水族饵料生物学

第三篇水族底栖饵料动物

底栖动物是指生活史的全部或大部分时间生活于水体底部的水生动物群。环节动物包括陆生的蚯蚓、淡水的蚂蝗、海栖的沙蚕等。它们具有重要的共同特征：两侧对称、具分节现象、裂生真体腔、多具闭管式循环系统、链式神经系统、开始出现疣足形式的附肢、大多数具刚毛、排泄器官为后肾，海生者多经单轮幼虫期。环节动物约有35000种，分为6纲：原环虫纲、多毛纲、寡毛纲、蛭纲、螠虫纲和星虫纲。

多毛纲是环节动物门中最大的一个纲。包括80余科、1600多个属、10000多个已描述的种。多毛纲：雌雄异体，具疣足和成束的刚毛，体前部具有分化良好的头部(包括口前叶和围口节)，多具感觉或摄食的附肢(触手、触角、触须)和眼，大多为海洋生境中的环节动物。当然，也有例外，雌雄同体的，也有疣足极度退化仅留少数刚毛的种类。多毛类的成体大多营底栖生活(包括钻洞、穴居)，幼体则过浮游生活，主要分布于沿岸低盐水域。但也有少数种类是终生浮游的，在形态上发生了一些明显的改变，而在地理分布上，它们却比底栖种类更广。此外，有些底栖种类到了繁殖期，大量集群于海水表层，营暂时性浮游生活，它们都是经济水产动物，特别是鱼类的天然饵料。

第一章沙蚕一、

形态结构二、沙蚕的繁殖和发育三、常见种类（分类）四、生态分布五、经济意义

一、

形态结构多毛纲动物身体一般可分为头部、躯干部和尾部三部分。

1.头部：

多由口前叶和围口节组成。

口前叶

是口前的一个体节。具黑色、浅褐色或红色眼，前端有触手和触角，眼后具2个横裂隙称项器。

在自由主动觅食的种类(沙蚕、吻沙蚕等科)口前叶较发达，多具有明显的附肢和眼；在固着滤食的类群(蜇龙介、石灰虫等科)口前叶多退化或与围口节和前几体节愈合，附肢也大都特化为滤食和呼吸的鳃冠(触手冠)。口前叶的附肢包括触手和触角。触手位于口前叶的背部或前缘，主司感觉；触角的位置从腹到背、从前端到头后，具有感觉和摄食两种功能。

围口节位于口前叶后面的一个环节。围口节腹面具口，两侧多具围口节触须，也称为围口触手。在沙蚕科，触须一般恒定在３─４对。

双齿围沙蚕头部背面双齿围沙蚕头部腹面

吻

由消化道的口腔和富肌肉的咽外翻形成。形态是重要特征，由颚环口环组成，近大颚处为颚环，基部近口端为口环。吻分八个区，颚环背中部为I区，

两侧为Ⅱ区；颚环腹中部为Ⅲ区，两侧为Ⅳ区；口环背中部为Ⅴ区，两侧为Ⅵ区；口环腹中部为Ⅶ区，两侧为Ⅷ区。吻是否平滑，是否具软乳突和许多小的黑色或黄色齿（颚齿），及齿的排列和形状，都是重要的分类依据。颚片和各种形状的小齿用以咀嚼磨碎食物。2.躯干部

由头后数个或数百个体节组成，是虫体的主要体区。体节彼此相似，为同律分节，如沙蚕、鳞沙蚕等种类。或不同（异律分节）。蛰龙介、石灰虫等种类，前后体节结构不同，出现分区，结果形成体前部（胸部、胸区）和体后部（腹部、腹区），甚至更多体区，则为异律分节。疣足为每个体节两侧肉质扁平状突起物，具有呼吸、辅助运动、保护、生殖或捕食的功能。

依结构不同，疣足分双叶型、单叶型和亚双叶型3类。典型疣足为双叶型，分背肢和腹肢，由背叶和腹叶、背刚毛和腹刚毛、背须和腹须、背足刺和腹足刺构成。单叶型疣足无背叶和背刚毛，亚双叶型疣足背叶退化，仅余背刚毛或背足刺。通常，除前2对疣足单肢型外，余者均为双肢型。

