生物化学与分子生物学 第6章微生物代谢

微生物的代谢要求掌握：

1、微生物代谢类型的特点及多样性

2、合成代谢所需小分子化合物及能量、还原力的产生

3、微生物细胞中特有的合成代谢重点：

1、微生物的产能方式

2、细胞中特殊的合成代谢（N2固定，肽聚糖）难点：

1、分子态N的固定过程及固N酶的特性

2、肽聚糖的合成过程12023/2/18

分解代谢：复杂物质微生物简单物质+能量合成代谢：简单物质+能量微生物复杂物质微生物细胞进行生命活动的全部生化反应总和称代谢。与其它生物一样，细胞代谢包括分解代谢、合成代谢，物质代谢的过程伴随着能量转化：

能量代谢：产能代谢、耗能代谢

物质代谢：分解代谢、合成代谢22023/2/18微生物产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源------ATP，这就是产能代谢。32023/2/18第一节、微生物的能量代谢能量如何产生→如何利用微生物可利用的能量来源：化能异养型：有机物呼吸→电子传递水平磷酸化化能自养型：无机物发酵→底物水平磷酸化ATP光能营养型：太阳光→光合作用→光合磷酸化一、能量的生物载体：腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）

两个磷酸酯键为高能键，一个为低能键。高能键水解释放能量：42023/2/18除ATP外，能推动生物合成的其它高能化合物还有：

能推动的高能化合物生物合成作用

GTP（三磷酸鸟嘌呤核苷－P～P～P）蛋白质UTP（三磷酸尿嘧啶核苷－P～P～P）肽聚糖CTP（三磷酸胞嘧啶核苷－P～P～P）磷脂dTPP(三磷酸胸腺嘧啶脱氧核苷－P～P～P)细胞壁脂多糖AC－SCOA(酰基硫COA)脂肪酸AC－COA(酰基COA)脂肪酸52023/2/18

二、微生物产生能量的方式1、氧化磷酸化：

底物水平磷酸化：不需氧，不经过呼吸链。ATP在酶促反应中生成。是微生物发酵过程中唯一的产能方式。含高能键的有机物养料+ADP→有机物+ATP例如在葡萄糖分解为丙酮酸过程中：1,3-二磷酸-甘油酸+ADP→3-磷酸-甘油酸＋ATP磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)+ADP

→丙酮酸+ATP

电子传递水平磷酸化:

养料→生成物+电子

O2（好氧菌）

CO32-、NO3-、SO42-等电子传递链（厌氧菌）

被氧化ATP62023/2/18电子传递链（ETC，electrontransportchain）也称呼吸链。真核生物呼吸链在线粒体上，原核生物在质膜上。真核微生物、化能异养型细菌、化能自养型细菌的ETC组成各有不同ETC基本组成泛醌（辅酶Q）NAD：烟酰胺腺嘌呤二核苷NADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸FMN：黄素腺嘌呤单核苷酸Fe-S：铁硫蛋白细胞色素：Cyta、Cytb、Cytc…...脱氢和氧化作用的载体。烟酰胺腺嘌呤二核苷磷酸：NADP++2H→NADPH+H+烟酰胺腺嘌呤二核苷：NAD++2H→NADH+H+72023/2/18电子传递链（呼吸链）的组成电子传递体按一定顺序排列，构成电子传递链，链上各个氧化反应与ADP-ATP反应偶联。底物氧化后放出的电子或氢原子沿一系列电子传递体向最终电子受体转移，82023/2/18原核生物的电子传递链有以下特点：

（1）辅酶Q被MK(甲基萘醌)或DMK（脱甲基甲基萘醌）取代。Cyta3被Cytaa3、,Cyto或Cytd取代（2）氧还载体的数量可增可减，如E.coli的细胞色素有9种以上。（3）有分支呼吸链的存在。例如，E.coli在缺氧条件下，在辅酶Q后的呼吸链就分成两支，一支是Cytb556→Cyto，另一支是Cytb558→Cytd(可抗氰化物抑制）。92023/2/18好气性的化能自养菌以无机物作氧化基质，利用氧化无机物释放出来的能量进行生长。无机物氧化释放出的电子靠电子传递磷酸化最终氧化生成水，同时产生大量能量

