第02章细胞的基本功能

第二章细胞的基本功能目的要求：了解细胞膜的基本结构、物质转运功能以及跨膜信号转导。掌握生物电产生和兴奋传导的基本原理。

上一页结束放映下一页细胞是动物及其他生物体的基本结构和功能单位。在细胞和分子生理学水平，动物生命活动的基本原理具有高度的一致性和共性。第一节细胞膜的基本结构和跨膜物质转运功能上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页

一、细胞膜的基本结构在电镜下，可分为三层：膜内外两侧各有一层厚约2.5nm的电子致密带，中间夹有一层厚约2.5nm的透明带，总厚度约7.5nm。这种结构也见于其它生物膜，被认为是一种细胞中普遍存在的基本结构形式，称为单位膜或生物膜。细胞膜的作用：将细胞的内容物和细胞周围的微环境（主要是细胞外液）分割开来，使细胞能独立于环境而存在，通过细胞膜接受外界或其它细胞的影响；细胞膜起到传递信息的作用；细胞膜还在细胞免疫、细胞生长、分裂、分化及癌变等生理、病理过程中起着重要的作用。

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20世纪70年代，Singer和Nicholson提出了“液态镶嵌模型”：细胞膜以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构和生理功能的蛋白质分子。细胞膜内还含有少量糖类，以糖脂或糖蛋白的形式存在。上一页结束放映下一页镶嵌在脂质双分子层中的蛋白质的机能：①形成细胞的骨架蛋白（anchoringprotein），可使细胞膜附着在另一细胞的膜上，或使其附着在细胞内或细胞外的某物质上；②作为“识别蛋白”（recognitionprotein），存在于免疫细胞膜上，能识别异体细胞的蛋白质或癌细胞；③具有酶（enzyme）的特性，能催化细胞内外的化学反应；④作为“受体蛋白”（receptorprotein），能与信息传递物质（激素或递质）进行特异性结合，并引起细胞反应；⑤作为转运蛋白或载体蛋白（carrierprotein）、通道蛋白（channelprotein）和膜泵（membranepump），与细胞膜的物质转运功能有关。上一页结束放映下一页在正常生理状态下，细胞膜既不是固态，也不是液态，而是介于液、固态之间的液晶态，具有流动性和不对称性的特性：①细胞膜的流动性：膜脂和膜蛋白处于不断运动的状态。横向扩散运动和旋转运动；②细胞的膜的不对称性：结构和功能的不对称。结构的不对称性决定了膜功能的不对称性，使膜的功能保持方向性。细胞在新陈代谢过程中，不断有各种各样的物质进出细胞。根据跨膜物质转运的方向和功能特征，基本上可以分为被动转运和主动转运两大类。上一页结束放映下一页二、细胞膜的跨膜物转运功能

上一页结束放映下一页（一）被动转运（passivetransport）

当同种物质、不同浓度的两种溶液相邻地放在一起时，溶质的分子会顺着浓度差（浓度梯度，concentrationgradient）或电位差（电位梯度，potentialgradient,二者合称电化学梯度）产生净流动叫被动转运。被动转运时的动力是电化学势能。不需要细胞膜或细胞额外提供其它形式的能量。被动转运又可有以下两种形式：单纯（简单）扩散和易化扩散。

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1、单纯（简单）扩散（simplediffusion）

生物体中某些脂溶性物质，顺着电化学梯度通过细胞膜的方式称为单纯扩散。单位时间内的扩散通量（即某物质在每秒内通过每平方厘米假想平面的摩尔数）取决于膜两侧该物质的电化学梯度和细胞膜对该物质的通透性（permeability）。通透性的概念是指物质通过细胞膜的难易程度或阻力大小。机体内脂溶性的物质不多，因而靠单纯扩散通过细胞膜的物质较少，如O2和CO2等。体内一些甾体化合物（类固醇激素）虽系脂溶性物质，理论上也能够靠单纯扩散由细胞外液进入胞浆内，但由于分子量比较大，需要借助某些特殊蛋白质的“协助”才能加速其转运过程。