刚毛位于疣足内部和外部的几丁质刺毛，有两类。位于疣足内通常较粗，称足刺或称内刚毛；疣足外伸成束的刚毛称外刚毛简称刚毛。足刺是疣足的支撑轴，它通过特殊的肌肉可轻微的伸缩，控制外部刚毛的活动，具有辅助运动功能。外刚毛在形态上变化较大，刺状、桨状、镰刀状、匕首状、钩状等，可归纳为简单型和复型两种类型。简单型不分节，复型分端片和柄2节。复型有等齿刺状刚毛、异齿刺状刚毛、异齿镰刀形刚毛、等齿镰刀型刚毛、浆状刚毛。3.尾部位于身体的最后一节或数节，又称肛部。肛门开口于最末节的后端，并具有１─２对细长的肛须，有触觉的功能。

二、沙蚕的繁殖和发育多毛类通常为两性生殖，也有孤雌生殖和无性生殖。由于生活条件不同，同种甚至同一个体可以有不同生殖方式；有些种类在浮游幼虫阶段，由于环境条件的改变，有时发育受阻，而改变有性生殖为无性的出芽等生殖方式。

（一）多毛类的繁殖方式断裂生殖（无性生殖）是多毛类常见的无性生殖方式。一般分自发断裂和规则断裂。钙珊虫，后部体节形成规则的缢沟，两个新虫体可在每个体节的任何一边断裂，形成一个个新个体，除此外，还有叶鳞虫和自裂虫属等，它们均可本能地断裂成单个体节或短的片段，然后再生为一新个体，有的还可重复产生一系列的子个体，这种为自发断裂生殖。有些种类，如斯氏缨鳃虫、裂虫科和石灰虫科的属种，它们通常在一定的体节准确地断裂，然后产生一个个新个体，这种为规则断裂生殖。2.出芽生殖（无性生殖）由亲体上出现突起（芽体）形成新的个体，在多毛类中虽不多见，但变化却很大。枝裂虫可在不同的体节上产生侧生的不育芽体，芽体长大但仍附于亲体上形成很长的分枝群体，在分开前，有的侧枝上产生次生的有性个体；克氏钻穿裂虫只在肛节前的体节上产生一丛有性个体；如多育钻孔裂虫，几乎所有的体节都能产生头部，而且新头的链出现在连续的体节上；多毛类的再生能力较强，其触手、触角、触须、鳞片和其它软弱部分失去后会很快再生。体长的多毛类被捕食者造成伤害后，可再生成一个完整的个体。矶沙蚕科失去头部或尾部后可再生出头部或尾部。如磷虫和胶管虫虽留一个体节但能再生成一个完整的个体。有些种类，具有变形再生的能力，腹部体节可改造为胸部体节。多毛类自切现象十分普遍，一般与保护和生殖有关。如多毛类受化学、物理和机械等各种因子的干扰与强烈刺激都会产生自切现象。在自然界中，当多毛类受到强烈刺激或遇敌害时，常可观察到抛弃虫体某一部分作为掩护，而逃遁。如海稚虫科很易抛弃触角，双栉虫科和龙介虫科弃掉鳃和触须，具鳞片的多毛类极易脱落鳞片，矶沙蚕科常甩掉体后部等。

3.有性生殖有性生殖为雌雄异体，通常进行体外受精，即雌雄配子都被排入海水中受精和发育。但在缨鳃虫、裂虫、石灰虫等科的个别种类中也有雌雄同体现象。如缨鳃虫腹部前段产生卵，腹部后段产生精子。裂虫有先发育为雌再转化为雄的现象。沙蚕多为雌雄异体，仅在生殖季节前开始形成生殖腺，除此外，无明显的生殖系统。在生殖季节，可以依靠生殖腺的颜色和形态上的差异来区别雌雄个体。雌性多呈蓝绿色，雄性多呈粉红色和乳白色。多数沙蚕的精、卵成熟时经体壁的临时裂口排出体外，在海水中行体外受精。受精卵或分散沉落粘附在它物上，如双齿围沙蚕、日本刺沙蚕等；或聚集于胶质物中形成卵块，如旗须沙蚕、红角沙蚕等。体内受精仅见于巨阔沙蚕，雄虫常把尾部插入雌虫口内，被咬断后，精子穿过雌虫的咽进入雌虫体腔达到受精的目的。

多数典型的海洋种类，于生殖前多发生形态上的变化（生殖态），其中有的还具有特殊的群浮和婚舞的生殖现象。

生殖态：是沙蚕科、裂虫科和矶沙蚕科为代表的一种特有的生殖现象,是由无性或非生殖个体向浮游的有性或生殖个体转变的过程。异沙蚕体:这种具有生殖态的虫体又称异沙蚕体，在形体上均发生许多变化。雌雄异沙蚕体既有共同特征，又有不同特征。

