动物生理学9感觉器官的功能

chapter9functionofsenseorgans感觉的产生是由感受器(receptor)或感觉器官(senseorgan)、神经传导通路和皮层中枢（包括部分皮层下结构）三部分的整体活动来完成的。并不是所有从感受器发出的信息都可以到达中枢神经系统的高级部位并引起感觉.如血压、ph等humanlifewouldbeverydifferentwithouttheabilitytosenseandperceiveexternalstimuliimagineyourworldwithouttheabilitytosee,hear,smell,touch,andfeel9.1generalpropertiesofreceptorand

senseorgan9.1.1definitionandclassificationofreceptorandsenseorganreceptor

是指分布在体表或组织内部的专门感受机体、外环境变化的结构。senseorgan

高等动物体内有一些在结构和功能上都高度分化了的感受细胞，如视网膜中的感光细胞，耳蜗中的毛细胞等这些感受器连同它们的附属结构，构成复杂的感觉器官。高等动物最重要的感觉器官有眼、耳、前庭、嗅上皮、味蕾等receptorclassification根据分布部位内感受器interoceptor，包括本体感受器和内脏感受器外感受器exteroceptor,包括远距离感受器和接触感受器根据所接受的刺激的性质机械感受器mechanoreceptor温度感受器thermoreceptor光感受器phtoreceptor化学感受器chemoreceptor伤害性感受器nociceptoradequatestimulusforreceptorstransductionofreceptorscodingfunctionofreceptoradaptationofreceptor9.1.2generalphysiologicalpropertiesofreceptors9.1.2.1adequatestimulusforreceptors某种感受器只对一定的刺激高度敏感，而对其它性质的刺激不敏感或根本不感受。感受器的这种特性称为特异敏感性。每种感受器都有一定的适宜刺激adequatestimulus。

感觉阈值sensorythreshold感觉辨别阈discriminationthreshold9.1.2.2transductionofreceptors换能作用transducerfunction各种感受器在功能上的一个共同特征，就是能够把作用于它们的各种形式的刺激的能量最后转换为传入神经的动作电位，这种能量转换过程称为感受的换能作用(transduction)。因此可以把感受器看成生物换能器。在换能过程中，感受器一般不能直接把刺激的能量转换为神经冲动，而是先在感受器细胞或感觉神经末梢引起相应的电位变化，前者称为receptorpotential，后者称为generatorpotential。电位的产生与离子通道有关感受器电位或发生器电位不是“全或无”的感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅仅是发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的各种环境变化的信息也转换到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码功能。感觉的性质决定于传入冲动所到达的高级中枢的部位，而不是取决于动作电位的的波形或序列特性的差别。动作电位的频率与感受器电位的幅度密切相关。刺激强度除了可以通过单一神经纤维上动物电位的频率高低来编码外，还通过参与信息传输的神经纤维的数目的多少进行编码。9.1.2.3codingfunctionofreceptor蛙肌梭中刺激强度的编码模式图a在过程中记录到的感受器电位和传入放电b用河豚毒阻遏动作电位后，传入放电消失，但仍可看到在动－静式过程中的感受器电位c示动静牵拉当刺激持续作用于感受器时，一个常见的现象是，虽然刺激继续存在，但由其所诱发的传入神经纤维上的冲动频率逐渐下降，这一现象称为感受器的适应。快适应感受器也叫速率感受器或位相感受器，如负责皮肤触觉的环层小体。慢适应感受器也叫紧张性感受器，如肌梭、血压感受器痛觉末梢没有适应现象机制比较复杂感觉的适应9.1.2.4adaptationofreceptoreyefunctionslikeacamerairisallowslightintoeyecornea,lens&humorsfocuslightontoretinalightstrikingretinaisconvertedintoactionpotentialsrelayedtobrain9.2visualfunctionoftheeyesthestructureofahumaneye9.2.1.1opticcharacteristicsofrefractivesystem

therefractivesystemofthehumaneyeiscomposedofthecornea,aqueoushumor(房水）,crystallinelens,andvitreoushumor（玻璃体）.theimageofdistantobject(6maway)willbefocusedontheretina。9.2.1therefractivesysteminhumaneye

anditsregulation9.2.1.2therefractionoflightandreducedeye9.2.1.3accommodationofeye

