第三章植物的光合作用

第三章植物的光合作用

Chapter3photosynthesis光合自养生物

许多生物能利用太阳能制造食物分子供自我代谢需要，为其它的生命直接或间接地提供了食物，是生物圈的生产者；光合自养生物主要种类陆生植物藻类光合细菌

植物：自养食肉动物食草动物真菌：以分解有机物为营养自然界各种生物的营养方式植物：异养植物（heterophyte）少数寄生植物自养植物（autophyte）第三章植物的光合作用Chapter3photosynthesis

植物的碳素同化（CO2assimilation）作用：

碳素同化细菌光合作用绿色植物光合作用细菌化能合成作用

光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片细胞中的叶绿体5.1光合作用的意义和研究历史5.2叶绿体与光合色素5.3原初反应5.4电子传递和光合磷酸化5.5碳同化5.6光呼吸5.7影响光合速率的外界条件5.8光合作用与农业生产第三章植物的光合作用Chapter3photosynthesis

第一节光合作用的意义和研究历史

3.1Theresearchhistoryandimportanceofphotosynthesis一、Concept

(光合作用的概念)

1.定义：光合作用是绿色植物利用光能，把CO2和H2O同化为有机物，并释放O2的过程。Theprocessingreenplantsandcertainotherorganismsbywhichcarbohydratesaresynthesizedfromcarbondioxideandwaterusinglightasanenergysource.Mostformsofphotosynthesisreleaseoxygenasabyproduct.物质转换Photosynthesisistheprocessbywhichplants,somebacteria,andsomeprotistansusetheenergyfromsunlighttoproducesugar.Theconversionofunusablesunlightenergyintousablechemicalenergy,isassociatedwiththeactionsofthegreenpigmentchlorophyll.Mostofthetime,thephotosyntheticprocessuseswaterandreleasestheoxygenthatweabsolutelymusthavetostayalive.

能量一、Concept

(光合作用的概念)

光

6CO2+12H2O*(C6H12O6)+6O2*+6H2O

ᇫG0=+2.9*106J基本公式光合细胞一、Concept

(光合作用的概念)光合作用的原料CO2

来自于空气H2O来自于土壤光合作用的产物C6H12O6O2光合作用的部位植物的绿色部分(叶茎果等),主要是叶片细胞中的叶绿体光合作用的能源可见光中380----720nm波长光太阳以电磁波或粒子形式向外放射的能量叫太阳辐射。主要波长范围在150nm~4000nm。太阳辐射能随波长的分布，称为太阳辐射光谱。波长在390nm~760nm的光为可见光，波长小于390nm的光为紫外光（紫外线），波长大于760nm的光为红外光（红外线）。太阳辐射中对地球生物影响最大的是可见光辐射和紫外线辐射。能够被叶绿素吸收的太阳辐射称为生理辐射。对植物的生长发育起着主要作用的是可见光。一、Concept

(光合作用的概念)光合作用的特点是一个氧化还原反应1.水被氧化为分子态氧,2.二氧化碳被还原到糖水平3.同时发生日光能的吸收,转化和贮藏二、光合作用的意义

（1）是制造有机物质的主要途径；

70×1011吨CO2被吸收，合成5×1011吨的有机物。

（2）大规模地将太阳能转变为贮藏的化学能，是巨大的能量转换系统；

（3）吸收CO2，放出O2，净化空气，是大气中氧的源泉。第一节光合作用的意义和研究历史

3.1Theresearchhistoryandimportanceofphotosynthesis三、光合作用的研究历史

1771年英国牧师、化学家普利斯特莱（J.Pristly）通过植物和动物之间进行气体交换的实验，第一次成功地应用化学的方法研究植物的生长，得知植物生长需要吸收二氧化碳，同时放出氧气。1782年瑞士科学家J.Sennebier发现CO2可以促进植物在光下产生“纯净”空气即放出O2；提示淀粉遇碘会变蓝十九世纪末，得到光合作用的总反应式6CO2+6H2OC6H12O6+6O220世纪初英国的布莱克曼（Blackman）德国的瓦伯格(O.Warburg)等人实验表明了光合作用可以分为需光的光反应(lightreaction)和不需光的暗反应(darkreaction)两个阶段。1931年微生物学家尼尔(C.B.VanNiel)比较细菌光合作用与绿色植物的光合作用，提出了以下光合作用的通式：光CO２+2H２A(CH２O)+2A+H２O