无机物氧化

氢细菌：H2+1/2O2H2O+56.7千卡铁细菌：2Fe２+

+1/4O2+

2H+2Fe３+

+1/2H2O+10.6千卡

硫化细菌S+

3/2O2+

H2O

SO4２－+

2H++139.8千卡102023/2/18硝化细菌NH4++11/2

O2

NO2-

+

H2O

+

2H++64.7千卡亚硝化细菌在氧化NH4+时获得能量供细胞生长NO2-+

1/2O2

NO3-

+18.5千卡硝化细菌在氧化NO2-

时获得能量供细胞生长112023/2/182、光合磷酸化：（1）环式光合磷酸化：微生物类群：紫色硫细菌、紫色非硫细菌（红螺菌目）CO2+2H2S→卡尔文循环

-(CH2O)n-

+H2O+2S↓菌绿素光合系统I传递链阳光不产O2和NADPH

122023/2/18

（2）非环式光合磷酸化类群：藻类、蓝细菌光合系统由光合系统I、光合系统II偶联而成光合系统I光合系统II传递链阳光阳光卡尔文循环132023/2/18非环式光合磷酸化的光反应、暗反应光反应Calvin循环142023/2/18（3）依赖细菌视紫红质的光合作用（借质子H+动力产生ATP）盐细菌能耐盐，在有氧条件下行有氧呼吸，但当含氧量很低，在有光照的情况下，也能转化光能为ATP，主要是因为它们的细胞膜是含有细菌视紫红质。在光的作用下，细菌视紫红质将质子不断地排出细胞外，借助质子动力而形成ATP。这是一种比较原始的产生ATP的方式捕光色素：细菌视紫红质光合系统：细胞膜的紫膜152023/2/18162023/2/18非环式环式紫膜光合磷酸化代表菌：蓝细菌、藻类紫色硫细菌嗜盐菌紫色非硫细菌光反应中心光合系统I、II光合系统I紫膜捕光色素叶绿素

菌绿素细菌视紫红质产物O2,ATP,NADPHATPATP供氢体H2OH2S细胞内有机物172023/2/18四、能量的利用

用于微生物合成代谢，合成细胞组成物质用于微生物生命活动，主动运输、鞭毛运动生物发光产生热量182023/2/18第二节、化能异养微生物的氧化方式1．发酵：生理学上的狭义发酵：是指化合物氧化时脱下的氢和电子经某些辅酶或酶的辅基（NAD、NADP、FAD）传递给另一个有机物，最终产生一种还原性产物的作用产能方式：底物水平磷酸化产生ATP。电子受体：底物氧化放出的电子不进入电子传递链，氧化形成的中间产物又作为电子受体接受电子形成新产物，不需氧气参加。底物去向：底物氧化不彻底，只释放部分能量。例如缺氧条件下的酵母菌酒精发酵：丙酮酸+NADH+H+→乙醇+CO2+NAD+192023/2/18发酵是厌氧型细菌获得能量的主要方式。有些兼性厌氧菌在无氧条件下也能进行发酵作用，但若有氧存在时会发生呼吸作用，对发酵作用产生抑制现象，称为巴斯德效应。发酵有以下几种类型:

酒精发酵乳酸发酵丁酸发酵和丙酮丁醇发酵混合酸发酵和丁二醇发酵202023/2/18不同的微生物进行乙醇发酵的途径和产物不同，主要有酵母菌和细菌的乙醇发酵，他们都靠基质水平磷酸化产生ATP，但酵母产能多，细菌产能少

乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵细菌的乙醇发酵葡萄糖葡萄糖2ATP2CO2EMP2丙酮酸2乙醛（CH3CHO）

2乙醇

ATPED2—酮—3—脱氧葡萄糖酸3-P甘油醛丙酮酸

2乙醇

CO2×22ATP212023/2/18丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（pH7）酿酒酵母

Saccharomycescerevisiae厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵（磺化羟基乙醛）222023/2/18乳酸发酵与牛奶变酸、制酸泡菜和制作青贮饲料有关，进行乳酸发酵的微生物主要是细菌，分正型乳酸发酵和异型乳酸发酵二种乳酸发酵正型乳酸发酵：指发酵产物只有单一的乳酸葡萄糖2ATPEMP丙酮酸×2乳酸×2C6H12O62乳酸+2ATP正型德氏乳杆菌232023/2/18异型乳酸发酵:

