有些植物的叶片叶缘缺刻深而大，形成分裂状态，常见的叶片分裂有羽状分裂、掌状分裂和三出分裂3种。依据叶片裂隙的深浅不同，又可分为浅裂(lobate)、深裂(parted)和全裂(divided)。浅裂为叶裂深度不超过或接近叶片宽度的1/4；深裂为叶裂深度超过叶片宽度的1/4；全裂为叶裂深度几达主脉或叶柄顶部。

（二）单叶和复叶单叶：一个叶柄上只生一张叶片。复叶：一个叶柄上生许多小叶。羽状复叶、掌状复叶、三出复叶单身复叶：一个叶轴上只具有一个叶片。SimpleLeafCompoundLeaf单叶和复叶的区别1、叶轴的顶端没有顶芽，小枝常具顶芽；2、小叶的叶腋没有腋芽，小枝的叶腋有腋芽；3、复叶脱落时，先小叶脱离，最后叶轴脱落，小枝上只有叶脱落；4、叶轴上的小叶与叶轴成一平面，小枝上的叶与小枝成一定角度。四、叶序叶序：叶在茎上的排列方式。叶在茎枝上排列的次序或方式称叶序。常见的叶序有以下几种。

在主枝的每一节上轮生三片或三片以上的叶子，如夹竹桃、轮叶沙参等。

（一）互生在茎枝的每一节上只生一片叶，各叶交互而生，沿茎枝螺旋状排列，如桃、柳、桑、乌头等。

（二）对生在茎枝的每一节上相对着生两片叶，有的与相邻两叶成十字形排列为交互对生，如薄荷、龙胆等；有的对生叶排列于茎的两侧成二列状对生，如女贞、水杉等。

（三）轮生

在茎枝的每一节上轮生三片或三片以上的叶，如夹竹桃、轮叶沙参等。

（四）簇生(两片或两片以上的叶着生在节间极度缩短的侧生短枝上，密集成簇，如银杏、枸杞、落叶松等。如叶片2或数枚自茎节上一点发出的，则称为丛生，如马尾松等；此外，有些植物的茎极为短缩，节间不明显，其叶如从根上生出而成莲座状，称基生叶(basalleaf)，如蒲公英、车前等。

叶在茎枝上的排列无论是哪一种方式，相邻两节的叶子都不重叠，彼此成相当的角度镶嵌着生，称叶镶嵌(leafmosaic)。叶镶嵌使叶片不致相互遮盖，有利于充分接受阳光进行光合作用，另外，叶的均匀排列也使茎的各侧受力均衡。

五、异形叶性及叶的变态

（一）异形叶性同一植株上具有不同形状的叶形，称为异形叶性heterophylly。

异形叶性的发生有两种情况：一种是由于植株发育年龄的不同，所形成的叶形各异，如小檗幼苗期的叶子为叶形，但在以后的生长过程中再长出的叶逐渐转变为刺状；蓝桉幼枝上的叶是对生无柄的椭圆形叶，而老枝上的叶则是互生有柄的镰形叶；益母草的基生叶和茎生叶的形状也完全不同。另一种是由于外界环境的影响，引起叶的形态变化，如慈姑在水中的叶是线形，而浮在水面的叶是肾形，露出水面的叶则呈箭形。

（二）叶的变态

叶也和根、茎一样，受环境条件的影响和生理功能的改变而有各种变态类型，常见的有以下几种。

（一）苞片(bract)

生于花或花序下面的变态叶称苞片。其中生在花序外围或下面的苞片称总苞片(involucre)；花序中每朵小花花柄上或花萼下的苞片称小苞片(bractlet)。苞片的形状多与普通叶不同，常较小，绿色，亦有形大或呈其他颜色的。如向日葵等菊科植物花序下的总苞是由多数绿色的总苞片组成；鱼腥革花序下的总苞是由四片白色的花瓣状总苞片组成；半夏、马蹄莲等天南星科植物的花序外面常有一片形大的总苞片称佛焰苞(spathe)。

（二）鳞叶(scaleleaf)

特化或退化成鳞片状的叶称鳞叶。鳞叶有肉质和膜质两类。肉质鳞叶肥厚，能贮藏营养物质，如百合、贝母、洋葱等鳞茎上的肥厚鳞叶；膜质鳞叶菲薄，常干脆而不呈绿色，如麻黄的叶、洋葱鳞茎外层包被以及慈菇、荸荠球茎上的鳞叶等。此外，木本植物的冬芽(鳞芽)外亦具褐色膜质鳞片叶，起保护作用。

（三）叶刺(leafthorn)

叶片或托叶变态成刺状，起保护作用或适应干旱环境，如小檗、仙人掌类植物的刺是叶退化而成；刺槐、酸枣的刺是由托叶变态而成；红花、拘骨上的刺是由叶尖、叶缘变成的。根据刺的来源和生长位置的不同，可区别叶刺和茎刺。至于月季、玫瑰等茎上的许多刺，则是由茎的表皮向外突起所形成，其位置不固定，常易剥落，称为皮刺(aculeus)。

（四）叶卷须(leaftendril)

叶全部或部分变成卷须，借以攀援它物。如豌豆的卷须是由羽状复叶上部的小叶变成；菝葜的卷须是由托叶变成。根据卷须的来源和生长位置也可与茎卷须区别。

（五）根状叶(rhizomorphoidleaf)

某些水生植物如槐叶萍、金鱼藻等，其沉浸于水中的叶常细裂变态成细须根状，有吸收养料、水分的作用。

（六）捕虫叶(insect-catchingleaf)

