植物育种第八章

第八章营养系杂交育种一、概念利用无性繁殖植物同一个种内基因型不同的两个品种相互杂交而获得杂种，对杂种进行培育、鉴定、选择而获得新品种或新种质的工作，称之为营养系杂交育种。二、意义1、不是对品种的改良，而是创造新的品种。（1）通过基因重组，利用基因的互补效应，综合双亲的优良性状。（2）利用基因的累加效应，产生超亲性状例如：桃成熟期的遗传2、预见性强3、周期长、战地多、见效慢，需要高额投资。因此，从事育种事业，特别需要：敬业精神奉献精神

第一节营养系品种的性状遗传变异特点一、质量性状与数量性状无性繁殖植物的大多数经济性状为微效多基因控制的数量性状。但桃树上有许多单基因控制的质量性状。二、遗传杂合程度大，杂交F1常

发生复杂多样的变异与分离四、双向选择性状在杂交后代中表现趋中变异营养系杂交后代的选择方式有两种：①单向选择，诸如产量、品质等多数经济性状的选择，人们总是在分离的实生群体中单向地选择高产的、优质的、大果的或大花的（花卉）株系，这样的株系在有性繁殖时非加性效应解体，后代变异趋势是产量下降、品质变劣、果实变小。②双向选择，诸如果实形状、成熟期等，这类性状人工选择时，既选择果实成熟期最早的、也选择最晚的株系。这类性状的非加性效应常有正、负两个方向，如早熟品种非加性效应解体，后代趋向延长果实发育期，晚熟品种正好相反，后代趋向缩短果实发育期，它们的实生群体平均水平常有返回某一中数的趋向。五、修饰基因的复杂互作，导致质量性状的异常分离由于修饰基因和复杂的基因互作，导致营养系品种的许多单基因控制的质量性状，在杂交后代分离比率往往偏离3：1或9：3：3：1。例如，桃的制罐品种一、质量性状的遗传质量性状一般由一对或几对基因控制，表现为不连续变异，并且不易受到环境的影响。因此，质量性状的遗传研究相对简单。需要研究的内容包括两个方面：一是确定要研究的相对性状由一对或几对基因控制；二是明确显隐性关系。第二节营养系品种性状遗传的研究研究方法：①是从育种材料中获得遗传信息②是进行遗传杂交试验由于周期长、自交困难及遗传背景复杂等因素，从育种材料中获得遗传信息是营养系品种性状遗传研究的重要方法之一。但结合性状遗传研究所进行的杂交育种试验，应特别注意以下几个方面的问题：①要明确亲本来源，并严格控制杂交；②要有一定的杂交数量，实生群体不能过小，以使试材具有足够的代表性；③要及时、全面地做好调查记录及资料整理工作，必要时要做一些验证性的试验。例如,在果树授粉生物学（自交亲和与自交不亲和等）遗传试验中，要在杂交后代群体中进行严格的授粉试验，以确定有关性状的分离比率；④在果树等无性繁殖植物的杂交育种中，为了减少投资和土地占用，往往根据一些相关性状进行早期选择与淘汰。但在结合性状遗传研究所进行的杂交育种试验中，就不能进行这种早期的选择和淘汰。二、数量性状的遗传数量性状一般由微效多基因控制，表现为连续变异，呈正态或偏态分布，并且性状的表现容易受到环境条件的影响。因此，数量性状的遗传研究要比质量性状的遗传研究复杂的多。（一）几个概念1、育种值：遗传值中上下代能够遗传的加性效应值。2、遗传力：是遗传方差或加性方差在总的表现型方差所占的百分率，主要用来研究某种园艺植物对某一性状的遗传能力。其中包括：①广义遗传力（hb2）——是指杂种群体中的遗传方差和表现型方差的比值。即：hb2＝﹝VF－VE﹞/VF。由于亲本营养系品种内的表型方差的平均值即为环境方差,VE=（VP1+VP2）/2,因此,hb2＝﹝VF－(VP1﹢VP2)/2﹞/VF②狭义遗传力(hn2)——是指杂种群体中的加性遗传方差和表现型方差的比值，最简便的估算方法是亲子回归法。即hn2＝bop＝Σ(x－x¯)(y－y¯/)/Σ(x－x¯)2其中X¯为亲中值，y¯为组合内杂种平均值。表桃一些数量性状狭义遗传力（

hn2）的估算性状

hn2成熟期0.84盛花期0.39开花数量0.38重量（g）0.20果实酸度0.19可溶性固形物0.17风味0.16果实硬度0.13产量0.083、传递力——是指某种无性繁殖园艺植物的具体品种在某一性状总遗传值中加性效应值所占的百分率，用平均值来估算。4、配合力——表示用作杂交亲本时，获得有利重组类型的利用价值。表现为两种形式：①一般配合力：是指某一亲本在所有杂交组合中的平均值,较大程度上决定于基因的加性效应。②特殊配合力：是指具体杂交组合的杂种表现与双亲一般配合力平均值的差数，较大程度决定于基因间的非加性效应。（二）传递力的估算方法