指发酵产物除乳酸外，还有其它的化合物242023/2/18正型乳酸发酵比异型产生的能量要多，产乳酸要多,正型乳酸发酵的理论转化率为100%，实际转化率为80%以上。异型乳酸发酵一半产物为乳酸,其余转化为乙醇（或乙酸）2×葡萄糖2乳酸+3乙酸+5ATP异型（H.K）双岐杆菌磷酸已糖解酮酶(H.K)葡萄糖1乳酸+1乙醇+1CO2+1ATP

肠膜状明串杆菌

磷酸戊糖解酮酶(P.K)252023/2/18丁酸梭状芽孢杆菌（Clostridiumbutyricum）可以发酵葡萄糖得到丁酸丁酸和丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌（Clostridiumacetobutylicum）在发酵葡萄糖经丙酮酸到丁酸中，当丁酸和乙酸大量积累时会使pH下降至4.0，这时导致丁酸进一步还原为丁醇，微生物利用还原丁酸为丁醇的酶还原乙酸为乙醇。并还产生丙酮。262023/2/18丁酸发酵丙酮丁醇发酵272023/2/18丙酮、丁醇的作用丙酮是制造炸药的原料，丁醇是生产硝基纤维涂料的快干剂，工业上所利用的丙酮和丁醇既可通过发酵的方法获得，亦可以从石油中制取

282023/2/18混合酸发酵和丁二醇发酵埃希氏菌属（Escherichia）、沙门氏菌属（Salmonella）和志贺氏菌属（Shigella）部分细菌发酵葡萄糖为乳酸、乙酸、甲酸、乙醇、CO2和H2等，并获得少量能量肠杆菌属（Enterobacter）和沙雷氏菌属（Serratia）部分细菌，利用葡萄糖发酵产生大量丁二醇和CO2和H2气体，并产生少量酸292023/2/18不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据大肠杆菌：产酸产气丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成H2和CO2志贺氏菌：产酸不产气丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产生H2和CO2302023/2/18大肠杆菌：产气气杆菌：V.P.试验阳性甲基红试验阴性V.P.试验阴性甲基红试验阳性312023/2/182．呼吸作用（1）有氧呼吸：大多数微生物的呼吸方式产能方式：电子传递水平磷酸化产生ATP。电子受体：分子态氧(O2)底物去向：底物彻底氧化，放出全部能量。C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+38ATP细菌的有氧呼吸与真核生物的有氧呼吸基本相同，所不同的是，细菌的呼吸链位于细胞膜上，呼吸在细胞膜上进行，而真核生物的呼吸作用是在线粒体中进行。322023/2/18（2）无氧呼吸：多见于厌氧菌产能方式：电子传递水平磷酸化产生ATP。电子受体：无机物NO3-、SO42-、CO32-为电子受体底物去向：底物彻底氧化，但生成能量不多。是指微生物氧化底物时脱下的氢和电子经呼吸传递链，最终交给无机氧化物的过程进行厌氧呼吸的微生物主要是厌氧菌和兼性厌氧菌，他们的活动可造成反硝化作用、脱硫作用和甲烷发酵作用等332023/2/18无氧呼吸：硫酸盐异化还原（反硫化作用）在无氧条件下，以SO42-为无氧呼吸的电子受体,最终将SO42-还原为H2S

，见于异化硫酸盐还原菌，如脱S弧菌、脱硫叶菌：乳酸

→

乙酸+CO2+H2O+电子SO42-+电子→H2S342023/2/18硝酸盐异化还原：（反硝化作用）硝酸还原细菌在分解有机物时利用基质脱下的H将硝酸盐还原，在还原的过程中产生ATP，又称为反硝化作用。在无氧条件下，以NO3-为无氧呼吸的电子受体,先将NO3-

