植物生理学课件：7植物的生长生理

植物的生长生理第七章第七章植物的生长生理第一节生长、分化和发育

※第二节细胞的发育及调节第三节植物的生长※第五节植物的运动第四节光敏色素和光形态建成第一节生长分化和发育生长：量的变化，是指在生命周期中，植物的细胞、组织和器官的数目、体积或干重的不可逆的增加过程。分化：质的变化，指从一种同质性细胞类型转变成形态结构和功能与原来不相同的异质性细胞类型的过程。发育：生长和分化的综合，是在植物生命周期中，植物的组织、器官或整体，在形态结构和功能上的有序变化，由此推动生命周期不断向前的过程。第二节植物细胞的发育及调节植物的生长是以细胞的生长为基础—通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期、细胞分化期

一、细胞分裂的生理ABA－CTK＋S、IAA、CTK＋（一）细胞周期（二）细胞周期控制细胞骨架（1）细胞体积显著增加（2）细胞壁物质合成（3）DNA、RNA、蛋白质含量增加。（4）能量供应如：豌豆根尖呼吸速率加快2~6倍，蚕豆转化酶增加25倍。二、细胞伸长的生理呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。meristemRegionofelongationFigure7-3roottip

三、细胞分化的生理

细胞分化（celldifferentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。

1、细胞分化的理论基础—细胞全能性细胞全能性：植物的每个细胞都携带有一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。萱草（1）、细胞不均等分裂（2）、IAA在茎中的极性传导2、极性是分化的第一步极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：16-cellWUSgeneexpressionLateheartInductionofgeneexpressionofCentralPeripheralzonezonePeripheralzoneWUSANTCUC2/STMCLV3ANTSTMCUC2AbaxialAdaxialFigure7-10Theformationoftheapicaldomaininvolvesadefinedsequenceofgeneexpression.ThetoprowillustratestheearlyonsetofinternalWUSexpression,whichinducestheexpressionofCLV3inadjacentexternalcelllayer.Thebottomrowshowscross-sectionsatthelevelindicatedbydishedlineatleft,andemphasizesthegeneexpressionpatternsthatdemarcatetheemergingcotyledonaryandshootapicaldomains.(After

TaizandZeiger,2006)Ca2+flowmightcontrolsthepolarityThecuttingmustbeplantedaccordingtopolarity.

低糖浓度（<2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（>3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%~3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素2、植物激素

CTK/IAA比值：高，芽；低，根；中等，不分化。

乙烯也能促进根的形成，高浓度的GA则抑制根的形成。

IAA/GA比值高—木质部；低—韧皮部。Figure7-4IAAinducesxylemdifferentiation3光照四、组织培养指植物的离休器官、组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。培养基成分：无机营养物碳源维生素类有机附加物：氨基酸、水解酷蛋白生长调节物质脱分化：原已分化的细胞在一定条件下，失去原有的形态和机能，重新恢复细胞分裂能力。愈伤组织：由脱分化形成的没有分化的无组织细胞团再分化：由脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的细胞的过程。CuttingrootingGraftingFigure7-14Cuttingrootingandgrafting3.3RegenerationanddifferentiationAdetachedpartofplantcanmendthedamagedparttorecoveranewplantunderthesuitablecondition.第三节植物的生长※种子萌发（seedgermination）：在适宜的条件下，种子的胚开始恢复生长，突破种皮并形成幼苗的过程。一、种子的萌发生理

1、种子萌发（一）、影响种子萌发的环境条件1、水分2、氧气3、温度4、光（二）、种子萌发时的生理生化变化

1.种子吸水种子的吸水分为三个阶段：

急剧吸水阶段—吸胀性吸水吸水停顿阶段胚根出现，大量吸水阶段—渗透性吸水

2、呼吸作用的变化在吸水的第一和第二阶段，CO2的产生大大超过O2的消耗—无氧呼吸；吸水的第三阶段，O2的消耗大于CO2的释放—有氧呼吸。大量产生ATP，如小麦吸水30分钟，ATP增加5倍。吸水CO2O2