2、易化扩散（facilitateddiffusion）一些非脂溶性物质或脂溶性小的物质（如葡萄糖、氨基酸，Na+、K+、Ca2+等无机离子）在细胞膜中的一些特殊蛋白质的“协助”下，由膜的高浓度（高电位）一侧向低浓度（低电位）一侧扩散或转运的过程。易化扩散可分为以载体为介导的易化扩散和以通道为介导的易化扩散两类。上一页结束放映下一页（1）以载体为介导的易化扩散（carrier

mediated

diffusion）：

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许多营养物质，如葡萄糖、氨基酸都不溶于脂质，但在载体的“协助”下,也能进行跨膜转运。所谓载体是指细胞膜上一类特殊蛋白质，它能在溶质高浓度一侧与溶质发生特异性结合，并且构象发生改变，把溶质转运到低浓度一侧将之释放出来，载体蛋白恢复到原来的构象，又开始新一轮的转运。上一页结束放映下一页载体介导的易化扩散有以下特点：

A、高度的结构特异性

B、饱和现象

C、竞争性抑制

D、顺浓度梯度转运

E、因蛋白质的结构和功能常受膜内、外各种因素的影响，因此与蛋白质分子有关的物质的通透性是可变化的。（2）以通道中介的易化扩散（channelmediateddiffusion）：上一页结束放映下一页

离子通道是一类贯穿脂质双分子层的、中央带有亲水孔道的膜蛋白。蛋白的壁外侧面是疏水的，与膜的磷脂疏水区相邻；而壁的内侧是亲水的（叫水相孔道），能允许水及溶于水中的离子通过;通道的开放与关闭是受精密调控的，而不是自动、持续进行的。有些只有在它所在膜的两侧（主要是外侧）出现某种化学信号时才开放，称为化学门控通道；有些则由所在膜两侧电位差的变化决定其开闭，称为电压门控通道；有些则由所在膜所受压力不同而决定其开放的称机械门控通道。上一页结束放映下一页

通道介导的易化扩散的特点：

A、速度快：Na+通道:葡萄糖载体:钠泵=107:104:5×102

B、离子选择性：K+对K+和Na+的通透性之比约为100:1

C、门控性——受精密调控

（二）主动转运（activetransport）

主动转运是指细胞通过本身的某种耗能过程将某种物质的分子或离子由膜的低浓度一侧移向高浓度一侧的过程。主动转运所需要的能量由细胞膜或细胞膜所属的细胞提供。另外，单纯扩散和易化扩散都有一个最终平衡点，即被转运物质在膜两侧达到电化学梯度为零时。而主动转运因膜提供了一定能量，使被转运物质或离子逆着电-化学势差的移动，没有平衡终点，被转运物质甚至可以全部被转运到膜的另一侧。由于提供能量的方式不同，主动转运可分为原发性主动转运和继发性主动转运。上一页结束放映下一页（1）原发性主动转运(primaryactivetransport)：

在主动转运中，如果所需的能量是由ATP直接提供的，则被称为原发性主动转运。存在于细胞膜上的一种Na+-K+泵，简称钠泵，它是一种镶嵌蛋白质，本身就具有ATP酶活性，能分解ATP释放能量；能逆着浓度差将细胞内的Na+移出膜外，将K+移入膜内。从而，保持了膜内高K+和膜外高Na+的不均衡离子分布状态。除此之外，还有钙泵、氢（质子）泵、Cl-泵和Na+-I+泵。

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细胞膜上的钠泵活动的意义：

A、造成的细胞内高K+是许多代谢反应进行的必要条件；

B、维持细胞正常渗透压和细胞容积相对稳定；

C、细胞内外Na+、K+的浓度差是细胞跨膜电位产生的势能基础，也是可兴奋细胞产生兴奋的基础；钠泵又称为生电性钠泵。

D、为继发性主动转运提供能量；Na+-H+交换、Na+-Ca2+交换、葡萄糖和氨基酸在小肠和肾小管被吸收的过程都是钠泵提供能量。

E、小肠和肾小管参与Na+和水的吸收、重吸收过程，这对维持体内水、电解质和酸碱平衡有重要作用。上一页结束放映下一页（2）继发性主动转运(secondaryactivetransport)

