植物的成熟与衰老生理

第九章植物的成熟与衰老生理§1种子成熟时的生理生化变化§2种子及延存器官的休眠§3果实的生长和果实成熟时的生理生化变化§4植物的衰老§5器官脱落基本内容：1.种子的成熟生理2.肉质果实成熟过程中发生的系列生理生化变化3.休眠生理4.衰老(含器官脱落)生理

通过本章学习，主要了解植物成熟、衰老、器官脱落生理机制，为调控植物成熟、衰老和器官脱落，提供理论基础。受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过程的包括三大生理机制：多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成熟后进入休眠；随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。§1种子成熟时的生理生化变化一、物质的变化种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反； 植物营养器官制造的养料以可溶性的低分子化合物如蔗糖和氨基酸等运往种子； 在种子内逐渐转化为不溶性的高分子化合物淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。物质的变化

1、

糖类的变化：淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等不溶性糖含量增高。

2、蛋白质的变化：种子中的蛋白质，是由营养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为淀粉种子；形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而中后期可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。

在形成淀粉的同时，还形成了构成细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。蚕豆中含N物质由叶运到豆荚然后又由豆荚运到种子的情况

种子中的蛋白质，是由叶片和其它器官中的氮素以氨基酸或酰胺的形式运到种子中再合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆荚中合成蛋白质，成为暂时的贮存状态；然后以酰胺态运至种子，转变为氨基酸，再由氨基酸合成蛋白质。

3、

脂肪的变化：脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，糖含量降低，脂肪含量增高；

脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为不饱和脂肪酸，因此随着种子的成熟，碘值升高（100g油脂所能吸收碘的克数）。

脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪，因此随着种子的成熟，酸值降低（中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）。大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化

油料种子在成熟过程中干物质的积累情况

（1）可溶性糖；（2）淀粉；（3）千粒重

（4）含N物质；（5）粗脂肪

4、非丁的变化：种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以肌醇六磷酸（植酸）盐（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。

肌醇六磷酸(植酸)是一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的50%以上。当种子成熟脱水时，它常与Ca、Mg等结合形成非丁。

水稻成熟种子中有80%的磷以非丁形式存在，贮存于糊粉层中；当种子萌发时，非丁分解释放出Pi、Ca和Mg，供给胚生长利用。二、呼吸作用的变化

幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。

三、含水量的变化：幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。

试验证明，干物质积累迅速时，呼吸速率旺盛；种子接近成熟时干物质积累缓慢，呼吸速率就逐渐降低。

有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量逐渐下降。

种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。

四、内源激素的变化种子发育初期，IAA、GA、CTK的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。在成熟后期，随着种子的脱水，ABA含量明显增高，导致LEA（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和休眠。不同的小麦籽粒生育时期激素含量的变化

(虚线表示千粒鲜重，0-0玉米素，△-△GA，□-□IAA)五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响（一）气候条件

1、光：种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照好、光照时间长，籽粒品质好、产量高。

2、温度：较低的夜温或昼夜温差较大，有利于脂肪种子油脂的积累和不饱和脂肪酸的形成。淀粉种子如水稻，较低的夜温也有利于产量和品质的提高。

3、水分：水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。

4、干热风的危害产量：叶细胞必须在水分充足时才能将制造的光合产物运输到种子，在“干热风”袭来造成萎蔫的情况下，同化物便不能继续流向正在灌浆的籽粒； 干旱缺水时，籽粒中合成酶活性降低，而水解酶活性增强，妨碍贮藏物质的积累； 由于水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒过早干缩和过早成熟。 即使“干热风”过后恢复正常供水条件，植株也不能像正常条件下那样供应营养物质给籽粒，造成籽粒瘦小，产量大减。

品质：“干热风”也可使籽粒的化学成分发生变化。种子在较早时期干缩时，合成过程受阻，可溶性糖来不及较变为淀粉即被糊精粘结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。风旱不实——干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。灌浆成熟时常常遭受到“干热风”。（二）地理条件对种子成熟和品质的影响在干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带，由于土壤溶液渗透势低，水分供应不良，即使在风调雨顺的年份，灌浆也很困难，所以籽粒中淀粉较一般地区少，而蛋白质较多。

小麦蛋白质含量与降雨量和土壤水分含量有密切关系。根据我国不同地区生产的小麦品质分析发现，北方小麦明显高于南方的小麦，如杭州的为11.7%、济南的为12.9%、北京的为16.1%、黑龙江克山的为19.0%（干重%）。其原因可能是北方雨量和土壤水分较南方少，干旱条件对淀粉的合成影响较大而对蛋白质影响较小。（三）矿质营养对种子成熟和品质的影响田间管理水平也影响农作物的产量和品质。作物生长后期施氮肥过多，则会使作物贪青晚熟，粒重下降而减产；而增施磷钾肥，则有利光合产物的运输、转化和积累，促进种子成熟而提高产量。