看6m以外的物体不需调节，由看外物到看近物时需要调节，人眼的调节也就是折光能力的改变，主要是靠晶状体形状的改变来实现。thevisualaccommodationismainlythroughincreasingcurvatureofcrystallinelens.thepowerofaccommodationislimited.ifaobjectiscloseenoughtotheeye,theincreasedrefractingpowerofthecrystallinelensisinsufficienttoovercomethelightdivergence,andtheobjectwillbeblurred.thenearestdistanceoftheeyeatwhichanobjectcanseendistinctlyiscalledthenearpoint.atthispoint,thevisualaccommodationisatamaximum.晶状体(lens)的调节musclesworkinglensmoresphericalfocusnearmusclesrelaxedlenslesssphericalfocusfar瞳孔(pupil)的调节

瞳孔近反射瞳孔对光反射双眼会聚9.2.1.4errorofrefraction

causedbyshapeofeyeand/orpoweroflensnearsightedness(myopia)eyeistoolongand/orlensistoopowerfullightfocusesinfrontofretinacorrectwith“concave”lenstoreducepowerfarsightedness

(hyperopia)eyetooshortand/orlenstooweaklightfocusesbehindretinalcorrectwith“convex”lenstoaddpowerastigmatismabnormalcurvatureofthecornealightfromverticalandhorizontaldirectiondonotfocusesonthesamepointcorrectwith“cylindrical”lenstocompensatepresbyopia:oldsightednessthecrystallinelenstendstohardenandthecapsuleitselfbecomeslesselasticwithagethenearpointofdistinctvisionmovesfurtherandfurtherawayfromtheeyewithage.thefarpointisnormalmaybecompensatedbyplacingaconverginglensinfrontoftheeye.9.2.2.1structurecharacteristicofretina组织学上分10层，从功能上可分为四层pigmentcelllayer色素上皮层photoreceptorlayer(rodcell,conecell)感光细胞层bipolarcelllayer双极细胞层ganglioniccelllayer神经节细胞层

另外还有：水平细胞horizontalcell,无长突细胞amacrinecell,网间细胞interplexiformcell9.2.2眼的感光换能系统无长突细胞中央凹和视乳头(盲点的对应位置)eachopticnervecontainsaround1.2millionnervefiberstherearetwotypesofphotoreceptorcells,rodcells(rods)andconecells(cones)9.2.2.2twophotoreceptorandtransductionsystemsinretina视杆系统又称晚光觉或暗视觉视锥系统又称昼光觉或明视觉有关存在两种感光系统的证据人视网膜中视杆和视锥在空间上的分布极不均匀两种感光细胞和双极细胞以及节细胞形成信息传递通路时，其联系方式有所不同，视杆系统普遍存在会聚现象不同动物视网膜的感光细胞构成不同视杆细胞只有一种视色素－视紫红质（rhodopsin)，视锥细胞含有三种视色素9.2.2.3视杆细胞的感光换能机制视紫红质(rhodopsin)是一种结合蛋白，由视蛋白(opsin)和视黄醛(retinal)组成夜盲症全反式视黄醛11－顺视黄醛维生素a1（视黄醇）9.2.2.4视锥系统的换能和颜色视觉大多数脊椎动物都具有三种不同的视锥色素，分别存在于三种不同的视锥细胞中。三种视锥色素都含有同样的11-顺视黄醛，只是视蛋白的分子结构稍有不同。trichromatictheoryofcolorvision三原色学说9.2.3与视觉有关的其它现象视力或视敏度(visualacuity)v=d/d