光养生物

H2A还原剂，可以是H2S、有机酸等广义光合作用，是指光养生物利用光能把CO２合成有机物的过程。※细菌光合作用：能进行光合作用的细菌称之为光合细菌(photosyntheticbacteria)。包括蓝细菌、紫细菌和绿细菌等。蓝细菌的光合过程与真核生物相似，紫细菌和绿细菌则不能分解水而需利用有机物或还原的硫化物等作为还原剂。

光

CO2+2H2S(CH2O)+O2+H2O

光合细菌

光

CO2+2HOOCCH2CH2COOH2HOOCCH=CHCOOH+O2+H2O

光合细菌

無氧狀態下方能進行希尔反应和水的光解（waterphotolysis）1937年英国学者Hill发现光照离体叶绿体可将水分解释放氧气，在氧化剂存在下将二氧化碳还原为糖（希尔反应）2A+2H2O2AH2+O2

A为氢受体，有2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+和NAD+等2H2OO2+4H++4e光叶绿体光合作用产物O2来源于水光解光合作用的总反应式改为：CO2+2H2O＊(CH2O)+O2＊

+H2O光叶绿体鲁宾和卡门实验CO2C18O218O2O2H218OH2O绿色植物（如小球藻）第二节叶绿体与光合色素

3.2Chloroplastandphotosyntheticpigments一、叶绿体的结构与成分外膜被膜内膜间质：(含可溶性蛋白质，酶类，DNA，RNA

核糖体等)类囊体(基粒)基粒片层间质片层内膜外膜基质多种酶基粒类囊体色素和酶透明基粒片层间质片层二、光合色素（photosyntheticpigments,orphytochrome

）：与某些蛋白质结合，定位于类囊体(基粒)膜上。1、种类

a，所有绿色植物叶绿素b，高等绿色植物

c（褐藻，但无b

）,d（红藻，但无b

）

类胡萝卜素胡萝卜素(α、β、γ-Carotene)，黄色

叶黄素(lutein)，橙黄色藻胆素藻红蛋白(仅存在于红藻、蓝藻中)藻蓝蛋白别藻蓝蛋白蓝绿色黄绿色吡咯环头部（亲水）植醇尾（亲脂）ⅡMg胡萝卜素和叶黄素结构不溶于水二、光合色素（photosyntheticpigments

）2.吸收光谱：日光透过三棱镜后分成的连续光谱透过某物溶液后，出现的暗带。叶绿素a和b的吸收光谱主要在兰紫光区和红光区胡萝卜素(Carotene)和叶黄素(lutein)在兰紫光区，

不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱1883年，德国

Engelmann水绵丝状绿藻螺旋带状叶绿体好氧游动的细菌棱镜不同波长的光向着红光和蓝光区域聚集这一巧妙的实验说明叶绿体中的色素对不同波长光的吸收的强度不同，主要吸收红光与蓝紫光，几乎不吸收绿光。光合色素的吸收光谱二、光合色素（photosyntheticpigments

）3.荧光（fluorescence）与磷光(phosphorescence）：

叶绿素溶液在透射光下为翠绿色，在辐射光下呈现棕红色，称为荧光现象；寿命为10-8--10-9s。荧光出现后，立即中断光源，继续辐射出极微弱的红光，这种光称为磷光，这种现象称为磷光现象。寿命为10-2s。荧光与磷光：蓝光激发红光激发二、光合色素（photosyntheticpigments

）4.生物合成：以谷氨酸和α-酮戊二酸为原料，经一系列酶的催化，首先形成无色的原叶绿素，然后在光下被还原成叶绿素。大略可分为四个阶段。生物合成途径光照二、光合色素（photosyntheticpigments