捕虫植物的叶常变态成盘状、瓶状或囊状以利捕食昆虫，称捕虫叶。其叶的结构有许多能分泌消化液的腺毛或腺体，并有感应性，当昆虫触及时能立即闭合，将昆虫捕获。六、叶的组织构造

叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，一般由表面的几层细胞分裂形成最初的突起，接着向长、宽、厚三个方向生长。但厚度生长开始与停止均较早，使叶原基早期即成为扁平形。以后基部继续增宽，有些植物（如禾本科）其基部可以包围整个生长锥。从突起到厚度生长停止，整体仍由分生组织组成，外形上尚未有叶片、叶柄、托叶的分化时均可称为叶原基。（一）双子叶植物叶的一般结构1、叶柄的构造叶柄的构造和茎的构造大致相似，由表皮、皮层和维管组织三部分组成。

一般叶柄的横切面常呈半月形、圆形或三角形。

皮层的外围部分有多层厚角组织，有时也有一些厚壁组织，这是叶柄的主要机械组织；内方为薄壁组织。不定数目和不同大小的维管束常呈弧形、环行、平列形排列在薄壁组织中。

维管束的结构和幼茎中的维管束相似，但由于是从茎中向外方、侧向地进入叶柄，便形成了木质部位于上方（腹面），韧皮部位于下方（背面）的排列方式，在每一维管束外，常有厚壁细胞包围。双子叶植物的叶柄中，木质部和韧皮部之间往往有一层形成层，但只有短时期的活动，在叶柄中，由于维管束的分离或联合，使维管束的数目和排列变化极大，造成它的结构复杂。梨叶柄横切面

2、叶片的构造（1）表皮

：

覆盖于整个叶片的最外层。通常由一层生活细胞组成，但也有少数植物叶片表皮是由多层细胞组成，称为复表皮，如夹竹桃具有2-3层细胞组成的复表皮，印度橡胶树叶具有3-4层细胞组成的复表皮。

表皮细胞一般不具叶绿体，双子叶植物叶的表皮细胞除气孔外没有细胞间隙。横切面观呈方形或长方形，外壁较厚，常角质化并具有角质层，有些植物还具有不同厚度的蜡质层。叶片表面上有许多气孔和毛茸，气孔的轴式和毛茸的类型是叶类生药鉴别的重要依据。

⑵叶肉位于叶上下表皮之间，由含有叶绿体的薄壁细胞组成，是绿色植物进行光合作用的主要场所。

⑴栅栏组织

位于上表皮之下，细胞呈圆柱形，排列整齐紧密，其细胞的长轴与上表皮垂直，形如栅栏。细胞内含有大量叶绿体，光合作用效能较强，故叶片上面的颜色较深。

栅栏组织在叶片内通常排列成两层或两层以上，如冬青叶和枇杷叶。各种植物的栅栏组织排列的层数不一样，也可以作为叶类药材鉴别的重要特征。

⑵

海绵组织

位于栅栏组织下方，与下表皮相接，由一些近圆形或不规则形的薄壁细胞构成，细胞间隙较大，排列疏松如海绵；细胞中所含的叶绿体较栅栏组织为少，所以叶下面的颜色常较浅。

孔下室：指叶肉组织在上下表皮的气孔处较大的空隙，这些空隙和海面组织的胞间隙相通，有利于内外气体的交换。

在叶肉组织中，有些植物含有分泌腔，如桉叶；有的含有各种单个分布的石细胞，如茶叶；还有的在薄壁细胞中含有结晶体，如曼陀罗叶肉中含有砂晶

。苹果叶片横切面一部分

夹竹桃叶片横切面一部分

⑶、叶脉由分布在叶片中的维管束及其周围的有关组织组成，起支持和输导作用。在叶中央的一条粗大叶脉称为主脉（或中脉），其分支称侧脉，侧脉的分支称细脉，细脉的末梢称脉梢。叶脉愈细，其结构愈简单。主脉的结构含有一个或几个维管束，通常由木质部、韧皮部和维管束鞘组成，木质部近叶的上表皮，韧皮部近下表皮。棉叶片主脉一部分棉叶片（过侧脉）横切面一部分棉叶片（过主脉）横切面一部分

叶表皮层气孔器：双子叶植物的气孔由两个肾形的细胞围合而成，这两个细胞称保卫细胞，其间的间隙称气孔。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。㈡单子叶植物叶片的结构特点

也分为表皮、叶肉、叶脉三部分。⒈表皮上、下表皮的组成稍有不同：上表皮由长细胞、短细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成，下表皮没有泡状细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。泡状细胞是一些大型的薄壁细胞，成组分布于两条叶脉之间的上表皮，其功能与叶片的内卷和展开有关。气孔器也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的保卫细胞和一对菱形或半球形的副卫细胞组成。上、下表皮的气孔器数目相差不大。⒉叶肉

没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形的细胞组成，属于等面叶。叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成“峰、谷、腰、环”的多环结构。⒊叶脉禾本科植物的叶具平行脉。叶脉维管束为有限外韧维管束，其结构由韧皮部、木质部和维管束鞘组成。维管束鞘由一层薄壁细胞(C4植物）或两层细胞(C3植物)，外层为薄壁细胞，内层为厚壁细胞组成。较大的叶脉，其维管束上、下方常有厚壁组织与表皮相连。禾本科作物的叶为单叶，它分为叶鞘和叶片两部分，叶鞘狭长而抱茎，起保护、输导和支持的作用。叶片呈条形或狭带形，上有纵平行脉序。叶片与叶鞘连接处的外侧叫叶颈，是一个不同色泽的环，稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶环（栽培学上叫叶枕）。在