对淀粉种子来说，氮肥提高蛋白质的含量；磷钾肥促进糖类由茎叶运向籽粒或贮藏器官（块根、块茎），并加速其转化，增加淀粉含量。 对油料种子而言，若适当增施磷钾肥，可有利于脂肪的合成与积累，从而提高含油率；如果氮肥过多，就使植物体内大部分糖类和氮化物结合成蛋白质，使种子中含油率降低。六、谷类作物空瘪粒的形成及影响空瘪粒形成的因素谷类作物种子发育过程中，常常遇到不利的内部或外部条件，而出现空瘪粒现象。 在小麦中观察到退化的小花数有时可达总开花数的40%以上。水稻在一般的栽培条件下，颖花退化率常在40%～50%，严重地影响着产量。

因此，了解空瘪粒产生的原因，以及防止空瘪粒的发生，是作物增产的重要环节。

成因空粒因未授粉受精，或因花器官发育不良，或因花粉与柱头不亲和，或因环境条件不适。瘪粒因子实灌浆不足，主要是各种内外因素引起营养缺乏引起。空粒：小麦、水稻在幼穗形成过程中发生颖花退化，甚至在颖花小时停止发育，有的颖花外形虽正常但柱头没受精能力，花粉落在上面不能萌发，这种空粒显然是生理上的异常造成的。在花粉发育期间，特别是花粉母细胞减数分裂期，遇到不良的环境条件，花粉母细胞不能正常分裂，一部分花粉粒败育，使花粉的数量减少，生活力降低，甚至没有受精能力，而造成空粒。如干旱。空粒也可能是花粉与柱头不亲和，在柱头上存在抑制物质，或由于生长物质的浓度过低而使花粉不能萌发，或在花粉管生长到雌蕊内以后伸长受阻，或者到达子房后伸长受到阻碍等等均会造成空粒。瘪粒：受精后子房在中途停止发育，或灌浆过程中营养物质缺乏（表现为量的不足，或营养生长过旺造成体内营养不协调），或其它不良条件，致使胚与胚乳生长停止或死亡则形成瘪粒。开花后光照不足、温度低、水分亏缺、矿质营养不足。不利于植物体内碳水化合物运输和积累的条件，都会造成瘪粒。

空瘪粒控制

在大田条件下，通过调节植株密度，选用具有较理想的株型的品种，改变种植方式，适当地促进或抑制植株的生长等，均可最大限度地利用自然光照。 在扬花期，特别是扬花后20天内，充分保证植株对水分要求，这是保证穗大粒多防止空瘪粒发生的必要条件。 注意肥水管理，使水分及养分充足，而植物又不贪青徒长；合理密植可以充分发挥水肥的作用，又能做到田间通风透光，保证光合效率和使光合产物及时运转到结实器官中去，使空瘪粒减少，提高结实率和籽粒重。§2种子和芽的休眠植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象称为休眠（dormancy）。一年生植物的休眠器官是主要是种子，多后生植物的休眠器官是芽。种子由于环境条件的限制而不能萌发，称为静止（qviescence）或强迫休眠。静止状态的种子，一旦条件合适就能萌发；如果种子在合适的条件下仍不能萌发，这种现象称为休眠或生理休眠或深休眠。这类种子必须完成休眠后才能萌发。一、种子休眠的原因及破除方法种皮的限制：种皮不透水、不透气，或机械强度过大。如豆科、藜科等“硬实”种子。破除方法：机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处理等，破坏种皮，增加种皮透性；胚未发育完全：如银杏、冬青等的种子。破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全；胚未完成生理后熟：如苹果、桃等蔷薇科种子。生理后熟是指种子脱离休眠所经历某些生理生化代谢变化，其中主要是有机物和激素的转化。

后熟分两种情况：一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才能萌发；另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成后熟。经“层积”处理后，种子内GA含量明显增高，ABA含量降低。种子内含有抑制剂：由于种子或果实内含有抑制剂，如ABA、水杨酸、氰化物、生物碱等，使种子不能萌发。破除方法：流水冲洗、剥胚培养等。

种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。此外，种子经休眠以后，若环境条件如水分、温度、氧气不适宜，则仍不能萌发，将继续被迫休眠。因此，不适宜的环境条件也是种子休眠的原因。

二、芽的休眠导致芽休眠的环境因子是光周期，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量ABA，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。打破芽休眠的措施有：

