杂种优势及其利用

1杂种优势自交衰退两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1植株在生活力、生长势、抗逆性和丰产性等方面超过双亲的现象一、概念异花授粉植物连续自交多代出现生理机能衰退，如植株生长势及抗性减弱，生活力下降，经济性状退化，产量降低的现象杂交显性自交隐性同一遗传效应第1页/共57页第一页，共58页。杂种第1代的优势表现：根系发达，长势旺盛抗逆性强，适应性广经济性状好，产量高品质优良，经济价值高2第2页/共57页第二页，共58页。3二、杂种优势的遗传学解释显性假说（dominancehypothesis）超显性假说（overdominancehypothesis）上位性假说（overdominancehypothesis）第3页/共57页第三页，共58页。×1

达尔文经过近10年研究（1866-1876年），发现异交有益，自交有害，并认为杂种优势的产生是不同遗传成分的有机体杂交后的结果4第4页/共57页第四页，共58页。A

b

aB×显性假说

A

b

a

B

A

b

a

B

1）显性假说

显性假说由Bruce（1910）提出，基本观点如下：

有利的显性基本抑制隐性的不利作用，通过基因间的互补，杂交种就能发挥出超过亲本的强大生长势。显性假说的不足之处：

并非所有显性基因都控制好性状；而隐性基因控制不良性状。5第5页/共57页第五页，共58页。

b1a1a2b2×超显性假说

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

基因型杂合位点的贡献要大于基因型纯合位点基因的贡献，即A1A2>A1A1或A2A2，也称为等位基因异质结合假说。超显性假说的不足之处：

排除了客观存在的等位基因显隐性关系。2）超显性假说

由Shull（1908）提出的，基本观点如下：6第6页/共57页第六页，共58页。

b1a1a2b2×

a1

b1

a2

b2

a1

b1

a2

b2

等位基因之间及不同等位基因之间的相互作用，导致杂种优势3）上位性假说

××7第7页/共57页第七页，共58页。

Q4

Q5

Q6

Q7

Q1

Q2

Q3

Q

1

Q

2

Q

3

Q4

Q5

Q6

Q7×2

数量性状位点及其互作方式为显性假说和超显性假说提供了证据1992年，stuber报道超显性是玉米杂种优势的遗传基础1995年，xiao报道显性是水稻杂种优势的遗传基础1997年，Yu报道上位性是水稻杂种优势的遗传基础8第8页/共57页第八页，共58页。代谢调控3、杂种优势的分子机理9第9页/共57页第九页，共58页。优势育种与杂交育种的比较相同点相异点基本原理和采用的手段相同杂种1、所利用的遗传效应不同优势育种杂交育种加性效应显性效应上位性效应部分2、育种程序不同先纯后杂先杂后纯3、制种方法不同程序繁杂，成本高方法简便，成本低10第10页/共57页第十页，共58页。加性效应一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。也就是说各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系。AabBccABcAbcaBcabc即无论是A、a、B还是b，它们传递到下一代基本不会改变，A还是A，无论亲本间发生杂交与否，它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。加性效应决定g.c.a的优劣11第11页/共57页第十一页，共58页。aabBCc非加性效应显性效应超显性效应上位性效应AAbbccaabBcc等位基因间的“互作”效应非等位基因间的“互作”效应

。在各个不同的亲本个体中下述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同，表现为各自配组的特殊配合力不同。同加性效应一起产生杂种优势等位基因间的“显－隐”效应虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，或者它们之间的关系表现的机会不同。决定s.c.a的优劣AaBBcc12第12页/共57页第十二页，共58页。13三、杂种优势利用概况G.H.Shull(1914)首次提出杂种优势术语；HPearson(1932)首次提出利用自交不亲和系配制甘蓝杂种一代；D.F.Jones(1943)利用细胞质雄性不育系生产洋葱杂种一代；第13页/共57页第十三页，共58页。日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的90％以上，黄瓜为100％。美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占85％左右，菠菜为100％。春夏王大棚大根(一代交配)东亚密刺（Ｆ1）改良牛角椒（F1）14第14页/共57页第十四页，共58页。金鱼草矮牵牛百合樱草蒲包花万寿菊四季海棠一串红三色堇香石竹花卉杂种优势育种的成就15第15页/共57页第十五页，共58页。中国杂种优势的利用

