优势杂交育种

优势杂交育种第一页，共一百二十六页，2022年，8月28日1第一节优势杂交育种的概念和应用概况概念杂种优势的遗传机制杂种优势的度量方法杂种优势利用概况杂种优势的早期预测与固定杂种优势的分类杂种优势的表现特点第二页，共一百二十六页，2022年，8月28日2杂种优势自交衰退两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象一、概念异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象杂交显性自交隐性第三页，共一百二十六页，2022年，8月28日3二、杂种优势的遗传机制显性假说（dominancehypothesis）超显性假说（overdominancehypothesis）第四页，共一百二十六页，2022年，8月28日4优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用。DAAbbccDdaaBBCCdAbcDdaBCDAAbbccDdaaBBCCdP1P2F1P1P2显性假说观点第五页，共一百二十六页，2022年，8月28日5优势来源于等位基因间的互作，基因间无显、隐关系。Aa＞AA和aa若在一基因位点上存在若干复等位基因，那么a1a2a1a3a1a4…...anan-1＞a1a1a2a2a3a3…...anan超显性假说观点第六页，共一百二十六页，2022年，8月28日6优势杂交育种与常规杂交育种的比较相同点相异点基本原理和采用的手段相同杂种1、所利用的遗传效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高方法简便成本低第七页，共一百二十六页，2022年，8月28日7（1）超中优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与双亲（P1或P2）同一性状之和平均值差数的比率。F1-(P1+P2)/2H=————————×100%(P1+P2)/2三、杂种优势的度量方法第八页，共一百二十六页，2022年，8月28日8（2）超亲优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与高值亲本（Ph）同一性状平均值差数的比率。F1-PhH=——————X100%Ph第九页，共一百二十六页，2022年，8月28日9（3）超标优势指杂交种（F1）的产量或某一数量性状的平均值与当地推广品种（CK）同一性状的平均值差数的比率。也有称为竞争优势。F1-CKH=————————X100%CK第十页，共一百二十六页，2022年，8月28日10（4）杂种优势指数杂交种某一数量性状的平均值与双亲同一性状的平均值的比值，也用百分率表示。F1H=————————X100%（P1+P2）/2第十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日11（5）离中优势又叫平均显性度。以双亲平均数之差的一半衡量F1优势的方法。F1-（P1+P2)/2H=————————X100%（P1-P2）/2第十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日12四、杂种优势利用概况G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；HPearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones(1943)利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；日本：二十世纪20-30年代开展茄子、西瓜、黄瓜、番茄等杂优利用研究。60年代中期，甘蓝、番茄、大白菜、茄子、黄瓜的一代杂种已占总栽培面积80％。目前，番茄、白菜、甘蓝、萝卜等几乎100％是杂交种。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85%；菠菜100%。中国：从50年代开始利用：甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜大面积生产。目前已经育成20种园艺作物400个杂交品种。第十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日13五、杂种优势的分类①体质型：杂种的营养器官发育良好。如茎、叶生长发育旺盛，产量高；②生殖型：杂种的生殖器官发育较强。如结实器官增大，结实性增强，种子和果实产量高；③适应型：杂种具有较高的生活力、适应性和生长竞争能力。第十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日14六、杂种优势表现的特点杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。（一）复杂性第十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日15（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。第十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日16（三）F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。第十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日17线粒体互补法酵母培养法同工酶分析法酵母P1P2≈P1＋P2F1≈＜BN分子生物学方法RFLPRAPD七、杂种优势的早期预测与固定预测第十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日18杂种优势的固定染色体加倍法无性繁殖法无融合生殖法平衡致死法第十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日19无性繁殖法无性繁殖或组培。问题：多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。第二十页，共一百二十六页，2022年，8月28日20无融合生殖法无融合生殖是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子。无性繁殖的一种特殊形式。无融合生殖也可通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。第二十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日21染色体加倍法以一对基因Aa为例，根据显性假说，F2之所以优势下降是因为F2中出现了25%的aa基因型。如果将F1（Aa）加倍变成双二倍体AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代aaaa基因型的个体只占1/16（6.5%）。此法可部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。第二十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日22平衡致死法有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。第二十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日23自交系配合力的测定配组方式的确定优良自交系的选育第二节杂种优势育种的一般程序BN第二十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日241.概念一.优良自交系的选育BN①能否选配出优势明显的杂种一代②能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子