物质逆着浓度差转运的能量间接来自于ATP的主动转运过程被称为继发性主动转运或联合（或协同）转运。Na+依赖式转运体蛋白必须与Na+和待转运物质的分子同时结合，才能顺着Na+浓度梯度的方向将它们的分子逆着浓度梯度由肠（肾小管）腔转运到细胞内。由于存在于上皮细胞基侧膜上的Na+泵活动，不断将Na+转运到细胞间隙，而细胞内始终保持低Na+状态，才能使它们的主动转运得以实现，直至肠（肾小管）腔中的物质浓度下降到零。

继发性主动转运中，如被转运的分子与Na+扩散方向相同，称为同向转运，其转运体称为同向转运体，如Na+-葡萄糖，Na+-K+-2Cl-等；如果二者方向相反，则称为逆向转运，其转运体称为逆向转运体（交换体），如Na+-H+交换体和3Na+-1Ca2+等。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（三）胞吐与胞吞式转运

细胞膜对于一些大分子物质或物质团块（固态或液态的）还能通过更复杂的结构和功能变化，使之通过细胞膜。包括胞吐（出胞）和胞吞（入胞）两种过程。

上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（1）胞吐：是细胞分泌的一种机制，见于内分泌腺分泌激素，外分泌腺分泌酶原颗粒或粘液，神经细胞分泌、释放神经递质。胞吐是一个比较复杂的耗能过程：

①分泌物由粗面内质网合成；

②在向高尔基体转移过程中形成囊泡，并贮存在胞浆中；

③当细胞分泌时，囊泡被运送到细胞膜的内侧面，与细胞膜融合后向外开口破裂将内容物一次性排出，而囊泡的膜也就变成细胞膜的组成部分。④分泌过程的启动是膜的跨膜电位变化或特殊化学信号，引起局部膜Ca2+通道开放，Ca2+内流（或通过第二信使物质导致细胞内Ca2+的释放）而诱发的。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（2）胞吞：

是指细胞外某些物质团块，例如细菌，病毒、异物、血浆中脂蛋白及大分子营养物质等进入细胞的过程。被摄取的物质如果是固体，则可形成较大的囊泡，称为吞噬作用。如果是微小的液滴状液体则形成较小的囊泡，称为胞饮

。

胰岛素、多肽类激素以及生长因子等都是通过与膜表面的特殊受体蛋白质相互作用而引起胞吞的，称为受体介导式胞吞，这些物质称为配体。其过程是：①配体被受体识别，②配体-受体复合物向有被小窝集中③细胞膜内陷形成囊泡④囊泡与初级溶酶体融合形成次级溶酶体⑤被消化后的配体（残体）与带有受体的膜分离⑥被消化后的配体（残体）转运到其它细胞器中⑦受体和膜返回细胞膜表面，循环利用。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页第二节细胞的跨膜信号转导一、跨膜信号转导细胞的信息传递伴随着细胞的整个生命过程，主要通过内分泌（远距分泌）、旁分泌、神经内分泌等方式作用于另一个细胞。

不同形式的外界信号作用于细胞膜表面，通过引起膜结构中一种或数种蛋白质构型的变化，将外界环境变化的信息以新的信号形式传递到膜内，再引发被作用细胞即靶细胞相应功能的改变，包括细胞出现电反应或其他功能改变的过程称为跨膜信号转导。

细胞接受多种多样外来的刺激信号并作出反应的过程有明显的共性：（1）各种能量形式的外界信号作用于靶细胞时，并不需要进入细胞内直接影响细胞内的过程，只需作用于细胞膜上一种或几种特异性的受体。

受体是位于细胞膜或细胞内能与细胞外信号物质结合，并能引起特定生物效应的大分子物质。依据受体的结构和跨膜信号转导方式通常可分为G蛋白耦联受体、具有酶活性受体、离子通道型受体及核受体四种基本类型。

