《环境微生物学》第二章 微生物的起源与进化

1第二章微生物的起源与进化2第二章微生物的起源与进化第一节微生物化学进化

一、Oparin-Haldane生命起源假说

二、生命起源假说的实验证据第二节微生物细胞进化

一、细胞起源

二、细胞进化3第二章微生物的起源与进化第三节微生物细胞器进化

一、线粒体和叶绿体

二、鞭毛和纤毛

三、细胞核第四节微生物生理进化

一、产能机制的发展

二、光合作用的发展

三、营养机制的发展4第二章微生物的起源与进化第五节微生物进化的遗传基础

一、遗传、变异与选择

二、物种进化

三、代谢途径进化第六节大地女神假说

一、假说与证据

二、微生物的贡献

三、“超级生物”的无奈5环境微生物学

从哪里来?

怎么来的?

来干什么?6

根据放射性同位素计时技术测定，地球年龄大约已有45亿年。通过对古化石的考证，类似细菌的生物大约出现在35亿年前。微生物与地球相伴度过了漫长的历史过程。7

生物是地球演化的产物，它们依靠地球而生存和发展；生物也是地球的改造者，通过种种活动来改造地球，使其更适合自己的生存和发展。许多有利于生物生存和发展的条件并不存在于生物发生之前，而是形成于生物出现之后。对于现有地球环境的形成、维持和改善，微生物作出了巨大贡献。8

大约45亿年前，物质开始从熔化状态冷却，逐渐形成了由地核、地幔和地壳构成的地球，也即产生了:

岩石圈

大气圈

水圈

生物圈返回9

地球究竟是怎样的？生命又是怎么发生的？1925年和1930年俄罗斯科学家Oparin和英国科学家Haldane分别独立提出了生命起源的化学进化假说。在前生物时期，地球环境呈高度还原状态，大气中含有丰富的水蒸气、CH4、CO2、N2和H2，少量的NH3、CO和H2S。一、Oparin-Haldane生命起源假说第一节微生物的化学进化

10

不存在臭氧层，地球表面受到的紫外线辐射很强。大气中的CH4和CO2可阻止地表散热，温度很高。

无机物合成有机物，小分子有机物被转化成大分子有机物。11

一些大分子有机物（如蛋白质）具有原始催化活性，预示着酶的问世。

另一些大分子有机物（如磷脂）在水中聚集成胶囊，并将一些物质包围在内，预示着细胞的出现。

历经数百万年，通过化学进化逐渐形成生命前体，最后演化为原始生命。返回12Miller和Urey实验（引自BergJMetal,2002）二、生命起源假说的实验证据Miller和Urey等人模拟早期的地球环境，采用装有水和还原性混合气体的简单装置，通过加热、放电或紫外线照射，合成了许多有机物，其中包括氨基酸和碱基。13

黏土颗粒的主要成分是硅酸盐和氧化铝，既带负电荷也带正电荷，兼有吸附性能和催化性能。将氨基酸置于悬浮的黏土颗粒表面，氨基酸可聚合成蛋白质。氨基酸聚合反应（引自BergJMetal,2002）14

把氨基酸混合物倾倒在160~200℃热沙土上，氨基酸可合成蛋白质样大分子，这类蛋白质称为“嗜热类蛋白(thermalproteinoid)”。微球体

它们能够自发聚集成微球体(microsphere)。一些非生物来源的类蛋白和其他聚合物具有原始催化活性(酶的功能)。（引自AtlasMetal,1993）15

核酶(ribozyme)是一类具有催化活性的RNA分子，除了具有复制能力外，也具有催化活性。

由于代谢和繁殖是生命的本质属性，蛋白质和核酸具有催化（代谢）和复制（繁殖）能力，因此也就拥有了生命的基本特征。返回核酶（引自BergJMetal,2002）(a)(b)16细胞构建材料生物大分子超分子复合体细胞器细胞第二节微生物的细胞进化返回17

一、细胞起源将磷脂放入水中，可自发形成团聚体（脂质体），呈双分子层，类似细胞膜。这种脂质体能够吸收外面的磷脂而生长，并能缢断凸出物而形成新的团聚体，后者很像酵母菌的芽殖。由磷脂形成的脂质体（引自BergJMetal,2002）酵母菌的芽殖（引自PrescottLMetal,2002）18