自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。2.评价自交系的标准第二十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日253.优良自交系应具备的条件“三高”:指配合力高、整齐度高、产量高。“两抗”:指抗病、抗逆境。“一好”:指综合性状好。“三高、两抗、一好”第二十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日264.选育自交系的一般方法原始材料的搜集、鉴定、选择优株的选择与自交逐代自交选择淘汰1)系谱选择法第二十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日27BN2)轮回选择法第一代自交和侧交第二代侧交种比较和自交种贮藏第三代组配杂交种第二十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日28第二十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日29二、自交系配合力的测定配合力的概念

配合力的测定方法BN第三十页，共一百二十六页，2022年，8月28日301.配合力的概念又称组合力，是衡量亲本系在其所配的F1中某种性状的好坏与强弱的指标。指某一亲本系与其他亲本系所配的几个F1某种性状平均值与该试验全部F1的总平均值相比的差值。指某特定组合的某性状的实测值与据双亲一般配合力算得的理论值的离差。特殊配合力(s.c.a)一般配合力(g.c.a)第三十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日31ij=xijijXij：第i个亲本与第j个亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；x：该试验各组合某性状的小区总平均值；i（j）：第i（j）个亲本的一般配合力。第三十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日32SC3=Xc3-u-gc-

g3=11.6-10.6-0.3-0.1=0.610.211.010.610.810.110.09.69.89.212.011.610.810.610.311.111.510.79.910.910.910.010.910.710.710.6平均平均g.c.a0.1-0.70.30.3g.c.a-0.60.30.10.12134ABCD某亲本组合的性状调查值BN第三十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日332.配合力的测定方法顶交法BN半轮配法不等配组法第三十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日34顶交法以普通品种作测验种，与各个被测自交系配组杂交，下一代比较各个测交种产量(或某种性状值)的高低。测交种产量高的组合，其被测自交系的配合力高；反之，其被测自交系的配合力低。

优点：配制组合数少，结果便于比较。

缺点：a.不能分别测算一般配合力和特殊配合力；

b.测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力。适用：早代(如S0或S1)的配合力测试比较。亲本测验者X1X2X3X4测验种第三十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日35不等配组法

育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。优良的自交系多配一些，不突出的自交系少配一些，从而各个自交系实际配成的组合数不相等。优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组合，就可计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。

缺点：有些自交系所配组合数目过少，配合力计算结果可靠性较差。适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况。第三十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日36半轮配法将每一个自交系(或品种)与其他自交系(或品种)一一相配，但不包括自交和反交组合。

组合数公式：n=P(P-1)／2，

n为组合数；P为亲本数。

3241231X12X13X14X23X24X344第三十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日37半轮配法特点既能测定一般配合力又能测定特殊配合力。某一杂交组合的实际配合力是由这一对亲本的一般配合力和特殊配合力双方决定的。亲本自交系的一般配合力较高虽能使F1有关性状的水平较高，但两个一般配合力较高的自交系相配所得的F1，并不一定优于两个一般配合力稍差的自交系相配的F1。优点：包含了亲本自交系的各种可能相配组合，不会漏掉最优组合。缺点：需要配成的组合数较多，不适于自交系数较多时采用。第三十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日38三.配组方式的确定1.亲本选择选配的原则各亲本的一般配合力高，双亲间特殊配合力高双亲性状优良，且互补双亲亲缘关系差异适当双亲自身产量高，花期相近BN第三十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日39两个自交系间的杂种一代。优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。缺点：有时对环境条件的适应力较弱，生产成本高。1）单交种（A×B）（singlecrosshybrid）2.杂交组合方式的确定第四十页，共一百二十六页，2022年，8月28日40确定单交种父母本的原则双亲本身生产力差异大时，以高产者作母本；双亲经济性状差异大时，以优良性状多者为母本，一般用当地丰产品种育成的自交系作母本，而以需要引入特殊性状的外地品种的自交系作父本；选繁殖力强的自交系作母本，因其种子生产能力高，可降低种子的生产成本；父本应具有产生大量花粉的能力；父本的开花期较母本为长，且开花较早；选择具有苗期隐性性状的自交系作母本，以便在苗期间苗时淘汰非杂交株。第四十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日41