上一页结束放映下一页（2）除了鱼类，高等动物一般不存在对外界环境电变化的反应。但从细胞水平看，细胞常以自身产生一定形式的弱电变化作为对外界刺激的反应，而且这种电的变化还会影响到相邻的细胞膜或其他细胞。（3）跨膜信号转导虽然涉及多种刺激信号，在多种细胞内引发多种功能的改变，但转导过程却只通过少数几种类似的途径和方式实现。目前已知有三种转导方式：离子通道介导的、G蛋白耦联受体介导的和酶耦联受体介导的跨膜信号转导。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页二、跨膜信号转导的主要方式（一）通过离子通道介导的跨膜信号转导

离子通道实际上是特殊的膜蛋白质分子在膜上形成的通道。大多数离子通道都有门，称为门控通道（gatedchannel）。根据控制其开放或关闭的原理不同，可将其分为化学门控通道、电压门控通道和机械门控通道

。上一页结束放映下一页1、化学门控通道(chemicallygatedchannel)只有当膜外特定的化学信号（配体，ligand）与膜上的受体结合后通道才开放，因而称为化学门控通道或配体门控通道，因它的激活能直接引起跨膜离子流动，故又称为促离子型受体。上一页结束放映下一页2、电压门控通道（voltagegated

channel）上一页结束放映下一页3、机械门控通道(mechanicallygatedchannel)体内许多细胞膜表面存在着能感受机械刺激引起开放，并诱发离子流动的变化，把信号传递到细胞内部的通道。

上一页结束放映下一页（二）由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导

由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导是一个相当复杂的过程，主要包括：受体识别配体并与之结合；激活与受体耦联的G蛋白；激活G蛋白效应器（通常是酶）；产生第二信使；激活或抑制依赖第二信使的蛋白激酶或通道。这一过程与膜受体、G蛋白、G蛋白效应器和第二信使有关。上一页结束放映下一页1、G蛋白耦联受体(Gprotein-linkedreceptor)

受体蛋白质是能与化学信号分子进行特异结合的独立的蛋白质分子，包括α和β肾上腺素能受体，胆碱能受体，5-羟色氨受体，嗅觉受体，视紫红质受体以及多数肽类激素等。上一页结束放映下一页2、G-蛋白

G-蛋白是鸟苷酸结合蛋白（guaninenucleotide-bindingprotein）的简称。有兴奋（Gs、Go）型和抑制（Gi）型两种，可分别引起效应器酶的激活和抑制而导致细胞内第二信使物质增加或减少。

①受体与配体结合后构型变化，激活膜内侧G蛋白，

②G-蛋白通常由α、β、γ3个亚基组成，

③当它被激活时便与GDP分离，而与一个分子的GTP（三磷酸鸟苷）结合，④这α亚基与其它两个亚基（β-γ）分离，分别对膜中的效应器酶起作用。上一页结束放映下一页

3、G蛋白效应器

第一种是能催化第二信使生成的酶：位于细胞膜上的腺苷酸环化酶（adenylatecyclase，AC）、磷脂酶C（phospholipaseC，PLC）；依赖于cGMP的磷酸二酯酶(phosphodiesterase，PDE)及磷脂酶A2（phospholipaseA2），它们能催化生成或分解第二信使物质。

第二种是离子通道：G蛋白也可以直接或间接（通过第二信使）调控离子通道的活动。上一页结束放映下一页

4、第二信使在细胞内继续传递激素所携带的调节信息的特殊化学物质，称为第二信使。含氮类激素的第二信使为cAMP，甾体类激素的第二信使为细胞内的激素-受体复合物。此外，Ca2+、cGMP、前列腺素、三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）也可作为第二信使。第二信使的功能是调节各种蛋白激酶和离子通道。上一页结束放映下一页

5、蛋白激酶

蛋白激酶可分为丝氨酸/苏氨酸激酶和酪氨酸激酶。丝氨酸/苏氨酸激酶包括能被cAMP激活的依赖于cAMP蛋白激酶或称蛋白激酶A（PKA）、能被cGMP激活的依赖于cGMP蛋白激酶或称蛋白激酶G（PKG）和能被钙离子激活的依赖于钙离子的蛋白激酶或称蛋白激酶C（PKC）。上一页结束放映下一页由G蛋白耦联受体介导的跨膜信号转导上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页含氮类激素的作用机制——第二信使学说2）激素与受体结合后，激活膜上的腺苷酸环化酶。3）在Mg2+存在的条件下，AC促使ATP转变为cAMP，cAMP是第二信使，信息由第一信使传递给第二信使。4）cAMP使无活性的蛋白激酶A（PKA）激活，催化细胞内多种蛋白质（包括一些酶蛋白）发生磷酸化，从而引起靶细胞各种生物学效应。1.cAMP第二信使系统