）5.影响叶绿素合成的条件：（1）光照:无光成黄化植物（2）温度:2~4℃，30℃，40℃。（三基点）（3）矿质元素:NMgFeCuZnMn（4）水分:缺水缺绿（5）O2:有氧呼吸提供能量,叶绿素合成的光氧化二、光合色素（photosyntheticpigments

）6.叶色变化：

决定于叶绿素含量，间接反映植株的营养水平和生长发育状况，生产上常以此作为氮肥施用的指标以及高产栽培的指标之一。为什么植物的叶片呈现绿色？除部分橙光、黄光和大部分绿光被反射外，其他的基本上都被光合色素分子吸收了。正常叶片中叶绿素/类胡萝卜素和叶绿素a/b略为1/3，叶黄素/胡萝卜素略为1/2，呈绿色。叶绿素易于分解而类胡萝卜素较稳定，故老叶、秋叶黄色；红叶则是植物提内积累较多糖分，合成花色素（红色）如枫叶秋红。第三节原初反应

3.3Primaryreaction光能电能活跃的化学能稳定的化学能量子电子ATPNDAPH2碳水化合物等原初反应电子传递碳同化能量变化能量物质转变过程PSⅠ，PSⅡ光合磷酸化类囊体类囊体膜叶绿体间质反应部位光合作用的机制：第三节原初反应

3.3Primaryreaction光能的吸收光能的传递光能的转化原初反应(primaryreaction)是指从光合色素分子被光激发起，到引起第一个光化学反应为止的过程，它包括光能的吸收、传递与光化学反应。原初反应与生化反应相比，其速度非常快，可在皮秒(ps10－12s)与纳秒(ns10－9s)内完成，且与温度无关，可在－196℃(77K，液氮温度)或－271℃(2K，液氦温度)下进行。由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。一、光能的吸收与传递

(一)激发态的形成

通常色素分子是处于能量的最低状态--基态(groundstate)。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态(excitedstate)。激发态极不稳定。(二)能量的转换

色素分子：

发射荧光与磷光

色素分子间的能量传递

基态(groundstate）激发态(excited-)。放热

吸收光子

叶绿素在溶液中的荧光很强，在叶片和叶绿体中很弱，可能是因为叶绿素吸收的光能已用于光合作用的光化学反应中了。Whathappenswhenpigmentsabsorblight?二、光反应系统红降现象（reddrop）：20世纪40年代发现685nm以上光合作用下降双光增效现象(Emersoneffect,双光增益效应)：1957年当两种波长光同时给予时引起的放氧量比分别给予时引起的放氧量总和还要大。（高等植物和藻类）光系统是由反应中心、天线色素和几种电子载体3个部分组成的色素蛋白复合体。两个光合系统PSI和PSII实质：电子强化器，利用光能推动电子逆电势梯度从水到NADP+光系统I（PSI）:存在于基质片层和基粒片层的非堆叠区类囊体膜外侧，颗粒直径11nm,由核心复合体、捕光复合体构成。作用：P700激活产生强还原剂，通过电子传递最终产生NADPH光系统（PSII）：存在于基粒片层的堆叠区类囊体膜内侧，颗粒直径17.5nm,由核心复合体、捕光复合体构成和放氧复合体构成。作用：光解水（腔侧）得到电子，产生氧，光驱动电子；还原质体醌（基质侧），通过细胞色素bf复合物产生质子梯度，并推动ATP合成。三、光化学反应光能转化为化学能即光化学反应在叶绿体类囊体膜（光合膜）的光系统（photosystem）上进行。Ⅰ和Ⅱ两个光系统由电子传递链连接起来。1.光合单位是发生原初反应的最小结构单位，能吸收1个光量子，包括大约250个叶绿素分子及其他色素和一些蛋白质。叶绿素每固定1分子CO2约需要2500个叶绿素分子。吸收8-10个光量子。2.反应中心(reactioncenter)

是光系统中直接进行光化学反应的部分特殊状况的叶绿素a(反应中心色素分子)、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体，以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质等成分组成的。