从50年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；

70年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；据不完全统计，已育成20种园艺植物的杂交种品种400余个。

红丁萝卜（F1）旭红（F1）小青翠油菜（F1）16第16页/共57页第十六页，共58页。东方王子（F1）东方明珠（F1）紫云（F1）17第17页/共57页第十七页，共58页。18四、杂种优势表现的特点杂种优势的表现因组合不同、性状不同、环境条件不同而呈现复杂多样性。从基因型看，自交系之间的杂种优势往往强于自由授粉品种间的杂种优势；不同自交系组合间的杂种优势，也有很大差异。从性状看也是不一致的，在一些综合性状上往往表现为较强的杂种优势，而在一些单一性状上个别组合的果重还存在负向优势。（一）复杂性第18页/共57页第十八页，共58页。19（二）杂种优势强弱与亲本性状的差异及纯度关系密切一般来说，当亲本自然杂交亲和前提下，亲本间的亲缘关系、生态类型、地理距离及性状上差异大且性状具有互补性时，其F1优势往往较强。第19页/共57页第十九页，共58页。20（三）F2及以后世代杂种优势的衰退F1群体间基因型的高度杂合及表现型的整齐一致性是构成强杂种优势的基本条件。F2及以后世代的基因分离重组则破坏了这个基本条件。基因的分离也导致了表现型的不一致。第20页/共57页第二十页，共58页。21五、杂种优势的利用原则①要选择优良的杂交组合（杂交种）；②要采用严格而规范的杂交制种技术；③要提高和保持亲本纯度和种性。杂交制种：农业生产上，利用杂种优势年年配制杂交1代种子供生产上应用的过程，称为杂交制种，简称制种。制种应注意以下原则：第21页/共57页第二十一页，共58页。22利用化学去雄剂的制种法人工去雄法制种六、杂交种子的生产BN利用苗期标记性状的的制种法利用自交不亲和系制种利用雄性不育系制种第22页/共57页第二十二页，共58页。1、人工去雄制种把母本行的雄株拔掉（雌雄异株）把母株上的雄花去掉（雌雄同株异花）人工去掉雄蕊（完全花）对于花器较大，授粉一朵花，所结种子数比较多的茄科、葫芦科园艺作物,人工去雄完全可以采用。23第23页/共57页第二十三页，共58页。24第24页/共57页第二十四页，共58页。2、化学去雄剂的制种法概念化学去雄剂的种类制种方法25第25页/共57页第二十五页，共58页。概念它是不经人工去雄,选用某种化学药剂,在植株生长发育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官,造成生理不育,以达到去雄的目的26第26页/共57页第二十六页，共58页。种类

化学杀雄剂：二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（TIBA）、乙烯利、顺丁烯二酸联胺（MH）、2，4-D、核酸钠、萘乙酸（NAA）、矮壮素等具有一定的杀雄效果。27第27页/共57页第二十七页，共58页。所谓适宜的施用时期，是指能诱导最大的雄性不育度，而对雌蕊育性无影响或影响甚小，并不产生或极少产生其他不良效应的施用时期。制种方法选择适合的去雄剂；选择适宜的时期；选择浓度和剂量。28第28页/共57页第二十八页，共58页。3、利用苗期标记性状制种苗期标记性状概念要求双亲特点在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状1、稳定遗传的隐性质量性状2、必须在苗期出现3、极易目测辨认母本具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。29第29页/共57页第二十九页，共58页。30制种方法选用具有苗期隐性性状的品系作母本（如番茄的薯叶、大白菜的无毛等）与具有显性性状的父本进行不去雄的人工杂交或自然杂交，在杂种幼苗中通过间苗淘汰那些表现隐性性状的假杂种。第30页/共57页第三十页，共58页。