新旧视力表对照旧新0.14.00.124.10.154.20.24.30.254.40.34.50.44.60.54.70.64.80.84.91.05.01.25.11.55.22.05.3暗适应（darkadaptation)和明适应(lightadaptation)视野(visualfield)视后像和融合现象双眼视觉和立体视觉(stereopsis)9.3hearingfunctionofears

听觉的外周器官是耳，它由外耳outer(external)ear、中耳middleear和内耳inner(internal)ear的耳蜗组成。

人耳的听阈(hearingthreshold)和听域

0.0002-1000dyn/cm2

16-20000hz听阈随着频率而发生变化。声强可以用分贝(decibel，db)来测量，分贝常常用一个声压参考值(pr)的相对值来表示，这个参考值通常就是听力的阈值(0.0002dyne/cm2)。声强的计算公式如下：声压(db)=20log(p/pr)9.3.1functionofouterandmiddleear外耳的功能

耳廓auricle

外耳道externalauditorymeatus[mi’eitəs]

中耳的功能鼓膜tympanic[tim’pænik]membrane

听骨链auditoryossicles[‘ɔsikl]

鼓室咽鼓管auditorytube鱼类只有内耳两栖类和爬行类有中耳和内耳，中耳只有一块听小骨（耳柱骨）鸟类出现了外耳道，中耳仍然只有一块听小骨auditorynerve内耳(innerear)又称迷路(labyrinth)由耳蜗(cochlea)和前庭器官(vestibularapparatus)组成9.3.2functionofinnerearcochlea:snailshapedfluid-filledstructureovalwindow:thinmembrane,transfersvibrationsfromstapestofluidofcochlea9.3.2.1耳蜗的结构要点21/2~23/4周前庭阶、鼓阶、蜗管(cochlear[‘kɔkliə]

duct)前庭膜、基底膜螺旋器官(spiralorgan)或柯蒂器(organofcorti)毛细胞(haircell)、盖膜，内毛细胞1行，外毛细胞3－5行内淋巴endolymph外淋巴perilymph前庭阶在耳蜗底部与卵圆窗相接，内充外淋巴；鼓阶在耳蜗底部与圆窗相接，也充满外淋巴（蜗管）9.3.2.2耳蜗的感音换能作用

基底膜的振动和行波理论毛细胞(haircell)兴奋与感受器电位内毛细胞感受器电位毛细胞上的静纤毛与盖膜相接触。9.3.2.3耳蜗的生物电现象内淋巴电位

endolymphaticpotential耳蜗各阶中充满着淋巴，其中前庭阶和鼓阶中是外淋巴，而蜗管中则是与脑脊成分相似的内淋巴。在毛细胞之间有紧密连接，因此蜗管中的内淋巴到达不了毛细胞的基底部。内、外淋巴在离子组成上差异很大，内淋巴中的k+浓度比外淋巴高30倍，而外淋巴中的na+则比内淋巴高10倍。在耳蜗未受刺激时，如果以外淋巴为零电位，内淋巴的电位在+80mv左右。称为耳蜗内电位又称内淋巴电位。此时毛细胞的静息电位为-70~-80mv。由于毛细胞顶端浸浴在内淋巴中，而其它部位的细胞膜浸浴在外淋巴中，因此，毛细胞顶端膜内、外的电位差可达150~160mv。内淋巴中正电位的产生和维持与蜗管外侧壁血管纹细胞的活动密切相关。耳蜗微音器电位

cochlearmicrophonicpotential(cmp)当耳蜗受到声音刺激时，在耳蜗及其附近结构所记录到的一种与声波的频率和幅度完全一致的电位变化，称为耳蜗微音器电位。呈等级式反应无真正的阈值没有潜伏期和不应期，不易疲劳，不发生适应现象。微音器电位是多个毛细胞所产生的感受器电位的复合表现。微音器电位有一定的位相性，当声音的位相倒转时