1、由亲本品种无性系群体的表型值估算遗传值Po=G+E当群体很大时，环境效应值有正有负，ΣE=0，因此，Po（表型值）=G例如，金帅苹果的平均单果重为200g，但2、由杂种群体的表型值估算组合育种值（Aij）P=G+E=A+D+I+E=R+A（组合育种值）R（剩余值）=D（显性效应）+I（互作效应）+E（环境效应）D、I、E有正有负，当群体很大时，ΣR=0因此，P=A（ij）3、将组合育种值分解为品种育种值，从而估算品种的性状传递力Aij=1/2（Ai+Aj）

（三）配合力的估算方法第三节杂交亲本的选择、选配

正确的选择选配亲本是育种工作成就大小或成败的关键。一、亲本选择以重要性状为主以多基因控制的综合性状为主应选择育种值较大的性状二、亲本的选配应经可能使亲本间优缺点互补应选配在生态地理起源上相距远的双亲应考虑品种繁殖器官的能育性和交配亲和性①农业生物学②遗传学③开花、授粉、结实生物学基因型传递力等遗传力1、营养系的授粉结实特性

2、杂交亲和性

3、不育性1、雌蕊败育，如无籽葡萄、杏等2、雄蕊败育，如上海水蜜桃、白鸡心葡萄京白梨、脐橙、温州蜜柑等3、雌、雄蕊败育苹果属的无融合生殖种（如湖北海棠、三叶海棠等），花卉植物的重瓣类品种4、胚败育，如核果类早熟或特早熟品种，以这类品种作母本时，应建立胚抢救技术体系。

4、结实特性第四节杂种实生苗的童期、童程与童性一、童期（一）几个概念1、营养期——从嫁接到开花结果经历的时间2、个体发育——种子萌发（受精卵）到衰亡的全过程。3、童期——就是指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。（二）童期的遗传1、童期是微效多基因控制的数量性状，杂种后代广泛分离2、不同树种差异很大长：12～30年，银杏，杨梅等较长：5～12年，苹果，梨等短：2～5年，葡萄、枣、桃、李、杏及樱桃等三、童性童期和成年期在阶段发育上有质的差别，因此在外部形态和内在生理特性上也有明显的不同。所谓童性是指某种果树实生苗童期阶段或童区所表现的形态特征、解剖结构和生理特性。以实生苗童稚征状所表现的程度称为童稚度。（二）童期枝、叶解剖结构

（三）生理生化特性

四、缩短童期提早结果从内因上来说，首先要选择早实性强（营养期短）的品种为杂交亲本，为杂种实生苗提早结果奠定遗传基础。从外因上来讲，就是如何选择利用和人工创造培育杂种的良好自然环境条件，以及采用怎样的农业技术措施使实生苗提早开花结果。总的原则是“前促后控”，即在实生苗生长的前期（童期），利用良好的自然环境条件（如温室培养等），并采取合理有效的农业措施来加速实生苗的营养生长，使实生苗尽快达到一定的高度，并具有一定的枝叶量；而当实生苗进入过渡期以后，应采取一切农业技术措施来控制实生苗的营养生长，促进营养物质的积累转化及花芽分化，从而缩短童期、提早结果。童期加速生长所采用的方法主要有：提早播种育苗胚培养温室培育加强肥水管理等过渡期控长促花主要措施包括：控水控氮,P，K拉枝扭枝环割环剥PP333矮化砧的利用等。第六节杂种的选择一、选择的原则选择是贯穿于杂交育种的全过程新品种，侧重综合性状新种质，侧重目标性状直接选择与间接选择相结合田间观察与室内鉴定相结合二、选择的基本方法

1、营养系杂种选择特点营养系的杂种通常都有三个共同的特点：一是由于亲本在遗传上杂结合程度大，无论那一代杂种后代都会产生多样复杂的分离，这就决定了杂交育种一般都采取强度较大的一次单株选择法；二是幼年期长，从播种到开花结果一般需要3~10年以上，决定选择必须分阶段行早期选择；三是最后的优株以营养系进行后代鉴定。