雌雄异沙蚕体共同特征：①身体显著缩短、变宽、变扁平。②眼变大、变黑。③身体分成2个不同形态的前区和后区，前区疣足不变形，后区疣足变形，

疣足上的刚毛成桨状，是游泳器官。④从底栖爬行改为漂浮游泳生活。雌雄异沙蚕体不同特征：①雌性个体稍大于雄性个体。双齿围沙蚕雌体长60~102mm，168~210刚节

体背面具棕色色斑。雄虫体长30~65mm，具116~186个刚节。②雌性个体背部呈浓绿色，雄性个体背部呈乳白色。③雄性个体变形疣足具乳状突起，雌性缺。④雄性个体肛门周围具有菊花状乳突。后区疣足变形疣足上的刚毛成桨状雄性个体疣足变形疣足具乳状突起（二）沙蚕的发育

受精卵经早期胚胎发育、担轮幼虫、后担轮幼虫、疣足幼虫和刚节幼体各期发育成为成体。日本刺沙蚕各期形态有以下特征：（1）早期胚胎发育受精卵在卵膜内发育，通过卵裂、囊胚，原肠胚期。以后逐渐发育担轮幼虫期。（2）担轮幼虫期进入此发育期的胚体已出卵膜，虫体通常为梨形，具口前纤毛轮、顶纤毛束、端纤毛轮和端纤毛束；常具1对红色眼点；具一个分节的原始体腔、肠及原肾。一般发生在受精后2d。（3）后担轮幼虫期此期幼虫的标志是体节的出现。受精后4d，虫体两侧出现3对小突起，为疣足刚毛原基不能活动。刚毛3束伸出体外。虫体具向光性，在培养皿中游动很快。

（4）疣足幼虫期

此期为受精5d后，刚毛从刚毛叶中伸出体外，疣足突起逐渐分化成疣足叶；顶纤毛束和端纤毛束消失，在虫体前端出现触手、触角和1对触须突起，后端出现肛突，先后变长分别发育形成触手、触角、1对触须和肛须。发育至疣足幼虫后期，幼虫开始由浮游生活向底栖生活过渡，多次试图下沉和浮上水面，以选择适应的栖息底质。因此沉降到海底开始营底栖生活时的幼虫，已经分化出很多刚节，进入了刚节幼虫期。（5）刚节幼体期：在受精后1个月，此时疣足10对，无论从形态上还是生态上都与成体相似，仅是尚末性成熟，故称刚节幼虫期，又称幼体。三、常见种类（分类）多毛纲是环节动物最大的一个纲，大多数栖息海洋中，淡水种类很少。有关其分类，不同的学者采用不同的分类阶元，传统上，多毛纲分为两大部分：游走目Errantia和隐居目（管栖目）Sedentaria。游走目

自由生活。除头部和尾部外全身各体节的构造相似，每个体节有１对疣足，并具肾管和鳃。口前叶明显，吻（咽）能翻出口外，其前端有1─2对发达的大颚，一般为捕食性动物，也有少数种类过穴居或管栖生活。

1．沙蚕科身体长，有许多体节组成。头部明显，具口前叶和围口节，口前叶具2对眼，2个口前触手和2个大型的、分成2节的触角；围口节具3-4对触须。吻端具1对大颚，上有很多几丁质小齿或软乳突。疣足前两对为单叶型，具背触须和腹触须，其余疣足为双叶型。背足叶具背刚叶和1-3个舌叶（若背前刚叶伸长亦称中背舌叶），腹足叶具前、后腹刚叶和一个腹舌叶，具背、腹须。刚毛为简单型或复型，刺状或镰刀状。肛部具肛须一对。本科我国报道20属80多种，多为广盐性种类，少数半盐水和淡水中分布。沙蚕属Nereis：口前叶典型，具2对眼，1对触手和触角；围口节具4对触须。口环及颚环上均有圆锥形齿。背刚毛为等齿刺状，在体中部或体后部为等齿镰刀形刚毛代替。腹刚毛为等齿、异齿刺状刚毛和异齿镰刀形刚毛。我国潮间带习见的种类有旗须沙蚕N.vexillosa、多齿沙蚕N.multignatha等，它们常栖于潮间带中下区牡蛎及石莼海藻丛中。刺沙蚕属Neanthes：2对眼呈矩形或梯形排列。口环和颚环上具圆锥状齿，但有时有些区无齿。疣足背、腹舌叶较发达。背刚毛仅有等齿刺状一种。腹刚毛为等齿、异齿刺状和异齿镰刀形刚毛。性成熟群浮时，具变形疣足及桨状刚毛。常见种类有日本刺沙蚕Neanthesjaponica等。