根据第二信使学说，激素作用过程主要包括：1）激素是第一信使，首先与靶细胞膜上具有立体结构的专一性受体结合。GsGiRsRi上一页结束放映下一页Ca2+释放到细胞质内，提高了细胞质内Ca2+的浓度。Ca2+浓度增加也有利于细胞Ca2+的内流，因此这两种途径进一步增加了细胞内Ca2+的浓度。Ca2+与细胞内的钙调蛋白（CaM）结合后，可激活蛋白激酶，促进蛋白质磷酸化，从而调节细胞的功能活动。DG在Ca2+存在的情况下，可特异性地激活蛋白激酶C（PKC），活化的PKC可以使多种蛋白质和酶发生磷酸化反应，从而产生生物学效应。2.磷脂酰肌醇第二信使系统

激素作用于膜受体后，通过G蛋白介导，激活细胞膜内的磷脂酶C（PLC），它使得磷脂酰二磷酸肌醇（PIP2）分解成三磷酸肌醇（IP3）和二酰甘油（DG）。IP3进入细胞质，与内质网膜上的IP3受体结合后，使内质网内储存的2DG（三）由酪氨酸激酶受体介导的跨膜信号转导

一些肽类激素（如胰岛素）和细胞生长因子在作用于靶细胞时，其相应的跨膜信号转导方式与前述两类方式不同，既没有G蛋白、第二信使产生和胞浆中蛋白激酶的激活，受体本身也没有通道结构，而是通过膜中一类具有酶活性的受体介导完成跨膜信号转导的。具有酶活性的受体包括酪氨酸激酶受体和结合酪氨酸激酶受体两类。上一页结束放映下一页需要指出的是：细胞信号转导是一系列蛋白质的构型和功能改变引发的瀑布式级联反应，具有分级式放大效应；跨膜信号转导过程是相互联系的，形成所谓的信号网络。第三节细胞的兴奋性和生物电现象当动物生活的环境发生变化时引起体内代谢过程及其外表活动的改变，称为反应。反应有两种表现形式：一种是由相对静止状态变为显著活动状态，或由活动弱变为活动强，称为兴奋（excitation）；另一种是有显著活动状态变为相对静止状态，或由活动强变为活动弱，称为抑制（inhibition）。并不是所有的环境变化都能引起生物体反应。能被动物体所感受并且引起动物体发生反应的环境变化称为刺激（stimulus）。上一页结束放映下一页一、细胞的兴奋性和刺激引起兴奋的条件（一）兴奋性、兴奋、可兴奋细胞

早期生理学将活组织或细胞对刺激发生反应的能力定义为兴奋性（excitability）。神经、肌肉、腺体三种组织的细胞的兴奋性比较高，被称为可兴奋组织或可兴奋细胞。这三种组织细胞兴奋时虽有不同的外部表现形式，但在受到刺激产生兴奋时，都会最先出现一次电位变化，称为动作电位，而其它外部变化都是由动作电位引起或触发的。动作电位是绝大多数细胞受到刺激产生兴奋所共有的特征性表现。上一页结束放映下一页近代生理学中，更准确地定义：兴奋性是指细胞受刺激时产生动作电位的能力。兴奋是指产生动作电位的过程，是动作电位的同义语。可兴奋组织是指在受到刺激时能产生动作电位的组织。组织产生了动作电位就是产生了兴奋（简称兴奋）。上一页结束放映下一页（二）刺激引起兴奋的条件1、刺激的强度阈强度（thresholdintensity）：当刺激的作用时间和强度-时间变化率保持不变的情况下，引起组织、细胞产生兴奋的最小刺激强度。阈刺激，阈下刺激，阈上刺激。阈强度可作为衡量组织兴奋性的指标。