若把酶、电子载体或叶绿体嵌入团聚体内，可模拟一些生活细胞的代谢过程、电子传递过程或光能利用过程。ATP合成（引自BergJMetal,2002）19

嗜热类蛋白具有催化能力，在没有核酸的情况下，这种蛋白质微球体可看成是最原始的生命形态。这些最原始的生命形态称为始祖生物(progenote)。生命进化过程也可能存在一个RNA世界。RNA具有自我复制和催化少数反应的功能。当RNA被包裹至脂蛋白囊泡内时，RNA生命形态进化成最早的细胞生命形态。20从RNA生命形态到现代细胞生命形态的可能进化过程（引自MadiganMTetal,2006）21

细胞膜、蛋白质（酶）和核酸有机组合，产生了原始原核生物(eugenote)。在大约距今35亿年的沉积岩中，已发现原始原核生物的化石证据。早期细胞，RNA行使编码和催化双重功能。特定时期，RNA转变为只行使编码功能。现代细胞，RNA仅仅起DNA与蛋白质之间的桥梁作用。返回22微生物垫和叠层石

在古生物研究中，化石是很重要的证据，但微生物的化石证据极不完整。二、细胞进化（引自MadiganMTetal,2006）23

进化过程的分子记载可以弥补化石证据的严重不足。假设所有生物都来源于一个共同的祖先，并且这个祖先又含有诸如RNA、DNA和蛋白质之类的生物大分子，那么可以认为这些大分子序列相似的生物具有较近的亲缘关系。24

有人对多种生物的RNA、DNA和蛋白质序列做了比较，发现RNA序列与生物亲缘关系之间具有很好的相关性。小核糖体亚单位RNA（引自PrescottLMetal,2002）大肠杆菌酿酒酵母万氏甲烷球菌碱基25

假设始祖生物是所有生物的共同祖先，从始祖生物出发，沿着三条不同的进化路线，分别形成了细菌[域](domain)、古生菌[域]和真核生物[域]。

根据rRNA序列，生物学研究者创建了生物系统发育树(phylogenetictree)。细菌、古生菌和真核生物的进化（引自CapbellNAetal,2003）古生菌域

细菌域真核生物域26根据rRNA测序建立的系统发育树《伯杰氏系统细菌学手册》（第二版）将细菌（域）分为23个门，将古菌（域）分为2个门。（引自杨文博等,2001）27真核生物的进化（引自AtlasMetal,1993）

真核生物18SrRNA的功能类似于原核生物16SrRNA，根据18SrRNA序列可建立真核生物（域）的系统发育树。化石证据指出，真核生物出现于距今13亿~14亿年以前。真核细胞进化产生了原生动物、藻类、真菌、植物和动物。28

对rRNA序列所做的比较证实，真核生物是一类嵌合体，由两种或两种以上不同细胞组成，其中汇合了多条进化路线。大约距今6亿年，产生了第一批多细胞植物和动物的大化石。在植物和动物出现之前，生物进化与微生物进化（细胞进化）是同义词。返回29第三节微生物细胞器进化

真核细胞具有多个特殊的结构，其功能类似于高等生物的器官。这些具有特定结构和功能的亚细胞结构称为细胞器(organelle)。返回真核细胞（引自MadiganMTetal,2006）(a)(b)30一、线粒体和叶绿体

细胞膜内陷学说认为，线粒体和叶绿体由细胞膜内陷包围细胞质成分而成的。但是，这两种细胞器有自己的核酸；有自己的核糖体；只能通过分裂增殖。

内共生学说认为线粒体和叶绿体来源于原核微生物，原核微生物永久地共生在真核细胞内就成了细胞器。线粒体可能来源于好氧细菌。叶绿体来源于蓝细菌。线粒体（a）和叶绿体（b）（引自MadiganMTetal.,2006）内膜嵴

外膜基质(a)外膜内膜基质类囊体膜基粒类囊体(b)31微生物细胞器的进化（引自AtlasMetal,1993）返回32(a)原生动物Mixotritra(b)螺旋菌附着在原生动物表面二、鞭毛和纤毛有些真核微生物具有鞭毛和纤毛。有人认为这些鞭毛和纤毛也来自原核微生物的共生，但证据不足。真核微生物的鞭毛明显不同于原核微生物，直径较粗，结构也更复杂。鞭毛和纤毛内没有核酸或核糖体，也不以分裂的方式增殖。返回（引自AtlasMetal,1993）(a)(b)33