4个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。优点：

a.适应性强，产量稳定。

b.可使亲本自交系的用种量显著节省，杂种种子的产量显著提高，降低制种成本。缺点：杂种的增产率和一致性不如单交种；制种程序复杂。园艺植物生产中至今很少利用。2）双交种（A×B）×（C×D）第四十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日42说明父母本选配原则同单交种。交配顺序:看亲本自交系在重要质量性状方面有无明显差别，如果亲本自交系在某种性状方面显然不同，则配组顺序应保证一代杂种不分离。如四个番茄品种配制双交种，其中两个为黄果品种，两个为红果品种，则应采取（黄×黄）×（红×红）的配组方式。第四十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日43用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交。优点：①单交系生活力强，结实力高，有效降低种子生产成本；②可节省一个隔离区，即三交种制种田同时可繁殖作父本用的自交系；③适应性强，产量稳定。缺点：杂种的增产率和一致性较差；制种程序复杂。该方法一般在园艺植物上很少应用。3）三交种（A×B）×C（threewaycrosshybrid）第四十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日44第三节杂交种子的生产人工去雄制种法利用化学去雄剂制种法利用苗期标记性状制种法利用利用雌株系制种法利用雄株系的制种法利用雌性系的制种法利用雄性不育系制种法利用自交不亲和系制种法第四十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日45一、人工去雄制种法将父母本采用合理的配置方式，依靠天然媒介进行传粉，以生产F1种子。1、异花授粉植物第四十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日46①雌雄异株的异花授粉作物生产一代杂种时，将两个亲本系统在隔离区内相邻种植，母本2~3行间种1行父本；在雌雄株可以辨别时，将母本系统中的雄株全部拔除，每隔2~3d拔一次，连续进行2~3周；开花时依靠风力传播花粉自然杂交结实，在母本株上收获的种子即为杂种，可用于生产；父本株上所结种子，即为父本系统的原种，供下年配制杂交种之用；而下年配制杂种用的母本系统原种则需在另一隔离区繁殖。第四十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日47第四十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日48②雌雄同株的异花授粉作物将亲本在隔离区内隔行种植，开花前摘除母本系统的雄花，任其天然传粉，其上所收的种子即为F1种子；父本系统上收的种子为父本原种，供下年制种用；母本系统的原种需在另一隔离区繁殖。第四十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日49③雌雄同花的异花授粉作物如洋葱、胡萝卜及十字花科的各种蔬菜，它们杂交优势虽然显著，但因雌雄同花、花器小、人工杂交去雄困难，每杂交一朵花只能得到一、二十粒或几粒种子，制种成本高。雄性不育系和自交不亲和系利用是最佳途径，以后专门介绍。第五十页，共一百二十六页，2022年，8月28日502．自花授粉及常异花授粉作物自花作物开花习性决定了只能用人工去雄授粉配制杂交种子，较费工，但杂交结实率高，繁殖系数大，播种量又小，每杂交1朵花可获得多量杂交种子。相对地说制种成本并不高，经济效果极为显著。第五十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日51二、利用苗期标记性状制种法概念要求苗期标记性状：在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状。1.稳定遗传的隐性质量性状2.必须在苗期出现3.极易目测辨认BN第五十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日52制种方法选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性，F1全部有毛；用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。第五十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日53三、利用化学去雄剂制种法概念不经人工去雄,选用某种化学药剂,在植株生长发育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官,造成生理不育,以达到去雄目的。第五十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日54制种方法1.选择适合的去雄剂

2,3-二氯异丁酸钠（Fw450），三碘苯甲酸（TIBA），2-氯乙基磷酸（乙烯利），二氯异丙醚，r-苯醋酸，二氯乙酸，二氯丙酸，三氯丙酸，d-丙酸，赤霉素，核酸钠，2,4-D，萘乙酸（NAA），顺丁烯二酸联胺（MH），4-氟苯酚羟其乙酸钠盐以及雌性酮类物质。第五十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日552.选择适宜的时期、浓度和剂量利用乙烯利抑制瓜类雄花发育的方法是目前最有效的。当母本苗期第1真叶充分展时，用250~300mg/L的乙烯利进行叶面喷布，每隔3~5d喷1次，共喷2~3次，能使母本植株中下部（10~15节以下）不产生雄蕊，达到去雄目的。第五十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日56（四）利用雌株系制种法菠菜：花性分为雌株、纯雄株、营养雄株及雌雄异花同株四种；