光系统I反应中心：P700，表示在700nm有最大吸收的作用中心色素，是叶绿素a分子二聚体；光系统II反应中心：P680，表示在680nm有最大吸收的作用中心色素也是叶绿素a分子二聚体；3.聚光色素或天线色素:其他的叶绿素a和色素的作用是将吸收的光能传递到反应中心，因此称为聚光色素或天线色素。4.原初电子受体(primaryelectronacceptor)是指反应中心中的直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体。PSⅠ的原初电子受体是叶绿素分子(A0)，PSⅡ的原初电子受体是去镁叶绿素分子(Pheo)2.光化学反应过程由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应，可用下式表示光化学反应过程：

hυD.P·AD.P＊·AD+P·A－

基态反应中心激发态反应中心电荷分离的反应中心D原初电子供体；P反应中心色素;A原初电子受体

PSⅠ的原初反应为：P700·A0P700·Ａ0P700＋·A0－hυ

PSⅡ的原初反应为：P680·PheoP680·PheoP680+·Pheo-天线色素分子将光能吸收传递到作用中心，使作用中心色素（P）激发成为激发态（P＊），放出电子与原初电子受体（A），同时留下一个空位，称为“空穴”，作用色素分子被氧化（P+），原初电子受体被还原（A-）。由于色素分子被氧化有空穴，成为“陷阱”(trap)，可以从原初电子供体（D）得到电子，原初电子供体失去电子，又可从次级电子供体那里争夺电子；

原初电子受体得到电子，使电位值升高，供电子的能力增强，可将电子传给次级电子受体(从A－接收电子的氧化剂,secondaryelectronacceptor，A1;PSⅠ和PSⅡ的次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子)…直至最终电子受体NADP；原初电子供体失去电子又会向邻接的电子供体夺取电子…，直至（高等植物）最终电子供体水。这一过程在光合作用中不断反复地进行，从而推动水的光解和电子在电子传递体中传递。第四节电子传递和光合磷酸化

3.4Electrontransportandphotophosphorylation一、Electrontransport(电子传递)：1.光合链：光合作用的光反应是由光系统Ⅰ和光系统Ⅱ这两个光系统启动的，两个光系统由电子传递链连接起来。连接两个光反应的排列紧密而互相衔接的电子传递物质称为光合链（Z链，R.Hill,1960）。

光系统Ⅰ可以独立进行光反应。醌类细胞色素质体醌质体蓝素黄素蛋白光合链的特点①电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb6/f、PSI三个复合体串联组成。②电子传递有二处是逆电势梯度，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，而其余电子传递都是顺电势梯度进行的。③水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSI电子传递有关。④PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+传递类囊体膜内，造成类囊体内外的H+电化学势差，推动ATP形成。两光合作用系统间的协同作用2.电子传递体的组成与功能2.电子传递体的组成与功能4.电子传递的类型非环式电子传递(Noncyclicelectrontransport)H2OPSIIPQCyt.b6PCPSIFdFNRNADP+2)环式电子传递(Cyclicelectrontransport)PSIFd(NADPHPQ)Cyt.b6/fPCPSI3）假环式电子传递(Pseudocyclicelectrontransport)：也叫做梅勒反应(Mehler′sreaction)。

H2OPSIIPQCyt.b6/fPCPSIFdO2Noncyclicelectrontransport非环式电子传递，即Z链PSII产生的电子经过一些传递体后，形成ATP，并继续传递到PSI，进一步提高能位而使H+还原NADP+为NADPH，放出氧的电子传递途径。Noncyclicelectronflow环式电子传递(Cyclicelectrontransport)环式电子传递

PSI产生的电子经过一些传递体后，再回到P680。只引起ATP的形成而不放氧，不伴随其它反应。 补充ATPCyclicelectronflow假环式电子传递：指水中的电子经PSⅠ与PSⅡ传给Fd后再传给O２的电子传递途径，这也叫做梅勒反应(Mehler′sreaction)。在NADP+不足，产生超氧阴离子O2-的主要途径。