三、细胞核对真核生物细胞核的起源，推测性成分更多。有人认为，随着原核细胞的分化以及形态和生化复杂性的增加，需要增加基因来编码这些性状和功能。在细胞分裂时，这些基因组的复制也更加复杂，因此产生核膜将基因组与细胞质隔开。34

内共生学说则认为，原核生物共生于真核生物内，两者的基因组相互结合，原核生物丧失细胞质和营养功能，成为原始真核细胞的核，包围该核的核膜可能来自细胞膜或液泡膜。返回细胞核进化（引自CapbellNAetal,2003）35生理进化——代谢进化，核心是提高代谢效率（引自赵云飞等，2002）第四节微生物的生理进化36能量代谢是生物代谢的重要方面合成ATP是细胞能量转化的中心（引自MadiganMTetal,2006）返回化学物质化能营养型有机物质（葡萄糖，乙酸等）无机物质等化能异养型化能自养型葡萄糖光能营养型光能营养型光37阶段1：准备阶段合成3-磷酸甘油酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖己糖激酶异构酶磷酸果糖激酶1,6-二磷酸果糖醛酸酶阶段2：氧化产生ATP合成丙酮酸3-磷酸甘油醛1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶磷酸甘油醛脱氢酶电子（一）发酵作用一、产能机制的发展糖酵解（引自MadiganMTetal,2006）

为了更有效地产生ATP，酶催化反应组织成代谢途径。糖酵解途径已存在30多亿年，至今没有太大的变化。

早期生物（如产甲烷菌）可利用氢气产生能量；也可利用有机物获得能量。38（二）无氧呼吸

硫呼吸是无氧呼吸的早期形态，以氧化磷酸化机制合成ATP。在32S和34S之间，生物优先利用32S，可造成32S的富集。岩石证据表明，27亿年前即存在32S的富集。硫呼吸途径（引自MadiganMTetal,2006）39（三）有氧呼吸

大气积累一定浓度的氧气后，生物进化产生有氧呼吸。这是生物进化史上的一次飞跃。

氧加快了地球表面的岩石风化，为生物发展提供了大量的矿质营养元素。NAD++CoA丙酮酸乙酰辅酶A柠檬酸异柠檬酸乌头酸α-酮戊二酸琥珀酸辅酶A琥珀酸延胡索酸苹果酸草酰乙酸TCA循环和电子传递链（引自MadiganMTetal,2006）40有氧呼吸大大提高了有机物质产生ATP的效率（引自赵云飞等，2002）糖酵解呼吸41

氧浓度经历了三个水平变化：

1%PAL（氧气在空气中的水平），大约距今6亿年，允许近代生物代谢系统发挥作用，生物迅猛繁盛。

10%PAL，大约距今4亿年，形成臭氧层，削弱紫外线对生物的损害，植物在陆地上生长，并为动物提供了栖息地。

20%PAL，大约距今3.4亿年，陆生动物出现。对氧敏感的固氮微生物产生防氧保护机制，以免遭其害。生物进化的主要标志（引自MadiganMTetal,2006）42

在两种进化中，微生物都起着不可替代的重要作用。

近代生物直接或间接地依赖于两个密切相关的代谢：光合作用和需氧呼吸作用。在整个生物进化过程中，地球前1/3历史依靠光合作用的进化，后2/3历史依靠需氧呼吸的进化。返回43二、光合作用的发展不产氧光合作用（引自MadiganMTetal,2006）

非生物来源的有机物有限，迫使生物利用太阳能来产生ATP，以H2S作为供氢体来还原CO2合成有机物。这就是不产氧光合作用。这些细菌只有光合系统I，缺少光合系统II，不能以水作为供氢体，只能以氢气或H2S作为供氢体。通过光合磷酸化产生ATP。循环电子流逆向电子流（消耗能量）外源电子红光、红外线44

蓝细菌的产氧光合作用大约出现于20亿~25亿年前。这些细菌拥有光合系统I和II，不但能通过光合磷酸化产生ATP，还能通过水的光解作用产生还原CO2所需的氢，同时释放氧气。光合作用为生物提供了一个保障能量供给和碳素循环利用的机制。返回产氧光合作用光循环电子流产生质子推动力非循环电子流产生质子推动力E0’(V)光光合系统I光合系统II产氧光合作用（引自MadiganMTetal,2006）45