在甲雌雄同株品种中选择雌两性株（同一株上有大量♀花、少量♂花），将它与纯雌性株交配，下代即可得100%的纯雌性株；用甲品系100%的纯雌性株与乙品系（父本）隔行种植，利用天然杂交以生产一代杂种。第五十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日57第五十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日58（五）利用雄株系（lineofmaleplant）制种法石刁柏，一般雄株的产量较高，因此选育全是雄株的一代杂种是很有利的。石刁柏的雌株具有XX性染色体，雄株有XY性染色体。在石刁柏幼苗中筛选出X和Y的单倍体或用石刁柏的花药培养法获得了X和Y的单倍体，再经过染色体的加倍而得到纯合体的雌株（XX）和超雄株（YY），利用它们进行杂交，即可获得具有相同基因型、性状很一致的全雄株的一代杂种。第五十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日59（六）利用雌性系制种法雌雄同株异花植物如瓜类中有雌性型的植株，即只生雌花而无雄花，通过选育获得具有这种稳定遗传性能的系统称为“雌性系”（femaleline）。第六十页，共一百二十六页，2022年，8月28日60利用雌性系配制瓜类一代杂种的方法:优良组合栽种父母本的比例一般为1︰3。一般每株留2个种瓜。第六十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日61七、利用雄性不育系制种法八、利用自交不亲和系制种法第六十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日62第四节雄性不育系的选育利用雄性不育系的概念雄性不育的遗传类型雄性不育系的利用价值雄性不育系的选育利用雄性不育系制种的方法第六十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日63雄性不育性雄性不育系两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。一）雄性不育系的概念第六十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日64核不育型(Geneticmalesterility,GMS)核质互作不育型(Cytoplasmic-genicmalesterility,CMS）细胞质不育型(cytoplasmicmalesterility)二）雄性不育的遗传类型第六十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日65细胞质不育型不育性由胞质基因控制，与细胞核无关。特点：用所有可育系给不育系授粉，均能保持不育株的不育性。即找不到相应的能使其育性恢复的恢复源。第六十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日66核不育型不育性由核基因控制。

①一对隐性基因（msms）控制。②一对显性基因控制。

番茄花粉败育基因Ge、大白菜的雄性不育基因Sp等。③复等位基因控制。第六十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日67①一对隐性基因控制的不育性不育基因：ms；可育基因：Ms

不育株基因型：msms

可育株基因型：MsMs、Msms

符合孟德尔遗传规律

msms×MsMs→Msms（可育）

MsMs×Msms→MsMs+Msms（全可育）

msms×Msms→Msms（可育）+msms（不育）可育基因型“Msms”又是不育基因型的保持基因型。（甲型两用系）第六十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日68②一对显性基因控制的不育性

不育基因：Ms,杂合不育株：Msms;纯合不育株：MsMs不存在。

Msms（不育）×msms（可育）→Msms（不育）+msms（可育）该系统不育株与可育株各占50%，为乙型“两用系”。VanderMeor（1987）培育的大白菜雄性不育材料就属此类型。第六十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日69③复等位基因控制的不育性

观点：在控制育性的位点上有Msf、Ms和ms三个复等位基因，Msf为显性恢复基因，Ms显性不育基因，ms为隐性可育基因，三者之间的显隐性关系为Msf>Ms>ms。不育株:MsMs,Msms

可育株:MsfMsf，MsfMs，Msfms,msms。第七十页，共一百二十六页，2022年，8月28日70核质互作不育型不育性由核不育基因（msms）和细胞质不育基因（S）共同控制。核不育基因与细胞质不育因子共同存在时，才能引起雄性不育。

S：细胞质中的不育因子；N：细胞质中正常的可育因子

不育基因型：S（msms）

可育基因型：N（MsMs）、N（Msms）、N（msms）

S（MsMs）、S（Msms）

S（msms）×N（msms）→S（msms）

即N（msms）为雄性不育保持系。

S（msms）×N（MsMs）或S（MsMs）→S（Msms）

即N（MsMs）、S（MsMs）为雄性不育恢复系。第七十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日71省去了人工去雄提高杂种一代种子质量为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径三）雄性不育系的利用价值第七十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日72利用自然变异远缘杂交人工诱变自交和品种间杂交引种和转育1寻找不育源四）雄性不育系的选育第七十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日732.不育材料的临时保存无性繁殖测交保种