营养系杂种选择种子阶段的选择：一般选择充实饱满，生活力高的种子。苗期阶段的选择：选择的内容通常包含苗期营养器官生长发育习性、对各种胁迫因素的抗耐性以及和花、果等经济性状相关的苗期性状等，统称为早期选择①相关程度必须相当高；②在童龄植株上这种性状必须极易识别。2、营养系杂种选择(1)早期鉴定的遗传学基础①基因的连锁某一性状就可借以预测后期另一连锁性状出现的可能。基因间连锁强度越大，则后代性状的相关性越明显。桃早熟基因与果肉红色基因之间表现连锁，叶片呈现部分红色者与未来果实成熟早亦存在连锁相关、甜樱桃良好的肉质结构和晚熟性状各受一对显性基因控制，呈连锁遗传。②基因的系统性相关某些基因能控制与果树生长发育有密切联系的生物化学过程，表现出系统性的相关。如根据一年生苗叶片的颜色来鉴定未来果肉的颜色。③基因的多效性某一位点的基因可关系到几种性状。(2)早期鉴定的发育生理学基础

根据器官组织的形态特征和组织结构以及某些生理特性来进行早期鉴定。种子胚芽的大小和胚芽原基细胞的多少与植株大小有关。叶片大小与果实大小之间，叶形与果形之间也表现出正相关。细胞或组织的耐寒性与其干物质含量高，水分含量相对较少、以及细胞的渗透压高有关。

若干性状特性的早期鉴定(1)栽培性和丰产性的早期鉴定栽培性状是指符合经济栽培要求的一些性状的总称。种子大而充实饱满，生活力强，发芽势强；幼苗的子叶大而厚，幼苗生长有力，抗性强；苗期的芽饱满，叶色探绿，叶丛密，叶柄短而粗；枝条充实、成熟度高，茎干粗壮；树体健壮，树冠紧凑。实生苗按不同干径分组与其严均产量有明显的正相关，即实生苗干径越粗，其平均产量也越高，因此干径可作为丰产性早期鉴定的指标。叶肉细胞栅状组织的厚度是光合作用强度的标志，与丰产性有关，叶结构特征可作为丰产性等早期鉴定的依据。（2)早实性

早实性是指实生苗早结果的特性，常以童期长短来去示。童期短的实生苗，其童稚征状向成年征状演化的速度较快；结果也早。树势强弱与早实性有关，干径越粗，童期越短，开花结果越早。节间短和分枝强常能早结实，茎的上下端粗度比值小者开始结实也早。新梢先端粗而芽大者，也都是实生树早结果的形态特征。实生苗叶形增大、增宽快，而且定形早者，也是它们能早结实的形态标志。(3)果实形状和大小

叶片大小与果实大小，片宽度与果实形状，叶形指数与果形指数，以及叶柄短与果形大之间都存在相关。在梨的育种中，芽的直径与果实直径间呈正相关。甜樱桃叶片上蟹腺大小与未来果重之间也呈显著的相关。苗叶的大小和枝的粗细与未来果实大小呈正相关，实生苗的生长势与果实大小也呈正相关。(4)抗病性抗病性早期鉴定的有效性依赖于幼年期与成年期对某种病害抵抗性的一致性，以及病原有对不同年龄时期的侵害和反应的差异性。实生苗抗病性与组织结构特点有关，角质层厚度，叶面蜡质层厚度，以及气孔大小等都是机械抗病性的形态特征。柑桔抗溃疡病能力与气孔的构造有关，狭口气孔比广口气孔抗病性强，气孔分布多而密的易感染，而油胞分布多而密的则抗病。植物汁液中的酸，常是抵抗微生物的有效物质，通常含酸量高者抗病性强。成年（开花结果期）的选择阶段杂种进入开花结果期后，可以对杂种果实等经济性状进行直接的选择鉴定．具有决定性的意义。在开花结果期选择的性状特性主要有开花期、花器特征、果实成熟期、果实的外观性状和风味品质、生长结果习性和产量，以及生长势，抗病性和其他抗逆性等，还包括某些特殊的育种性状。物候期记载采用目测鉴定法。开花期在不同年份常固气候条件不同而有变化，应该连续鉴定三至四年。

实生树着果后应该加强管理，使果实能着果良好、充分发育，以便正确的鉴定。在杂种果实采收前要经常观察果实的发育动态和成熟过程．并根据后熟要求和品质表现分期分批记