例如大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性。

有毛纯合亲本与无毛纯合亲本F1全部有毛，若用无毛系统作母本时，F1中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。31第31页/共57页第三十一页，共58页。母本繁殖圃父本繁殖圃F1种子F1制种田：在制种区内，父母本按1：2～3的行比种植，任其自由授粉。在母本上所收获的种子为杂种一代种子。种植F1时，在苗床中将具有母本隐性性状的假杂种拔除。生产田32第32页/共57页第三十二页，共58页。4、利用自交不亲和性制种自交不亲和系一）概念指两性花植物，雌雄性器官正常，在不同基因型的株间授粉能正常结籽，但是花期自交不能结籽或结籽率极低的特性自交不亲和性自交不亲和系通过连续多代自交选择，可育成具有自交不亲和性特点，且能稳定遗传的自交系33第33页/共57页第三十三页，共58页。34二)利用自交不亲和的意义自交不亲和在十字花科作物中普遍存在。利用自交不亲和系，可省去人工去雄操作用工，获得高质量F1种子。同时，正确选育正反交一致的组合，还可获得比采用雄性不育系更高的F1种子产量，降低成本。第34页/共57页第三十四页，共58页。35三）自交不亲和性的类型自交不亲和性异型SI同型SI二形三形配子体孢子体孢子体-配子体型报春花科、荞麦千屈菜科单基因单基因梧桐科可可双基因多基因茄科、豆科禾本科毛莨科多基因十字花科、菊科十字花科芝麻菜第35页/共57页第三十五页，共58页。36异型不亲和示意图-------二形花柱BN第36页/共57页第三十六页，共58页。37异型不亲和示意图-------三形花柱第37页/共57页第三十七页，共58页。38四）利用自交不亲和系制种的方法

将亲本隔行种植采种，花期放蜂及不良天气人工辅助授粉。种子混收或分收。SIx亲和系SIxSI第38页/共57页第三十八页，共58页。391.SIX亲和系父本繁殖区制种区：2-4：1蕾期自交留种其余株成熟后去杂去劣混留严选去劣优株套袋姊妹交花期杂交得F1下年从SI上收获杂种一代种子第39页/共57页第三十九页，共58页。40优点：仅需一种自交不亲和系，父本选择范围广，易选出配合力高的组合。缺点：父本上收获的种子不能用于生产。每年至少需设两个隔离区：

制种区:花前2-4天，母本蕾期人工授粉、套袋，以繁殖自交不亲和系。

父本繁殖区:典型单株间姊妹交、套袋，供下年繁殖父本用。其余单株种子，供下年制种的父本用。第40页/共57页第四十页，共58页。412.SIXSI一区制种法两区制种法三区制种法注：共同的特点是父母本上都可收F1第41页/共57页第四十一页，共58页。42优点：可同时从父、母本上收获种子。缺点：需同时选育两种不同基因型的自交不亲和系，使经济性状的选择和配合力的组合受到很大限制。隔离区设置

1个时，从父、母本上分别收获蕾期自交种子，供繁殖自交系用；

2个时，父本另设繁殖区；

3个时，为制种区、母本繁殖区、父本繁殖区。第42页/共57页第四十二页，共58页。43雄性不育性雄性不育系两性花植物中，雄性器官表现退化、畸形或丧失功能的现象。对于可遗传的雄性不育，经过选育可育成不育性稳定的系统，该系统即雄性不育系，简称不育系或A系。一）雄性不育系的概念5、利用雄性不育系制种第43页/共57页第四十三页，共58页。44核不育型(Geneticmalesterility,GMS)