3、核酸的变化以贮存mRNA为模板，合成萌发需要的蛋白质。4、有机物质的动员蛋白质新的氨基酸N酰胺等

CO2

有机酸幼苗细胞壁物质糖类重建

膜脂类

运输贮藏物质

脂肪乙醛酸循环

淀粉糖类蔗糖种子有机酸CO2

分解

Pr

aaN酰胺、其它氮素

运输化合物

5、激素的变化GAIAACTKABA。二、植物的生长※

一、营养器官生长的特性

（一）生长大周期

生长大周期（grandperiodgrowth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢—快—慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线。停滞期表示方法绝对生长速率：单位时间内植株的绝对生长量。相对生长速率：单位时间内的增加量占原有数量的比值。植物生长分析：相对生长速率、净同化率和叶面积比常用作植物生长分析的参数。二、影响营养器官生长的条件温度光水矿质营养激素（一）植物生长的温周期性温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。

夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快；冬季：则相反。原因：

夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于CTK的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。

生长的最适温度：植物生长最快的温度。

协调最适温度：使植株健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。生长还需要温周期。如番茄，在昼夜温度恒定为25℃下，生长较快，但在昼温26℃，夜温20℃下，则生长更快。（二）水分对植物生长的影响植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。

如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。（三）光对植物生长的影响※

间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）加速蒸腾，促进有机物运输。1、光强对植物生长的影响间接作用直接作作用（1）、光抑制茎的生长直接作作用：

a、光照使自由IAA转变为结合态IAA。

b、光照提高IAA氧化E活性，加速IAA的分解。原因：

（2）、光抑制多种作物根的生长光可能促进根内形成ABA，或增加ABA活性。（3）、光形态建成(光控制植物生长、发育与分化的过程)如黄化现象,红光下，Pfr水平高，不黄化；暗中Pfr转变为Pr，植物黄化。

Figure7-16ComparisonofnormalplantandetiolationplantBeansproutChinesechiveChinesecabbageFigure7-17Someusageofetiolation

2、光质对植物生长的影响红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。原因：红光增加细胞质[Ca2+]，活化CaM，分泌Ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。

高山上的树木为什么比平地生长的矮小？

a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长

b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。矿质营养植物激素机械刺激重力大气三、植物生长的周期性植物生长的昼夜周期性植物生长的季节周期性ShortdayinautumninducedtreedormancyFigure7-18Theplantsnearthelampstillkeptgreenincoloranddidnotfalltheirleaves.(ThephotowastakenintheCampusofHuajiachi,ZhejiangUniversityonDecember15,2003)四、植物生长的相关性

一、地下部与地上部的相关性

1、相互依赖—有机营养物质和植物激素的交流

“根深叶茂”“本固枝荣”

根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、CTK和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等原因:

（1）水分土壤缺水，R/T

；水分充足，R/T

（2）矿物质N多，R/T

；缺N，R/TP、K充足，R/T2、相互制约—对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比（R/T）影响根冠比的因素：（3）温度较低温度时，R/T

在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。（4）光强强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，R/T

二、主茎与侧枝的相关性

顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。Apical-dominanttrees:pinecypressfirFigure7-19Someapical-dominanttreesWithoutapicaldominanttrees:Euonymusjaponicus(大叶黄杨)Nerium

indicum

(夹竹桃)Figure7-20Somewithoutapical-dominanttreesApical-dominantcrops：sunflowersorghummaizejutetobaccoFigure7-21Someapical-dominantcropsWithoutapicaldominantcrops:ricemilletFigure7-22Somenonapical-dominantcrops

2、生长素学说顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。

IAA维持顶端优势，GA加强顶端优势，CTK破坏顶端优势。1、营养学说顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。三、营养生长和生殖生长的相关性

1、相互依赖

营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。

2、相互制约

(1).营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。

(2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。如:一次性开花植物—水稻、竹子果树的大小年现象。在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。OvervegetationOverreproductionOver-reproductionreducesthevegetativeorgandevelopmentandleadstoplantpremature.FruitsettingyearbyyearFigure7-22thecontrarybetweenvegetationandreproduction第四节光敏色素和光形态建成