用不育株相邻的同品种（或品系）的可育株若干与不育株分别交配，分别留种。第七十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日743．GMS的选育和利用GMS两用系的概念受一对核基因支配的GMS经选育可获得一个既作不育系用又作保持系用的稳定遗传的系统,叫两用系，包括甲型两用系和乙型两用系。第七十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日75原始不育株msms1msms:1MsMs:2Msms全可育淘汰育性分离50％不育株50％可育株msms×Msms1msms∶1Msms两用系多代兄妹交××GMS系选育示意图同品种可育株MsMsMsms全部可育Msms育性分离50％不育株50％可育株×多代兄妹交1msms∶1Msms两用系msms×Msms乙型：可育株的基因型只有msms，不育MSms第七十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日76GMS系的转育用现有A品种两用系的不育株作母本，用综合农艺性状好、配合力强的B品种作父本，进行杂交，后代表现全可育，再进行自交，分离出的不育株与B品种回交，经过4-6代饱和回交，就可获得B品种两用系。①回交自交交替法第七十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日77第七十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日78在回交自交交替法的基础上，每回交两次，再自交一次，其转育程序与前一种完全一样。优点：较回交自交交替法节约一半自交时间。②二次回交一次自交交替法第七十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日79

先用不育株与父本杂交，然后与父本连续回交4-6代，再将回交种子自交一代。自交后代育性分离状况：

a.全可育，其植株基因型为MsMs，这种植株分离不出两用系(msms，Msms)，淘汰这种株系；

b.3∶1的育性分离，其植株基因型为Msms。这时，以不育株作母本，可育株作父本，进行兄妹交，其后代又有两种情况：一种是全不育，淘汰这一组合；另一种是出现了1∶1育性分离株系，该株系就是具有原父本优良性状的新的两用系。

③连续回交再自交法第八十页，共一百二十六页，2022年，8月28日80选育优良的两用系作母本配制杂种一代，是利用GMS的唯一有效方法。两用系中一半是可育株，在授粉前必须拔除。若拔除不干净，会造成假杂种。利用苗期标记性状除去可育株。对于还没有育成切实可用的CMS系的作物种类，GMS系具有重要利用价值。GMS系已在白菜、番茄、辣(甜)椒等作物杂种优势育种中得到广泛应用。GMS系的利用第八十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日814．CMS系的选育和利用既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。第八十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日821）概念雄性不育系（简称不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。雄性不育保持系（简称保持系或B系）用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。雄性不育恢复系（简称恢复系或C系）用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。第八十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日832）CMS系不育系和保持系的选育A.测交筛选保持系测交筛选保持系的程序:在获得原始雄性不育株的品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配，一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交，繁殖后代。第八十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日84测交筛选保持系示意图父本母本自交后代育性分离父本株（S0代）原始不育株S(msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs）∶2S(Msms)∶1S(msms)(1)S(msms)全是不育株（该F1为雄性不育系。父本为保持系）。（3）1S(Msms)∶1S(msms)育性分离织(继续筛选）（2）S(Msms)全部是可育株的组合（淘汰）S1代群体N（msms）N（MsMs）S（MsMs）(BC1代)S(msms)不育系N(msms)保持系S(Msms)全可育N(MsMs)

全可育全可育育性分离×S1全可育S(msms)×N(msms)S(msms)×N(MsMs)S(msms)×N(Msms)N（Msms）S（Msms）选杂交育性分离的不育株与自交后代全可育的可育株杂交自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系自交和杂交后代全部是可育株，淘汰自交后代全部是可育株恢复系N（MsMs）、S（MsMs）第八十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日85B.人工合成保持系人工合成保持系:采用人工杂交的方法，把不育株S(msms)的核基因转移到恢复系N(MsMs)的可育细胞质中，即人工合成出保持系N(msms)。第八十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日86人工合成保持系S1代群体N（MsMs）S（Msms）S(Msms)全可育父本株（S0代）原始不育株S(msms)×N（MsMs）N（MsMs）S(Msms)N（MsMs）×N(Msms）S（Msms）S（msms）1S(msms）∶2S(Msms)∶1S(MsMs)S(msms)不育系1S(Msms)∶1S(msms)N(msms)保持系N(MsMs）1N（msms）∶2N(Msms)∶1N(MsMs)全可育恢复系N（MsMs）S(msms)------N(MsMs)----N(msms)第八十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日87选经济性状好、配合力高的品种与不育系测交，从中筛选对不育性保持能力高的植株（即异型保持系）。然后用获得的不育株与异型保持系反复回交，使异型保持系成为同型保持系。甲品种不育系S(msms)×乙品种保持系测交N（msms）S(msms)N（msms）S(msms)N（msms）×××乙品种A系乙品种B系饱和回交3）CMS系雄性不育系的转育第八十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日88杂种一代制种区