还原为NO2-

。最终还原为N2，见于反硝化细菌的反硝化作用，C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2硫呼吸：S+电子→H2S碳酸盐呼吸：CO3-（或HCO3-）+电子→CH4（或CH3COOH）延胡索酸呼吸：延胡索酸+电子→琥珀酸352023/2/18硝酸盐异化还原：（反硝化作用）在无氧条件下，以NO3-为无氧呼吸的电子受体,最终将NO3-还原为N2，见于反硝化细菌的反硝化作用，C6H12O6+12NO3-→6CO2+6H2O+12NO2-→…→N2硫呼吸：以无机硫作为呼吸链终端H受体的无氧呼吸，元素硫被还原为H2S，如：脱硫单胞菌（Desulfuromonasacetoxidans）

S+电子→H2S碳酸盐呼吸：CO3-（或HCO3-）+电子→CH4（或CH3COOH）延胡索酸呼吸：许多兼性厌氧细菌都能进行延胡索酸呼吸延胡索酸+电子→琥珀酸362023/2/18第三节、无氧条件下的已糖氧化途径（发酵）：不同微生物通过一种或几种途径发酵葡萄糖：1．糖酵解（EM途径,又称EMP途径,Embden－MyerhofPathway）①总式：葡萄糖+2NAD+＋2Pi+2ADP→2丙酮酸＋2NADH+2H++2ATP+2H2O②特点：a.是微生物中，需氧菌、兼性菌、厌氧菌都有的共同代谢途径，反应中没有氧参加。b.通过EMP途径，一分子葡萄糖产生两个丙酮酸，同时产生两个ATP。丙酮酸是生物代谢的重要中间物质。372023/2/18382023/2/18392023/2/18

2．磷酸戊糖途径PP途径，PentosePhosphatepathway,旧称HMP途径，HexoseHonophasphatepathway）

①中间产物：6-P-葡萄糖(6碳)→5-P-核酮糖(5碳)→6-P-果糖(6碳)、3-P-甘油醛(3碳)、7-P-景天庚酮糖(7碳)、4-P-赤藓糖(4碳)……

②特点：

在许多细菌、真菌中，HMP与EMP途径共同存在，不同菌种中，二者所占比例不同。HMP是由葡萄糖降解产生五碳糖的重要途径，与核酸合成密切相关。其它中间产物（如赤藓糖、景天糖、3-P甘油醛）等也能满足多种代谢的需要402023/2/18412023/2/18

HMP途径产生较多NADPH2进入呼吸链，产生能量。还为合成代谢提供小分子碳架化合物：

5—P核糖（合成核酸的前体物）

4—P赤藓糖（合成芳香aa前体物）3．已糖-磷酸途径（ED途径,Entner-Doudoroffpathway）又称2—酮—3—脱氧—6—磷酸葡萄糖酸裂解途径。主要局限于假单胞菌属的一些细菌，产能量不高。葡萄糖+NAD++NADP++Pi+ADP→2丙酮酸＋NADH+NADPH+2H++ATP能提供少量ATP、还原力、小分子C架：a.6—P葡萄糖b.3—P甘油酸

c．P—烯醇式丙酮酸d．丙酮酸4、PK途径（磷酸核酮糖裂解途径）仅存于肠膜明串珠菌和双歧杆菌422023/2/18三、丙酮酸的进一步分解：有氧：进行呼吸作用，进入TCA循环无氧：继续发酵酒精发酵葡萄糖→NADH+2ATP+丙酮酸→乳酸发酵丁酸发酵1、酒精发酵：丙酮酸+NADH+H+→乙醇+CO2+NAD+2、乳酸发酵：丙酮酸+NADH+H+→乳酸+NAD+3、丁酸发酵：丙酮酸→丁酸+乙酸+H2+CO24、混合酸发酵：丙酮酸→丁二醇、其他混合有机酸啤酒酵母乳酸杆菌丁酸梭菌肠道细菌432023/2/18二、葡萄糖经呼吸作用彻底氧化

三羧酸循环（TCA，TricarboxylicAcid

Cycle

又称CitricAcidCycle或KrebsCycle）1．是微生物分解代谢的主要途径，先由丙酮酸氧化脱羧，生成乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环。(具体过程见图)2．三羧酸循环的特点：①循环中生成一系列二羧酸和三羧酸:（三羧酸：柠檬酸、顺乌头酸；二羧酸：酮戊二酸、苹果酸）它们与细胞合成氨基酸、各种碱基有关。②通过三羧酸循环，碳水化合物彻底氧化成H2O和CO2，生成大量能量。442023/2/18452023/2/18能量：GTP还原力：NADH2;NADPH2;FADH小分子C架：乙酰COA；