光可以能量的方式影响植物的生长发育—光合作用；也可以以信号的方式影响植物的生长发育—光形态建成。光形态建成是光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终形成组织和器官的建成，即光控制发育的过程。植体内接受光信号的受体是光敏色素（phy)、隐花色素、紫外光—B受体（UV-B受体，280-320nm)。

以能量的方式以信号的方式影响生长发育影响生长发育高能反应,与光低能反应,与光能的强弱有关有无、性质有关

光合色素

光敏色素、隐花色

素、紫外光-B受体光合作用光形态建成作用方式

反应

光受体一、光敏色素的发现和分布红光区（600~700nm，660nm）远红光区（720~760nm，730nm）1.发现：1952年美国用光谱仪分成单色光处理时发现的。顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98莴苣种子萌发受到促进或抑制只与最后一次照射的光质有关，红光促进，远红光抑制。后来成功分离出吸收红光和远红光并可以相互转换的光受体是具有两种存在形式的单一色素—光敏色素。2.分布

除真菌以外的低等和高等植物中,与膜系统结合,分布在各个器官中。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。三.光敏色素的性质

光敏色素是一种易溶于水的色素蛋白，由脱辅基蛋白和生色团组成。生色团是一个开链的四个比咯环。生色团有两种形态，可相互转化。生色团具有独特的吸光特性。

Pr（红光吸收型）：生理钝化型

Pfr（远红光吸收型）：生理活化型

660nm730nm红光照射远红光照射660nm730nm

prPfr光敏色素的合成和降解

光稳定平衡Ф＝Pfr/(Pr+Pfr)

Pr比较稳定，而Pfr不稳定。三、光敏色素的光化学转换

1.已知有200多个反应受光敏色素调节

种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等三、光敏色素的生理作用及反应类型2.反应类型反比定律：反应的程度与光辐照度和光照时间的乘积成正比。四、光敏色素的作用机理※

1、膜假说——解释快反应

红光－Pfr增多－Ca2+流动增加－CaM活化－肌动蛋白激酶活化－收缩运动－叶绿体转运。2、基因调节假说——解释慢反应第五节植物的运动

向性运动(tropicmovement)植物的运动感性运动(nasticmovement)

近似昼夜节奏的生物钟运动根据引起运动的原因分为：

生长性运动

膨胀性运动一、向性运动

向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动。向性运动是生长性运动

感受（感受感受外界刺激）传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）

向性运动包括三个步骤：向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。正向光性：地上部分负向光性：某些根横向光性：器官生长与光垂直对向光性反应最有效的光是短波光蓝光，红光无效。（一）向光性向光性反应的光受体：向光素（β-胡萝卜素和核黄素等黄素蛋白）Figure7-23Shootbendstolightdirection

1、生长素分布不均匀植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧弱蓝光引起向光素磷酸化，诱发IAA-向背光侧移动，导致背光侧的IAA多，生长快，植物向光弯曲。

2、抑制物质分布不均匀植物产生向光性反应的原因：（二）向重力性向重力性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性

正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长横向重力性：地下茎水平方向生长Figure7-25rootpositiveandshootnegativegravitropism1、平衡石的作用认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。植物产生向重力性的原因：根的向重

性反应

2、IAA、Ca2+的作用：

根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。综合机理：根横放时，平衡石在重力影响下，沉降到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放钙离子到细胞质内，钙离子和钙调素结合激活细胞下侧的钙泵和生长素泵，于是细胞下侧积累较多的钙离子和生长素，影响该侧细胞的生长。（三）向化性

向化性：由于某些化学物质在植物体内外分布不均匀所引起的向性生长。（四），向水性hydrotropism

向水性是指土壤中水分分布不均匀时，植物根趋向较湿地方生长的特性。

二、感性运动

感性运动：指由没有一定方向性的外界刺激所引起的运动，运动的方向与外界刺激