2、刺激的持续时间时间阈值：引起组织产生兴奋的最短刺激作用时间

3、强度-时间变化率强度-时间变化曲线基强度（rheobase）：能引起兴奋所需要的最低刺激强度。基强度是长时间刺激的阈强度。

时值（chronaxie）：用2倍于基强度的电流刺激组织，引起兴奋所需的最短时间称为时值，时值也可作为衡量组织兴奋性的指标。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（三）细胞兴奋时的兴奋性变化

绝对不应期：在神经接受前一个刺激而兴奋时的一个短暂时期内，神经的兴奋性下降至零。此时任何刺激均归于“无效”。

相对不应期：在绝对不应期之后，神经的兴奋性有所恢复，但要引起组织的再次兴奋，所用的刺激强度必须大于该神经的阈强度。

超常期：经过绝对不应期、相对不应期，神经的兴奋性继续上升，可超过正常水平。用低于正常阈强度的检测刺激就可引起神经第二次兴奋的时期称。

低常期：继超常期之后神经的兴奋性又下降到低于正常水平的时期。这一时期持续时间较长，此后组织、细胞的兴奋性才完全恢复到正常水平。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页二、细胞的生物电现象

细胞在静息或活动状态下所伴随的各种电现象（离子电流、溶液导电、静息电位、动作电位等）总称为生物电现象。细胞水平的生物电现象主要有两种表现形式：在静息时具有的静息电位和受到刺激时所产生的电位变化（包括局部电位和可以扩布的动作电位）。

上一页结束放映下一页1、静息电位（restingpotential，RP）的概念细胞在未受刺激、处于静息状态时存在于膜内外两侧的电位差。（一）静息电位上一页结束放映下一页在所有研究过的动植物细胞中（除少数植物细胞）静息电位都表现为膜内较膜外为负。枪乌贼巨大神经轴突和蛙的骨骼肌纤维的静息电位为-50~-70mV。相关概念

极化：细胞静息状态下，细胞膜外为正电位，膜内为负电位的状态。去极化：细胞膜受到刺激或损伤后，膜内外的电位差逐渐减小，极化状态逐步消除的过程。

上一页结束放映下一页超极化：原有极化程度增强，静息电位绝对值增大，兴奋性降低的状态。反极化：去极化至零电位后，膜电位如进一步变为正值，则称为反极化。超射：膜电位高于零电位的部分称为超射。复极化（repolarization）：由去极化状态恢复到静息时膜外为正、膜内为负的极化状态的过程，称为复极化。（二）动作电位

1、动作电位的概念动作电位（actionpotential，AP）：可兴奋细胞受到刺激后，在静息电位的基础上，其细胞膜两侧电位会发生一次迅速而短暂的、可向周围扩布的电位波动，称为动作电位。上一页结束放映下一页2、动作电位的组成

动作电位中，快速去极化和复极化的部分，其变化幅度很大，称为锋电位或脉冲，是动作电位的主要部分。在锋电位之后还会出现一个较长的、微弱的电位变化时期叫后电位。后电位是由缓慢的复极化过程和低幅的超极化过程组成，分别称为后去极化或负后电位和后超极化或正后电位。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页3、动作电位与兴奋性之间的关系将动作电位的进程与细胞进入兴奋后的兴奋性变化相对照：

锋电位的时间相当于细胞的绝对不应期；后去极化（负后电位）期细胞大约处于相对不应期和超常期；后超极化（正后电位）期则相当于低常期。上一页结束放映下一页（三）静息电位和K+平衡电位膜学说(1902年Bernstein)认为：细胞膜内外K+、Na+分布不均匀和静息时膜主要对K+有通透性是细胞保持膜外正内负极化状态的基础。上一页结束放映下一页K+平衡电位的形成上一页结束放映下一页（四）动作电位和电压门控离子通道（1）外来的阈刺激能使细胞膜对Na+通透性突然增加，并且超过K+的通透性。由于细胞膜外高Na+浓度势能以及已形成的膜内为负的电场力，促使Na+内流，直至内流的Na+在膜内所形成的正电位足以阻止Na+的净内流为止，形成动作电位的上升支。这时膜内所具有的电位值即为Na+平衡电位。（2）去极化达高锋在很短时间里，Na+通道很快失活，膜对Na+通透性迅速下降，Na+内流停止。上一页结束放映下一页（3）Na+通道失活的同时，伴随着K+通道开放，K+外流增加，使膜内电位变负，最后恢复到静息时K+平衡电位的状态。形成锋电位下降支是K+顺电化学梯度外流的结果。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（4）Na+通道的特性