两用系与父本按4-5行︰1行种植。两用系栽植密度应大一倍，因两用系中要拔除50%的可育株。从不育株上收获杂种一代种子。父本盛花后拔除，以防种子机械混杂。五）雄性不育系制种的方法1.GMS系制种法（两系）

每年需设三个隔离区：杂种一代制种区、两用系繁殖区、父本系繁殖区。

第八十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日89两用系繁殖区

系统内msms︰Msms=1︰1，从不育株上收获两用系种子。Msms植株盛花后拔除（因为可能有自交现象而出现MsMs）。父本繁殖区

采用隔离区自然授粉法进行。第九十页，共一百二十六页，2022年，8月28日90A．不育系和保持系繁殖区

区内栽植不育系和保持系，从不育系上所收获的种子除大量供播种下一年制种用外，少量供播种下一年不育系繁殖用，从保持系行上收获的种子仍为保持系，可供播种下一年保持系之用。2.CMS系制种法（三系）每年至少设两个隔离区：即不育系和保持系繁殖区、杂种一代制种区。

第九十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日91B.杂种一代制种区

区内栽植不育系和父本系。不育系和父本系栽植：在保证不育株充分授粉的前提下，尽量减少父本系，两者的栽植行一般为1∶2－4行。从不育系上收获的种子为杂种一代，从父本系行上收获的种子仍为父本系，可供播种下一年制种区内父本行之用。父本系的选用：以果实或种子为产品的父本系必须是恢复系，以营养器官为产品的不必是恢复系。第九十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日92CMS两区三系制种法杂交一代制种区不育系繁殖区×杂种一代种子恢复系不育系保持系×不育系种子恢复系种子部分保持系种子部分保持系种子部分×不育系种子恢复系种子部分×××杂种一代种子第九十三页，共一百二十六页，2022年，8月28日93一）概念指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性。自交不亲和性self-incompatibility自交不亲和系self-incompatibleline通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系。第五节自交不亲和系选育利用第九十四页，共一百二十六页，2022年，8月28日94二)利用自交不亲和的意义自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。第九十五页，共一百二十六页，2022年，8月28日95三）自交不亲和性的类型自交不亲和性异型SI同型SI二形三形配子体孢子体孢子体-配子体型报春花科、荞麦千屈菜科单基因单基因梧桐科可可双基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜第九十六页，共一百二十六页，2022年，8月28日96异型不亲和示意图-------二形花柱BN第九十七页，共一百二十六页，2022年，8月28日97异型不亲和示意图-------三形花柱BN第九十八页，共一百二十六页，2022年，8月28日98四）自交不亲和性的遗传机制控制自交不亲和性的遗传基因位点有：

一位点二基因、一位点多基因、二位点二基因、二位点多基因等。大多数经济作物的不亲和性受一位点多基因控制，如：S1、S2、S3、S4、…S复等位基因控制的不亲和性表现：当雌、雄性器官具有相同的S基因时自交不亲和，雌、雄双方的S基因不同时，交配能亲和。第九十九页，共一百二十六页，2022年，8月28日99配子体自交不亲和性Ss雌蕊花粉Ss1、存在相同基因和雌配子体具有不同S基因的花粉为亲和花粉，反之，为不亲和花粉。纯X杂2、无相同基因纯X纯、杂X杂完全相同部分相同完全不同完全不亲和部分亲和完全亲和S1S1XS1S1S1S2XS1S2S1S1xS1S2S1S1XS2S2S1S1XS2S3第一百页，共一百二十六页，2022年，8月28日100孢子体自交不亲和性亲和与否取决于产生花粉的父本营养体而非花粉本身是否具有与雌蕊相同的S基因BNSsSsSxSySxSxSySyISx<SySx<SySxSxSySySxSyIIISx>SySx<SySxSxSySySxSyIVSx*SySx*SySxSxSySySxSyIISx:SySx:Sy第一百零一页，共一百二十六页，2022年，8月28日101五）自交不亲和性生理机制认可反应假说