核质互作不育型(Cytoplasmic-genicmalesterility,CMS）细胞质不育型(cytoplasmicmalesterility)二）雄性不育的遗传类型第44页/共57页第四十四页，共58页。45省去了人工去雄提高杂种一代种子质量为一些因花器小，人工去雄困难的十字花科、百合科、伞形科等园艺植物的杂种优势利用开辟了新途径三）雄性不育系的利用价值第45页/共57页第四十五页，共58页。46四）．CMS系的选育和利用既能筛选到保持系，又能找到恢复系，可以实现“三系”配套，是以果实或种子为产品的农作物较理想的不育类型。当蔬菜的产品器官是营养体时，无需筛选恢复系。第46页/共57页第四十六页，共58页。471）概念雄性不育系（简称不育系或A系）指具有雄性不育的特性且能稳定遗传的纯合系统。雄性不育保持系（简称保持系或B系）用来给雄性不育系授粉，使每个后代植株继续保持着雄性不育特性的纯合自交系。雄性不育恢复系（简称恢复系或C系）用来给雄性不育系授粉，使杂种一代品种群体中每个植株恢复雄性繁殖能力的纯合自交系。第47页/共57页第四十七页，共58页。482）CMS系不育系和保持系的选育A.测交筛选保持系测交筛选保持系的程序:在获得原始雄性不育株的品种群体或其他品种群体中，选择若干经济性状良好的植株，分别作两种交配，一是测交，测定各个父本株对雄性不育性的保持能力，二是各个父本株自交，繁殖后代。第48页/共57页第四十八页，共58页。49测交筛选保持系示意图

父本母本自交后代育性分离父本株（S0代）原始不育株

S(msms)N（msms）（1）（3）（2）N（MsMs）S（MsMs）1S（MsMs）∶2S(Msms)∶1S(msms)(1)S(msms)全是不育株（该F1为雄性不育系。父本为保持系）。（3）1S(Msms)∶1S(msms)育性分离织(继续筛选）（2）S(Msms)全部是可育株的组合（淘汰）S1代群体N（msms）N（MsMs）S（MsMs）(BC1代)S(msms)不育系N(msms)保持系S(Msms)全可育N(MsMs)

全可育全可育育性分离×S1全可育S(msms)×N(msms)S(msms)×N(MsMs)S(msms)×N(Msms)N（Msms）S（Msms）选杂交育性分离的不育株与自交后代全可育的可育株杂交自交后代全部可育，杂交后代不育，保持系自交和杂交后代全部是可育株，淘汰自交后代全部是可育株恢复系N（MsMs）、S（MsMs）第49页/共57页第四十九页，共58页。50B.人工合成保持系人工合成保持系:采用人工杂交的方法，把不育株S(msms)的核基因转移到恢复系N(MsMs)的可育细胞质中，即人工合成出保持系N(msms)。第50页/共57页第五十页，共58页。51人工合成保持系S1代群体N（MsMs）S（Msms）S(Msms)全可育父本株（S0代）原始不育株

S(msms)×N（MsMs）N（MsMs）S(Msms)N（MsMs）×N(Msms）S（Msms）

S（msms）1S(msms）∶2S(Msms)∶1S(MsMs)S(msms)不育系1S(Msms)∶1S(msms)N(msms)保持系N(MsMs）1N（msms）∶2N(Msms)∶1N(MsMs)全可育恢复系N（MsMs）S(msms)------N(MsMs)----N(msms)第51页/共57页第五十一页，共58页。52选经济性状好、配合力高的品种与不育系测交，从中筛选对不育性保持能力高的植株（即异型保持系）。然后用获得的不育株与异型保持系反复回交，使异型保持系成为同型保持系。甲品种不育系

S(msms)×乙品种保持系测交N（msms）S(msms)N（msms）S(msms)N（msms）×××乙品种A系乙品种B系饱和回交3）CMS系雄性不育系的转育第52页/共57页第五十二页，共58页。53CMS两区三系制种法杂交一代制种区不育系