5.光合放氧：即希尔反应揭示的水的光解。

2H2OO2+4H++4e

光叶绿体第四节电子传递和光合磷酸化

3.4Electrontransportandphotophosphorylation光合放氧

闪光后氧的产量是不均量的，是以4为周期呈现振荡。“四量子机理假说”：①PSⅡ的反应中心与H２O之间存在一个正电荷的贮存处(S)②每次闪光，S交给PSⅡ反应中心1个e－；③当S失去4e－带有4个正电荷时能裂解2个H２O释放1个O２

第四节电子传递和光合磷酸化

3.4Electrontransportandphotophosphorylation二、光合磷酸化(photophosphorylation

)--叶绿体在光下把无机磷和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

1.类型:a.环式光合磷酸化

8hυ

ＡＤＰ＋ＰｉＡＴＰ＋Ｈ２Ｏ

叶绿体b.非环式光合磷酸化光2ＮＡＤＰ+＋3ＡＤＰ＋3Pi2ＮＡＤＰＨ＋3ＡＴＰ＋O2+2H+＋６Ｈ２Ｏ叶绿体

C.假环式光合磷酸化：

叶绿体Ｈ２Ｏ+ＡＤＰ＋ＰｉATP+O2-·＋４Ｈ＋

2.机理:化学渗透学说(chemiosmotictheory)

：－－英国米切尔(Mitchell1961)假设能量转换和偶联机构具有以下特点：①由磷脂和蛋白多肽构成的膜对离子和质子具有选择性②具有氧化还原电位的电子传递体不匀称地嵌合在膜内③膜上有偶联电子传递的质子转移系统④膜上有转移质子的ATP酶。

光合电子传递链的电子传递会伴随膜内外两侧产生质子动力(protonmotiveforce,pmf)，并由质子动力推动ＡＴＰ的合成。Chemiosmosis

asitoperatesinphotophosphorylationwithinachloroplast.P.Mitchell,1961.化学渗透假说（chemiotichypothesisorChemiosmosis）--在光合链的电子传递过程中，类囊体膜内外之间存在质子电动势差，在H+通过ATP复合物返回膜外时，使ADP和Pi形成ATP。----P.Mitchell,1961.<ATP第四节电子传递和光合磷酸化

3.4Electrontransportandphotophosphorylation二、光合磷酸化(photophosphorylation

)3.同化力（assimilatorypower）：叶绿体合成的ATP和NADPH，可以在暗反应中同化CO2，Arnon把这些物质称为同化力。

电子传递抑制剂4.光合磷酸化抑制剂解偶联剂

ATP酶抑制剂5.光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQ穿梭将H+泵到膜内UQ穿梭将H+泵到膜外第五节碳同化

3.5CO2assimilation一、C3循环(Calvincycle，光合碳循环，卡尔文循环)：C３途径是光合碳代谢中最基本的循环，是所有放氧光合生物所共有的同化CO2的途径。如：水稻、小麦、棉花等大多数植物为C3植物，只有该途径。riceUsingcarbon-14,availableinplentyfromHanfordreactors,andthenewtechniquesofionexchange,paperchromatography,andradioautography,Calvinandhismanyassociatesmappedthecompletepathofcarboninphotosynthesis.TheaccomplishmentbroughthimtheNobelprizeinchemistryin1961.Calvincycle第五节碳同化

3.5CO2assimilation1、C3循环的过程

(1)羧化阶段(carboxylationphase)指进入叶绿体的CO2与受体核酮糖-1,-5-二磷酸（RuBP）结合，并水解产生3-磷酸甘油酸（PGA）的反应过程(图4-17中的反应1)。以固定3分子CO2为例：