Na+通道有两道门，静息时，位于膜外侧的激活门关闭着，位于膜内侧的失活门开着。

去极化时，Na+通道激活，激活门和失活门都开放，Na+内流；

Na+通道很快失活，激活门仍开着，但失活门却关闭，Na+不能内流；

Na+通道失活时，不会因尚存在着去极化而继续开放，也不会因新的去极化再度开放，只有当去极化消除后，恢复到静息状态，通道才有可能在新的去极化下而进入开放状态。

（5）K+通道的特性

K+通道只有一道门，激活较延迟，而且没有失活状态，可直接恢复到静息时的关闭状态。三、动作电位的引起及其在同一细胞上的传导（一）阈电位及动作电位的引起上一页结束放映下一页对于一段膜来说，当刺激引起膜去极化达到阈电位时会引起一定数量的Na+通道开放，Na+因此内流，而Na+的内流会使膜进一步去极化，结果又引起更多的Na+通道开放和更大的开放概率，如此反复下去，出现一个“正反馈”过程，称（Na+的）再生性去极化（循环）。

阈电位产生的结果，出现一个不依赖于原有的刺激，而使膜上Na+通道迅速、大量的开放，膜外Na+快速内流，直至达到Na+平衡电位才停止，形成锋电位的上升支。上一页结束放映下一页动作电位的“全或无”特性：

从兴奋性角度来看，

①阈刺激是引起去极化达到阈电位水平的刺激；

②只要是阈上刺激，不论刺激强度多么强均能引起Na+内流与去极化的正反馈关系，膜去极化都会接近或达到ENa；

③动作电位的幅度只与ENa和静息电位之差有关，而与原来的刺激强度无关；

④阈下刺激使膜去极化达不到阈电位水平，不能形成去极化与Na+内流的正反馈，不能形成动作电位。这就是动作电位的“全或无”特性。

上一页结束放映下一页（二）局部兴奋与局部电位

阈下刺激虽不能引起膜去极化达到阈电位水平，但也可引起少量Na+通道开放，有少量Na+内流。这时由电刺激造成的去极化与少量Na+内流造成去极化迭加在一起，在受刺激部位出现的一个较小的去极化，称为局部反应或局部兴奋。但由于该去极化程度较小，可被（维持当时K+平衡电位的）K+外流所抵消，不能形成再生性去极化，因而不能形成动作电位，这种去极化电位称为局部的去极化电位（简称局部电位）。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（三）兴奋在同一细胞上的传导细胞膜任何一处兴奋，就会引发一次动作电位，其动作电位都可沿着细胞膜向周围传播，使细胞经历一次类似于被刺激部位的跨膜离子运动，表现为动作电位沿着整个细胞传到。（1）传导机制—局部电流学说：

一段正常静息时的无髓神经纤维在某一小段因受到足够强度的外来刺激而出现了动作电位（兴奋），即膜由静息时的外正内负变为外负内正，而与之邻近的神经段仍处于静息状态，因此两段神经纤维之间有了动作电位。因膜内外的溶液都是导电的，于是就有了电荷移动，称为局部电流，电流的方向在膜外由未兴奋段流向兴奋段，在膜内有兴奋段流向未兴奋段。这样的过程沿着神经纤维膜继续下去，动作电位（兴奋）也就在神经纤维膜上传导开来，称之为神经冲动。上一页结束放映下一页上一页结束放映下一页（2）跳跃式传导在有髓纤维中，局部电流只能出现在与之相邻的朗飞氏结之间，兴奋就以跳跃的方式从一个朗飞氏结传到另一个朗飞氏结，不断向前传导。上一页结束放映下一页跳跃式传导使兴奋传导的速率大大增加：一是髓鞘不导电，局部电流存在于郎飞结之间，在单位长度内，每传导一次兴奋所涉及的跨膜离子转运的总数要少得多，是一种更节能的传导方式；二是电压门控Na+通道都聚集在结节处，更容易引起Na+内流。