日本刺沙蚕Neanthesjaponica

:俗称水百脚、水蜈蚣。大的个体到150mm，体节到80个左右。生活时全身为肉红色，口前叶横方形，触须最长一节长达第三刚毛节。在长江口到南京一带淡水中常见，有由河口溯江而上到稻田中进行婚配的习性。日本刺沙蚕的性成熟雌、雄虫，与典型的生殖期异沙蚕体截然不同，除同具性成熟生殖产物（精子和卵）有不同体色和体稍显厚外，无任何其它形态上的变化。日本刺沙蚕个体大，广盐分布、常栖于河口泥沙滩，为中国和日本特有种。

围沙蚕属Perinereis口环和颚环上均有齿，Ⅵ区齿为扁齿、横棒状或圆锥形齿混一起，其余区均为圆锥形齿。背刚毛全部为刺状刚毛，腹刚毛有刺状和镰刀状刚毛两种。常见种类为：双齿围沙蚕P.aibuhitensis。双齿围沙蚕PerinereisaibuhitensisⅥ区有2~3个扁齿排成一排。其余区都为圆锥形齿，I区2~4个，Ⅱ区12~18个排成2~3个弯曲排，Ⅲ区30~54个呈椭圆形堆，Ⅳ区18~25个排成3~4个斜排。V区2~4个，Ⅵ、Ⅶ区35~45个排成2排。为重要的经济多毛类，个体大，质量好，是潮间带上区泥沙滩的优势种，供做钓饵，为目前出口的沙蚕之一。

疣吻沙蚕属Tylorrhynchus

吻的口环和颚环上具软乳突，无坚硬的小齿。前部疣足背须基部粗，至末端渐变细。无下腹舌叶。背刚毛为刺状刚毛，腹刚毛为刺状和镰刀状刚毛。疣吻沙蚕Tylorrhynchusheterochaeta

：体长约80mm，体节60多个，前端背面呈墨绿色，后面稍带红色，背中央浅红色。头部两对眼点前后很靠近，有明显晶状体。触须最长达第4节刚毛节。属温带及亚热带种。我国南京、上海、福建和广东河口区均有分布。可栖于稻田，啮食稻根危害农作物；又因体大而肥，群浮时数量极多，可供食用和做钓饵。2.齿吻沙蚕科身体细长，背腹扁平，横切体节面呈四方形。躯干部背中线稍隆起，腹中线具一种纵沟。口前叶有2对小的触手。吻长，呈粗壮肌肉质，具1对几丁质的侧颚。双叶型疣足，发达的背、腹叶间常具间须（鳃）。围口节有疣足，上有刚毛。简单型刚毛。本科常见的仅齿吻沙蚕

Nephths

1属，是泥沙滩习见种。分布于潮间带的常具银灰色的光泽（曾译名为银蚕科），深水区多为绿色或红色体色。常见种为：齿吻沙蚕Nephtys

caeac

。齿吻沙蚕

Nephthyscaeac：又称银蚕。海栖种个体大，头部前端圆形，无眼点，有触手4个。围口节具疣足，疣足发达，背腹肢距离较远。刚毛为单刚毛，肛须只一根，栖息于泥沙或碎石底下。分布于青岛、大连沿海。在太湖普遍存在，个体为1—20mm。在夏秋沿湖塘田中曾见有大型个体。

3.吻沙蚕科体细长，背腹略扁，两端尖细。口前叶锥形，具多个环轮，前端具4个小触手（头触角），无触角和触须。翻吻大而长，为圆柱状或圆棒状，末端具４个大颚。体不分区，每个体节具２─３个环轮。吻沙蚕属Glycera体长，背腹略扁，前、后尖细，体节横断面扁圆形，至少3个环轮，通常具5-7个环轮，前端有4个小触手。吻长，表面密布各种吻器，前端4个大颚，颚基部具带侧翅的副颚。围口节和次一体节疣足为单叶型，其余皆为双叶型。背刚毛为简单毛状或刺状，腹刚毛为复型刺状。本属在我国已报道近15种，常见长吻沙蚕G.chirori。长吻沙蚕G.chirori：体大而粗，最大体长达350mm，体节数目多达200个左右，每一个体节具2个环轮，、吻沙蚕以强有力的吻穴居于泥沙中，吻外翻出几乎可达体长的二分之一。除围口节和次一体节疣足单叶型外，皆具双叶型疣足。背刚毛简单型毛状或刺状，腹刚毛复型刺状。是中国和日本沿岸的特有地方种。我国沿海均为有分布。在潮间带、潮下带（17-53m），喜群集，每年4月份，在即墨、海阳沿海一带，渔民捕虾的挂网中可大量捕到。