α-酮戊二酸琥珀酰COA

烯醇式草酰乙酸TCA循环为合成代谢提供：总式：C6H12O6+6O2→6H2O+6CO2+38ATP462023/2/18糖酵解有氧丙酮酸无氧乳酸、乙醇、丁酸……发酵电子传递链线粒体细胞内葡萄糖472023/2/18四、其它几类物质的分解：淀粉→糊精→葡萄糖、麦芽糖蛋白质→多肽→氨基酸氨基酸→有机酸＋NH3

→胺(-NH2)+CO2脂肪→甘油脂肪酸→乙酰辅酶A水解脱氨作用脱羧作用β–氧化水解水解水解水解482023/2/18一．大分子有机物的降解

1．不含氮有机物的降解：

⑴淀粉的降解：

淀粉

葡萄糖酶α淀粉酶β淀粉酶淀粉麦芽糖葡萄糖葡萄糖苷酶⑵纤维素的降解492023/2/18⑶半纤维素的降解半纤维素

单糖+糖醛酸酶⑷果胶质的降解⑸木质素的降解木质素乙酸+琥珀酸木霉等微生物作用502023/2/182．含N有机物的降解

⑴蛋白质蛋白质蛋白酶多肽肽酶aa脱羧分解脱氨分解⑵几丁质的降解（3）尿素的降解

512023/2/183．含磷有机物的降解4．含S有机物的降解522023/2/186．烃类物质的降解5．油脂的降解甲烷是最简单的烃类物质，能被甲基营养菌作C源利用532023/2/18第四节微生物的合成代谢

一、生物合成三要素

微生物的分解代谢为合成代谢提供了能量、还原力和小分子前体物，三者称为生物合成三要素。

1．能量(ATP)：底物水平、电子水平、光合磷酸化产生

2．还原力：①EMP、TCA途径产生NADH生物合成

还原糖分解中的中间产物，呼吸链→ATP

产生发酵产物

②由HMP途径产生的NADPH→生物合成

542023/2/18

1．ATP的产生：发酵作用乙醇发酵

酵母：2ATP，细菌：ATP乳酸发酵同型：2ATP，异型：1ATP丁酸发酵平均2.5个ATP

呼吸作用有氧呼吸

38个ATP无氧呼吸硝酸还原

2个ATP硫酸还原

可产ATP碳酸还原

可产ATP552023/2/18无机物氧化非环式：可产生ATP

环式：可产1个ATP质子梯度：可产生ATP光合磷酸化562023/2/182.小分子还原力NADH2或NADPH2的产生A．化能异养菌通过下列途径产生葡萄糖

EMP2NADH2+2ATP+2丙酮酸葡萄糖

EDNADH2+NADPH2+ATP+2丙酮酸葡萄糖

HMP2NADPH2+5—P核酮糖+CO2葡萄糖

不完全HMP6NADPH2+NADH2+丙酮酸+3CO2丙酮酸

TCA3NADPH2+NADH2+FADH2+GTP+3CO2572023/2/18B．化能自养菌产NADPH2是在消耗ATP的情况下通过反向电子传递产生。例如硝化细菌的电子传递磷酸化和电子逆转过程如下C．光能自养菌：

非环式光合磷酸化产1个NADPH2582023/2/183.小分子碳架化合物的产生微生物在分解代谢中为合成代谢提供的作C架的小分子化合物有以下十二种主要物质：

小分子化合物来

源合成物及作用1—P葡萄糖EMP途径戊糖6—P葡萄糖多糖、半乳糖的分解核苷酸、核糖5—P核糖HMP途径核苷酸，脱氧核苷酸4—P赤藓糖HMP途径环式aaP—烯醇式丙酮酸EMP途径环式aa，氨基糖，运输糖进入细胞丙酮酸EMP，不完全HMP，ED途径aa3—P甘油酸EMP途径aa琥珀酰COATCA环aa，卟啉烯醇式草酰乙酸TCA环aa磷酸二羟丙酮EMP途径甘油