Rubisco

3RuBP+3CO2+3H2O

6PGA+6H+核酮糖1-5-二磷酸3-磷酸甘油酸DarkactionCO2+RuBP→23-PGA

羧化阶段再生阶段还原阶段RUBP羧化酶Ribulose1-5phosphatecarboxylase

oxygenase第五节碳同化

3.5CO2assimilation(2)还原阶段(reductationphase)指利用同化力将3-磷酸甘油酸还原为甘油醛-3-磷酸的反应过程：

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+→→6GA3P+6ADP+6NADP++6Pi

此阶段有二步反应：磷酸化和还原。磷酸化反应由3-磷酸甘油酸激酶催化;还原反应由NADP－甘油醛－3－磷酸脱氢酶催化：

羧化反应产生的PGA是一种有机酸，要达到糖的能级，必须使用光反应中生成的同化力，ATP与NADPH能使PGA的羧基转变成GAP的醛基。当CO2被还原为GAP时，光合作用的贮能过程便基本完成。第五节碳同化

3.5CO2assimilation(3)再生阶段(regenerationphase)由甘油醛-3-磷酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的过程。5GA3P+3ATP+2H2O→→→3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

这里包括形成磷酸化的3,4,5,6和7-碳糖的一系列反应。最后由核酮糖5-磷酸激酶(Ru5PK)催化，消耗1分子ATP，再形成RuBP。

C3途径的总反应式可写成：

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+2、C3循环的调节a.自动催化作用（质量作用调节）：光合作用产生的ATP可推动反应向正方向进行；2.C3循环的调节b.光调节作用（酶活性调节）

1)微环境调节：光反应改变叶绿体的内部环境（如PH），间接影响酶活性；

2)直接调节酶活性，如磷酸丙酮酸双激酶在光下被激活。2.C3循环的调节c.光合产物输出速率的调节（转运作用调节）二、C4循环(C4-二羧酸途径)：在C4植物中进行。C4

途径的发现：

1954年，澳大利亚的M.D.Hatch等人用甘蔗叶实验，发现甘蔗叶片中有与C3途径不同的光合最初产物。1965年，美国夏威夷甘蔗栽培研究所的H.P.Kortschak等人报道，甘蔗叶中14C标记物首先出现于C4二羧酸，以后才出现在PGA和其他C3途径中间产物上，而玉米、甘蔗有很高的光合速率。

M.D.Hatch和C.R.Slack(1966～1970)重复上述实验，进一步地追踪14C去向，探明了14C固定产物的分配以及参与反应的各种酶类，于70年代初提出了C4-双羧酸途径(C4-dicarboxylicacidpathway)，简称C4途径，也称C4光合碳同化循环(C4photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循环)，或叫Hatch-Slack途径。第五节碳同化

3.5CO2assimilation2.C4植物叶片结构特点

A.C4植物的栅栏组织与海绵组织分化不明显，叶片两侧颜色差异小；

B.C３植物的光合细胞主要是叶肉细胞(mesophyllcell,mc)，而C4植物的光合细胞有两类：叶肉细胞和维管束鞘细胞(bundlesheathcell,BSC)，BSC中含有大而多的叶绿体，线粒体和其它细胞器也较丰富，与相邻叶肉细胞间的壁较厚，壁中纹孔多，胞间连丝丰富；

C.C4植物维管束分布密集，间距小(通常每个ＭＣ与BSC邻接或仅间隔1个细胞)，每条维管束都被发育良好的大型BSC包围，外面又密接1-2层叶肉细胞，这种呈同心圆排列的BSC与周围的叶肉细胞层被称为"花环"(Kranz)结构。上述结构特点有利于MC与BSC间的物质交换，以及光合产物向维管束的就近转运。D、C4植物的两类光合细胞中含有不同的酶类，叶肉细胞中含有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate

carboxylase,PEPC)以及与C4二羧酸生成有关的酶；而BSC中含有Rubisco等参与C3途径的酶、乙醇酸氧化酶以及脱羧酶。在这两类细胞中进行不同的生化反应。2.C4植物结构特点C3植物C4植物C3植物叶片结构C4植物叶片结构水稻、小麦等大多数植物在暗反应中，一个CO2被一个C5固定后形成两个C3化学物，因此叫C3植物。甘蔗、玉米等少数植物在暗反应中，一个CO2首先被一个磷酸丙酮酸固定形成C4化学物，然后C4化合物分解出CO2再与C5结合形成两个C3化合物，因此叫C4植物。mesophyllBundle-sheath3.C4途经的类型和反应过程分为NADP-苹果酸酶型、NAD-苹果酸酶型和PEP羧化酶型，它们运入维管束鞘细胞的化合物以及脱羧反应的地点不同。叶肉细胞维管束鞘细胞维管组织(1)羧化阶段：在叶肉细胞的细胞质中。（2）还原或转氨阶段OAA被还原成苹果酸或经转氨作用形成天冬氨酸。