长日照处理：人工光照；低温处理：适度的低温处理可使芽内GA含量增高，ABA含量降低。GA处理：在生产实践中，也有需要延长休眠防止发芽的问题。

小麦品种休眠期很短，成熟后遇雨就会在穗上萌发，造成生产上的损失，可在成熟时喷施PP333或烯效唑等植物生长延缓剂，延缓种子萌发。马铃薯块茎在收获后也有40～60d的休眠期，长期贮藏后渡过休眠期就要萌发而降低质量。用0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏；将马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可安全贮藏6个月。

此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，也可用萘乙酸甲酯粉剂延长休眠。另外，用8000～10000伦琴的r射线照射，也可使马铃薯、洋葱及大蒜贮藏三个月到一年而不发芽。§3果实的生长和果实成熟时的生理生化变化一、果实的生长肉质果实（苹果、梨等）的生长与营养生长相似，也呈现S型生长曲线。但一般核果（桃、杏、樱桃）呈双S型生长曲线。双S型曲线的核果，其生长停止期正是幼胚强烈生长、核变硬时期。个别果实如猕猴桃的生长表现为三S型曲线。不同果实的生长曲线桃果实各部分生长情况三S型生长曲线已知具有双S型生长曲线的核果类果实，缓慢生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈进行、核也正在变硬期，表明胚的发育和果肉竞争养分，影响果实生长。但有的单性结实果和有籽果实一样，仍呈双S型，看来其原因还有待进一步研究探讨。不同类型的生长曲线形成的原因，至今还不完全清楚。果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）有关。但也有不经受精而结实的，这种不经传粉受精作用而形成果实的现象称为单性结实（parthenocarpy）。形成的果实属于无籽果实。

单性结实有天然和刺激性单性结实之分：

天然单结实：如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某种原因个别植株或枝条发生突变，形成无籽品种；

刺激性单性结实：人工施加生长素或GA，刺激子房膨大生长，结出无籽果实。二、呼吸跃变

果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著降低，此时果实完全成熟。这种果实成熟前出现呼吸高峰的现象称为呼吸跃变（respirationclimacteric），出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。

跃变型果实有：苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜等；非跃变型果实有：橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬；

呼吸跃变与果实中乙烯的产生有关，跃变出现前果实中乙烯含量显著增高，乙烯能增加果皮细胞透性，加强内部氧化过程，促进呼吸作用，导致果实内物质的强烈转化，加速果实成熟。

在果实的贮藏中，通常采用低温、低O2及高CO2

浓度，来抑制或推迟呼吸跃期的出现，延长贮藏时间。跃变期乙烯乙烯影响呼吸的可能原因乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；乙烯使呼吸酶活化；乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形成有关的呼吸酶；乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。果实呼吸跃变与果实贮藏呼吸跃变标志着果实生长发育阶段的结束与衰老阶段的开始。呼吸跃变期到来时，恰是食用品质最好的时候。苹果和香蕉的呼吸跃变略先于食用品质最适时；而番茄在果实充分成熟之前就已出现呼吸跃变。

因而，呼吸跃变是果实生命过程中的一个关键时期，它对于果实贮藏寿命的长短有重要影响，因此受到人们的注意。有跃变期（A）和无跃变期（B）果实

的呼吸大小和类型

跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统

系统Ⅰ负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成系统Ⅱ负责伴随成熟过程(跃变)乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中只有系统Ⅰ活动，缺乏系统Ⅱ。跃变型果实：外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统Ⅱ，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。非跃变型果实：外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。外用乙烯对非跃变型（A）与跃变型（B）果实呼吸作用的效应呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同三、肉质果实成熟时的生理生化变化碳水化合的变化——果实变甜；有机酸的变化——酸味减少；单宁类物质的变化——涩味消失；色素的变化——果实色泽变艳；酯类、醛类物质的变化——香味产生；细胞壁物质的降解——果实变软。柿果实单宁细胞由于某些原因(用温水、乙醇、石灰水或CO2等处理)使单宁转变为不溶性单宁时，就失去了其涩味，这就是所谓的脱涩。因此，脱涩过程中单宁并未除去或减少。在柿子加工中如遇高温等条件，已经脱涩的柿子会因不溶性单宁的再溶解而返涩。单宁也极易氧化，氧化后即生成黑色物质。为防止果实切碎后在加工过程中的变色，就应设法抑制酶的活性。果实成熟时蛋白质的变化

在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸酶，与成熟过程中有机物、色素变化及果实变软有关的酶。如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。 用蛋白质合成抑制剂环己酸亚胺或RNA合成抑制剂放线菌素D处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。果实成熟时激素的变化内源激素在果实成熟过程中的变化，一般认为在开花和幼果生长时期，生长素、细胞分裂素和赤霉素的含量增高，与授粉受精和幼果生长有关。伴随果实成熟，跃变型果实的乙烯含量达到最高峰。柑桔、葡萄等非跃变型果实成熟时则ABA含量最高。跃变型果实的猕猴桃、梨、柿子等，伴随果实成熟，ABA含量逐渐增强，成熟期达到最高水平。