脂肪乙酰COA丙酮酸降解，脂肪酸分解脂肪酸，aaα—酮戊二酸TCA环aa592023/2/18

3.小分子前体物质：磷酸已糖→多糖磷酸戊糖→核苷酸多由糖代谢产生丙酮酸、乙酰CoA→脂类不同碳原子数目的有机酸如α-酮戊二酸、草酰乙酸→转氨作用→氨基酸二、合成代谢主要途径合成的主要过程H2O、CO2、H2S、S、N2、NO3-、NH4+……单糖、氨基酸、核苷酸、脂肪酸……多糖、蛋白质、核酸、脂肪……无机物小分子有机物高分子生化物质602023/2/181、CO2的同化：自养微生物：以CO2为碳源的光能营养型、化能自养型,光能营养型化能自养型

阳光、H2O或H2SNH3、H2S、H2等……

CO2

→H＋＋能量-(CH2O)n-化能异养型微生物：单糖是直接从生活环境中吸收单糖(细胞外)P-单糖(细胞内)2、无机硫的同化：多数微生物可将硫酸盐同化还原：

SO42-+ATP+NADPH+NADH→…→H2S

→H2S加到丝氨酸→半胱氨酸卡尔文循环磷酸基团转位612023/2/18卡尔文循环622023/2/18

2、氮的同化分子态氮的同化：由固氮微生物完成

N2+H＋+能量→2NH3硝酸盐同化还原：见于大多数细菌、丝状真菌和酵母

NO3－→NO2－→NH3→有机氮(氨基酸)

氨基酸合成：前体是糖代谢中产生的有机酸：糖酵解提供碳架TCA循环氨基酸加氨作用或转氨作用→提供氨基固氮微生物632023/2/18固氮过程中的电子传递642023/2/18氨基化作用：氨与酮酸结合，产生氨基酸

NH3+α-酮戊二酸谷氨酸转氨基作用：一种氨基酸与不含氮有机酸交换氨基，产生新氨基酸。谷氨酸+丙酮酸α-酮戊二酸+丙氨酸谷氨酸+草酰乙酸α-酮戊二酸+天冬氨酸3、核苷酸合成：

葡萄糖（PP途径）→5-P-核酮糖→……

→1-焦磷酸-5-磷酸核糖(PRPP)→……

→核苷酸（ATP、GTP、UTP、CTP）谷氨酸脱氢酶谷丙转氨酶谷草转氨酶652023/2/18三、大分子物质合成1．核酸①DNA合成：脱氧核糖核苷酸(dATP,dCTP,dTTP,dGTP,)→脱氧核糖核酸(DNA)复制方式：双链DNA半保留复制双链解螺旋→以其中的一条链作模板→复制一条与模板碱基互补的新链。②RNA合成：核糖核苷酸（ATP,UTP,GTP,CTP）→核糖核酸（RNA）复制方式：以DNA双链中的一条为模板：核糖核苷酸→通过转录系统→mRNA、tRNA、rRNA2．蛋白质合成DNA→转录→mRNA→mRNA是合成肽链的模板→翻译→肽链→形成有空间结构的蛋白质662023/2/18四、多糖和细胞壁合成1．多糖：以单糖为前体，与特定二磷酸核苷结合，形成高能中间产物（如尿苷二磷酸葡萄糖UDPG），再聚合成多糖：UTP+G-1-PUDPG+PPiUDPG+（G-…-G）n（G-…-G-G）n+1+UDP2．细胞壁合成：磷壁酸G阳性细胞壁肽聚糖脂多糖、脂蛋白G阴性UDP-葡糖焦磷酸化酶转葡糖基酶672023/2/18

①UDP-NAG生成②UDP-NAMA生成③5aa+UDP-NAMA→UDP-NAMA-5肽（丙、谷、赖、丙、丙）

④NAG和NAM组成肽聚糖亚单位:UDP-NAMA-5肽+ACL-P→ACL-P-P-NAMA-5肽UDP-NAG

β-1.4糖苷键NAG-NAMA-5肽-P-P-ACL

→P-P-ACL+NAG-NAMA-5肽→插入细胞壁生长点中

⑤肽聚糖链交联：G+