免疫学说第一百零二页，共一百二十六页，2022年，8月28日102认可反应假说十字花科植物柱头的表皮层具有乳头状突起的细胞，外面覆盖有角质层，被认为是自交不亲和植株自交后阻止花粉管进入的障碍。在高倍扫描电镜下，乳突细胞的角质层被许多肿块所覆盖，这些肿块状的物质可被氯仿溶解，说明它是一些含蜡的物质。在蜡层下面光滑的一层才是角质层，因为这一层是氯仿不能溶解的。第一百零三页，共一百二十六页，2022年，8月28日103认可反应的实验支持显微观察：在自花授粉以后，乳突细胞在第一小时内保持其原有形状，但在亲和的授粉后半小时内，乳突细胞便崩溃了，变平了，角质变成皱缩的样子，这意味着失水，或许是有利于花粉发芽以及使花粉管易于通过乳突细胞壁。第一百零四页，共一百二十六页，2022年，8月28日104免疫学说

East（1929）提出免疫学说，认为植物表现不亲和性时，从花粉管分泌出“抗原”，而在花柱组织中形成“抗体”，从而使花粉管的伸长停止，柱头和花粉具有相同的基因型，才能产生这种抗原-抗体系统。第一百零五页，共一百二十六页，2022年，8月28日105免疫学说实验支持巴他卡利亚和林斯肯斯（Bhattacharjya&Linskens1955）用撞羽牵牛的不亲和系探索了花粉对花柱物质代谢的影响。用纸上电泳法分析传粉后花柱诱导组织的提取液时可以看出，自花传粉时有两种蛋白质分子（X部分和Y部分），异花传粉时只有一种蛋白质分子（Z部分），不传粉时，这些部分不能分离出。第一百零六页，共一百二十六页，2022年，8月28日1061.优良自交不亲和系应具备的条件1)高度稳定的花期自交不亲和性，亲和指数（indexofselfcompatibility）≤1。结籽数花期自交亲和指数=————————花期授粉花数六）自交不亲和系的选育第一百零七页，共一百二十六页，2022年，8月28日107

2)较高的蕾期自交亲和指数，亲和指数≥5蕾期自交亲和指数=——————结籽数蕾期授粉花数3)自交多代生活力衰退不显著4)具有优良的经济性状和高配第一百零八页，共一百二十六页，2022年，8月28日108２.自交不亲和系选育方法

1）S0代选株自交

在配合力强的亲本品种中选经济性状好，配合力高的优良单株，作两种自交：

①花期自交:测定亲和指数，从中选出亲和指数很低的植株。结球甘蓝K<1；大白菜K<2；萝卜K<0.5

②蕾期自交：在同株上同时选1～2花序进行蕾期授粉，测定K值，以获得种子。第一百零九页，共一百二十六页，2022年，8月28日109

2）S1--S4-5代:入选目标株的验证与选择初步获得的自交不亲和株系不一定是纯的，后代无论在不亲和性方面或其它经济性状方面都可能发生分离，故要继续选择经济性状好的优良单株留种;

下年同样进行花期授粉和蕾期授粉，淘汰花期授粉亲和指数大于1而蕾期授粉亲和指数小于5的单株。第一百一十页，共一百二十六页，2022年，8月28日110

3）S5-S6代:测定系内兄妹交的结实率，筛选出S基因型纯合的系统

对于初步筛选获得的自交不亲和株系还要测定系内兄妹交的结实率（10株左右）,淘汰系内兄妹亲和指数大于1的系统，从中选择系内株间交配结实率最低的自交不亲和系。第一百一十一页，共一百二十六页，2022年，8月28日111测定方法：

①全组混合授粉法将同一系内全部抽样单株的花粉等量混合，分别对每一单株进行花期隔离下的人工授粉，结实后统计亲和指数。

优点：工作量少。缺点：测得结果不很可靠，而且也不能分析基因型及互作关系。②轮配法

配制全部株间的正反交组合，共n（n-1）个组合。

优点：测定结果可靠。缺点：组合数多，工作量大。第一百一十二页，共一百二十六页，2022年，8月28日112③隔离区自然授粉法

将待测的各个系统，分别种植在各个隔离区内