§4植物的衰老衰老（senescence）是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰退过程。衰老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。

1、植物衰老的方式整体衰老：一年、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；地上部分衰老：多年生草本植物，根系可生存多年；同步衰老：多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；渐次衰老：不同部位的叶子，通常从下至上，逐渐衰老脱落；整体衰老地上部分衰老同步衰老渐次衰老

2、衰老时的生理生化变化代谢减弱，生活力下降；蛋白质含量降低：蛋白质合成减慢，分解加快；RNA含量降低：基因转录减弱，RNA种类和数量减少；光合能力下降，叶绿素含量降低；衰老器官中的内含物发生撤退和再分配；

3、衰老的机理营养亏缺学说；衰老因子学说；激素调控学说；差误学说；自由基衰老学说；

所有的逆境都会促使植物衰老，这与逆境下自由基、活性氧的积累有关。营养亏缺假说H.Molish1982年提出内容：一年生植物衰老的特点是果实成熟与植物其他部分的衰老同步。认为这是由于营养物质向果实运输，使营养器官营养耗竭而衰老死亡。不足：在诱导开花的短日照条件下，不断摘去苍耳的花，并不能阻止植株的衰老和死亡；对于雌雄异株的大麻、菠菜的雄株，尽管雄花消耗养分甚少，但衰老同样伴随开花而发生；另外，有些植物，如玉米和辣椒，去掉花不但不能延缓衰老，反而刺激衰老。所有这些说明植物衰老的信号，随植物不同是不同的。衰老基因假说

细胞程序死亡（programmedcelldeath，PCD）是多细胞生物体中一些细胞所采取的一种由自身基因调控的主动的非破坏性死亡方式。

PCD也是植物发育、衰老及对环境互作中一个必要的、主动的细胞死亡过程。

PCD分子机制表明，细胞死亡的程序是内核基因和线粒体基因共同调节的，是主动连续的程序化反应，一般过程也受细胞内外多种信号系统的诱导和细胞内多种基因的级联反应调控。衰老因子假说L.D.Nooden及其同事根据豌豆、大豆等材料去荚、去籽、嫁接等试验结果，认为植株衰老是由于籽实成熟过程中向营养器官释放一种诱导衰老的因子（或信号）引起的；放射性同位素试验也证明，荚果生长成熟过程中确实有物质向外运输。有许多证据显示营养器官、花芽及果实等都会影响植物其他器官，可能是产生促进衰老的抑制物质。较多的人认为衰老不仅受个别内源激素的调节，更重要的是植物体内各类激素平衡效应的结果。

错误累积假说Orgel等人提出的衰老假说，认为个体衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起错误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老死亡。错误可在蛋白质合成过程的一处或几处出现。Gershon(1985)对此假说提出疑问，并认为最易引起衰老的过程是转译后蛋白质的折叠，其中最好的例子是蛋白酶，折叠错误的无功能蛋白酶导致错误的细胞代谢和衰老。自由基衰老假说自由基是具有未配对价电子的基团和分子。该学说认为衰老过程即活性氧代谢失调累积的过程。 研究表明，植物细胞通过多种途径产生超氧阴离子自由基、羟自由基和过氧化氢、单线态氧等活性氧。自由基的生成氧化、还原及激发活性氧及其伤害活性氧：化学性质活泼、氧化能力很强的含氧物质的总称，包括前述的含氧自由基和含氧非自由基。活性氧伤害作用：抑制生长；损伤细胞结构与功能；诱发膜脂过氧化作用；对生物大分子损伤。膜脂过氧化反应模型植物细胞本身具有防止自由基活性氧早期形成的非酶机制，包括内源抗氧化剂如VE、β-胡萝卜素、抗坏血酸等；也具有清除自由基活性氧的保护酶系统，包括超氧化物歧化酶(SOD)过氧化氢酶(CAT)过氧化物酶(POD)谷胱甘肽还原酶(GR)等，一般称为清除剂或猝灭剂。活性氧代谢**在正常情况下，细胞自由基活性氧的产生与清除处于动态平衡状态，自由基活性氧浓度很低，不会引起伤害。但在植物衰老劣变过程中，特别是处于干旱、高盐、SO2等逆境条件下，这种平衡遭到破坏，结果自由基和活性氧的浓度超过了伤害“阈值”导致蛋白质、核酸、酶结构的氧化破坏，特别是膜脂过氧化作用；过氧化过程产生新的自由基，从而进一步促进膜脂质过氧化（膜脂过氧化产物丙二醛——MDA增加），膜的完整性受到破坏（表现在膜透性增大和离子泄漏），最后导致植物伤害或死亡。§5器官的脱落一、器官脱落与离层形成：叶柄离层