四、生态分布分布特点多毛类动物种类多，对纬度、深度和底质都表现出明显的特异性，从潮间带上部至深海带都有分布。如褐片阔沙蚕从潮间带至4850m北大西洋；环带沙蚕从水深8m青岛胶州湾至3899m大西洋都有分布。大多数种类为沿岸浅海种，最大深度182m东海陆架区。有的沙蚕生活在潮间带，潮间带岩岸、石沼、珊瑚礁、红树林，软质的各种底质都有沙蚕栖息。有的潮下带至深海的各种底质也几乎都有分布。多毛类在海洋中水平分布从潮间带上部至深海7000m以下都有分布，而且在不同深度都是整个底栖动物区系的重要组成部分。多毛类区系组成的多样性与水深有密切关系，随着深度的增加而种类数减少。如在太平洋2000-3000m深，种数为109种、3000-4000m深处种数为67种。

2.盐度多毛类动物从海水，咸淡水（半盐水）至淡水（远离河口的广州或南京）都有分布。但主要分布海洋，有的种类则生活于河口及淡水水域。我国有４种沙蚕能在淡水中生活，其中有１种长须单叶沙蚕Namalycastis仅栖于淡水，为纯淡水种；有13种能生活在咸淡水的河口地带，均系广盐种；另有9种能适应较高盐度的变化栖于海水，如日本刺沙蚕能适应0.93─30的盐度变化。

3.温度温度对多毛类的地理分布有重要影响，按照它们对温度的适应范围，通常将多毛类分广温性和狭温性两大类。广温性的种类对水温变动的适应范围较广，其中不少是世界性广分布种；狭温性的种类仅适应于特定的温度条件下，这一类可分为冷水性和暖水性两类。冷水狭温性种相当于北方种，而暖水狭温性种则相当于南方种。五、经济意义

1.在海洋生态系的物质循环和能量流动中，具有重要经济意义多毛类是食物链中的一个重要环节，无论成虫或幼虫均可作为经济甲壳类和经济鱼类的饵料。多毛类幼虫属阶段性浮游生物，在海洋浮游生物中占一定数量，有些种如日本刺沙蚕的担轮幼虫、后担轮幼虫和疣足幼虫都营浮游生活，是对虾幼体和稚鱼的优良饵料。目前我国沿海许多养虾池在早春日本刺沙蚕繁殖时期开闸纳潮，沙蚕幼虫随之而入，数量极大，成为对虾养殖期间极重要的饵料动物。

多毛类成虫营底栖生活，在岩岸石块下、石缝中、海藻丛中及珊瑚礁周丛生物中均为优势种。很多种类在软相的底质上分布非常稠密，因此在底栖动物的生物量中占优势。底栖鱼中的鲽鱼和鳕类，沙蚕等多毛类动物在其胃含物中的总数量可达50％─80％。

2.与渔场分布、渔业资源的状况有较密切的关系沙蚕、齿吻沙蚕、吻沙蚕、矶等科的许多种类，在生殖季节多有变态现象，此时，其雌、雄沙蚕体在月光刺激下从底内云集、浮游于海面，这一习性会引起鱼类的集群。我国沿海的经济鱼类如鲐、参鱼群，都是在仔鱼、小虾和浮游动物集中的海域形成鱼场的。当沙蚕群浮时，由于数量集中，体内充满了生殖腺，其营养物质高度地集中，使浮游生物的质和量急剧递增，为鱼类极易捕食和喜好。鱼类成群地追逐、捕食，形成良好的捕食区。据报道，当红鲑洄游到堪察加时，正值绿沙蚕的异沙蚕体群浮云集海面之际，由此可见群浮沙蚕与洄游索饵鱼群之间的密切关系。3.多毛类可作为环境冷暖程度的指标有的多毛类是仅生活在热带和亚热带的暖水种，如双齿围沙蚕，岩虫类等。它们的存在，可做为环境冷暖程度的指标。例如，我国黄海北部是冷水种分布的南界，黄海，大部分冷水种多栖于潮下带，大部分暖水种则栖于潮间带，这一事实说明黄海潮下带比潮间带有着更为稳定的冷水条件，也说明黄海北部和中部是北太平洋温带和西太平洋热带区之间的过渡带。4.多毛类可做为海洋生态环境的指示种如小头虫科生活于沿岸，吞咽型食性，近厌氧呼吸，对有机物有很强的耐受力，每年3─5月份可大量采到。又如海稚虫科的奇异稚齿虫是11-12月份离岸稍远的有机物指标生物。