上一页结束放映下一页四、兴奋在细胞间的传递机体作为一个整体，其生命活动不可能只靠一个细胞来完成，每一个细胞活动（兴奋）的信息必需传递给相关的细胞。然而细胞之间在结构上并没有原生质的直接连续，只是彼此发生接触，因此细胞之间必然要按一定的方式建立起一定形式的联系完成信息（兴奋）的传递，主要包括突触传递、接头传递和缝隙连接传递。上一页结束放映下一页（一）经典的突触传递1、突触的微细结构经典突触是指一个神经元的轴突末梢与另一个神经元的胞体或突起相接触的部位。突触的结构包括3个组成部分：突触前膜、突触间隙和突触后膜。突触前膜：神经轴突末梢进入突触结构的最前方的膜。突触后膜：后一个神经元与突触前膜相对应的一部分膜。突触间隙：突触前膜和突触后膜之间的间隙，间隙内充满细胞外液。突触的前一个神经元轴突末梢可分成许多小支，每个分支末端球状膨大形成突触小体，贴附在后一神经元的胞体或树突（有时也为轴突末梢）上，突触小体内含有许多线粒体和大量的突触小泡，不同突触内所含的突触小泡的形状和大小不完全相同。上一页结束放映下一页2、经典的突触传递过程经典的突触又称为化学性突触（chemicalsynapse），其传递过程是通过轴突末梢释放特殊的化学物质—神经递质（neurotransmitter）而实现的，其过程可分为突触前过程和突触后过程。神经动作电位使神经末梢的突触前膜去极化，当去极化达到一定程度时，则引起前膜上的电压门控Ca2+通道开放，细胞外液（突触间隙）的Ca2+顺着浓度梯度进入突触小体内，导致胞内Ca2+浓度瞬间升高，由此诱发突触小泡的胞吐，释放其内的神经递质。释放出来的神经递质进入到突触间隙，经扩散很快到达突触后膜，与后膜上受体或通道蛋白发生特异性结合，改变突触后膜对某些离子的通透性，导致某些离子进入突触后膜，从而使突触后膜发生一定程度的去极化或超极化。这种突触后膜上的电位变化称为突触后电位。上一页结束放映下一页由于突触前膜释放的神经递质性质不同，而引发的突触后膜电位的性质也不同，如果突触后膜在递质作用下发生去极化，使该突触后神经元的兴奋性升高，这种去极化电位变化称为兴奋性突触后电位(excitatorypostsynapticpotential，EPSP)；如果突触后膜在递质作用下发生超极化，使该突触后神经元的兴奋性下降，这种超极化称为抑制性突触后电位(inhibitorypostsynapticpotential，IPSP)。上一页结束放映下一页（二）接头传递

兴奋从神经细胞传递给效应器细胞的机制与化学突触传递相似，包括神经—骨骼肌的兴奋传递和自主神经元与平滑肌、心肌之间的兴奋传递。1、神经-骨骼肌接头处兴奋的传递（又称运动终板）（1）神经-骨骼肌接头处兴奋传递的构成由运动神经末梢和骨骼肌细胞膜接触形成。运动神经末梢到达肌肉细胞表面时先失去髓鞘，以裸露的轴突末梢嵌入到肌细胞膜的小凹（褶）中，这部分轴突末梢也称为接头前膜，与其相对的肌膜是特化了的肌细胞膜，又称为终板膜或接头后膜，两者之间的间隔称为接头间隙。终板膜厚而且有许多小褶，褶上有高密度的Ach受体（即N2型Ach受体阳离子通道）。另外在终板膜上还分布乙酰胆碱酯酶，它可将Ach分解为乙酸和胆碱。轴突末梢中含有许多突触小泡，小泡内含有大量的Ach。上一页结束放映下一页（2）神经-骨骼肌接头处的兴奋传递过程主要特点是轴突末梢释放出来的Ach很快与终板上的Ach受体结合，使Ach门控Na+—K+通道打开，允许Na+内流和K+外