a还原反应由NADP-苹果酸脱氢酶(NADP-malate

dehydrogenase)催化，将OAA还原为Mal，该反应在叶肉细胞的叶绿体中进行；苹果酸脱氢酶为光调节酶，可通过Fd-Td系统调节其活性。

b转氨作用由天冬氨酸转氨酶(aspartateaminotransferase)催化，OAA接受谷氨酸的NH2基，形成天冬氨酸，该反应在细胞质中进行。（3）转移C4酸转移至维管束鞘细胞；（4）脱羧阶段生成的苹果酸或天冬氨酸从叶肉细胞经胞间连丝移动到BSC，在那里脱羧。

(4)、底物再生阶段C4二羧酸脱羧后形成的丙酮酸运回叶肉细胞，由叶绿体中的丙酮酸磷酸二激酶(pyruvateorthophosphatedikinase，PPDK)催化，重新形成CO2受体PEP。NAD-苹果酸酶型和PEP羧化酶型形成的丙氨酸在叶肉细胞中先转为丙酮酸；然后再生成PEP,此步反应要消耗2个ATP(因AMP变成ADP再要消耗1个ATP)。这使得C4植物同化1个CO2需消耗5个ATP和2个NADPH。PPDK在体内存在钝化与活化两种状态，它易被光活化，光下该酶的活性比暗中高20倍。

WhilemostC-fixationbeginswithRuBP,C-4beginswithanewmolecule,phosphoenolpyruvate(PEP),a3-Cchemicalthatisconvertedintooxaloaceticacid(OAA,a4-Cchemical)whencarbondioxideiscombinedwithPEP.TheOAAisconvertedtoMalicAcidandthentransportedfromthemesophyllcellintothebundle-sheathcell,whereOAAisbrokendownintoPEPpluscarbondioxide.ThecarbondioxidethenenterstheCalvinCycle,withPEPreturningtothemesophyllcell.Theresultingsugarsarenowadjacenttotheleafveinsandcanreadilybetransportedthroughouttheplant.C4howitworksCreateshighconcofCO2

HasPEPcarboxylasePEP羧化酶型PEP羧化酶型NAD-苹果酸酶型NAD-苹果酸酶型NADP-苹果酸酶型NADP-苹果酸酶型4.C4途径的调节1)光对酶活性调节2)光对酶量的调节3)代谢物调节三.CAM(Crassulaceaeacidmetabolism,景天酸代谢)途径：在仙人掌科，凤梨科等植物中进行。CAM的PEP羧化酶有两种形式：晚上型晚上活化，羧化OAA形成苹果酸，对苹果酸不敏感；白天型受苹果酸抑制，所以白天无羧化而脱羧酶活化，把细胞溶质的苹果酸脱羧，放出CO2参与卡尔文循环。Cactus仙人掌(1)夜间固定CO2，产生苹果酸，贮藏于液泡中。(2)白天有机酸脱羧，参加卡尔文循环。四、C3植物、C4植物和CAM植物光合、生理特性比较

C4植物由于有"CO2泵"浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；加之高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；另外，鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。这些都使C4植物可以具有较高的光合速率。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个"CO2泵"是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C３植物。只是在高温、强光、干旱和低CO2条件下，C４植物才显示出高的光合效率来。可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。Agoodsummary...

光呼吸（photorespiration

）是指绿色细胞在光下吸收O2与释放CO2的过程。Oxidationofcarbohydratesinplantswiththereleaseofcarbondioxideduringphotosynthesis.Whencarbond