能源与碳源解决后，氮源上升为生长限制因子。一些微生物逐渐产生固氮能力，将氮气转化为生物能够利用的氨，即生物固氮。三、营养机制的发展——生物固氮返回总化学反应式生物固氮（引自MadiganMTetal,2006）46第五节微生物进化的遗传基础

一、遗传、变异与选择（一）遗传

繁殖是生命系统的基本特征，若一种生物不能繁殖，这种生物将注定灭绝。遗传保证了亲代与子代的延续性。47种群水平上的生物遗传若生物有性别的分化，则雌雄个体之间需有一定比例（引自CapbellNAetal,2003）48个体水平上的生物遗传繁殖器官的形成与结合（引自赵云飞等，2002；CapbellNAetal,2003）49细胞水平上的生物遗传染色体的复制与分离（引自赵云飞等，2002）50分子水平上的生物遗传DNA的复制与分离（引自MadiganMTetal,2006）半保留复制51（二）变异。如果只有DNA复制，没有DNA变异，那么子代DNA就会与亲代DNA完全一样。DNA变异为生物进化提供了机会。染色体畸变——染色体畸变可分为染色体数目的变异和染色体结构的变异。染色体变异（引自赵云飞等，2002）52

基因突变——在一个基因内部发生可遗传的结构改变，又称为点突变。基因突变通常涉及一个至几个核苷酸的增加、减少或代换。（引自PrescottLMetal,2002）(a)(b)核苷酸置换基因重复53交换性重组（引自PrescottLMetal,2002）54非交换性重组（引自PrescottLMetal,2002）55DNA变异为生物进化提供了机会。自然选择压决定了生物进化的方向。在自然界，营养资源和理化因素构成了自然选择压。只有那些适合环境条件的生物，才能在竞争中获胜，得到更多的生存和发展机会。（三）选择达尔文(引自http://www.bbc.co.uk/news/science-environment-11137903)返回56

二、物种进化种群基因库的多样性是物种进化的基础。尽管在大多数情况下，基因突变对生物个体有害，甚至有致死或条件致死作用，但基因突变也可产生有利的遗传性状，使生物个体更适合生存，并在与其他生物个体的竞争中占据优势。这种有利的遗传性状不仅能通过繁殖从亲代传给子代，而且由于微生物的世代时间很短，其传播速度很快，可迅速丰富种群基因库。57

有利的遗传性状也可通过基因重组从一个种群传递给其他种群。种群之间的交换性基因重组可使两个种群发生进化上的联系。非交换性基因重组则可使获得外源基因的种群在进化上产生质的飞跃。没有亲缘关系的基因组能够相互重组表明，生物进化上的多条路线可以突然汇合。58

根据自然选择原理，最适合的种群将在群落中占据优势。一些微生物拥有某些特性，因而更适于在某些特殊的环境中生存。在环境发生变化的情况下，跟不上变化节奏的微生物将被淘汰。基因库过度特化的种群可在某一环境中暂居优势，但最终会因适应性差而遭排挤。环境不断变化，种群和群落中的基因也必须跟着变化。返回59

三、代谢途径进化生物功能与形态和性状相关，在逆向进化中，相关变异中所表现的原始性状实际上是反向进化的结果。MAMBMESASB

→SASE

→SD

→…

→SB

→SA（引自http:///ct/szweb/gkst_tj/kcfd/swjh/）60

起初，微生物MA直接从环境中吸收化合物SA；当SA变得稀少时，种群MA中能把SB转化成SA（SB→SA）的突变株MB得到发展并占优势；当SB也变得稀少时，种群MB中能把化合物SC转化为化合物SB（SC→SB→SA）的突变株MC得到发展并取得优势；依此类推，菌体内的代谢途径越来越长（SE→…→SC→SB→SA）。代谢途径前端的酶是最后形成的，代谢途径末端的酶反而是最先形成的。返回61第六节大地女神假说

一、假说与证据

20世纪70年代，Lovelock提出了大地女神假说，认为地球与生物是一个密不可分的系统，这个系统犹如一个“超级生物”，在进化过程中形成了自我调节能力。62火星金星无生命活动的地球有生命活动的地球大气组成/%CO29598980.03N78O20.13微量微量21表面温度/℃－53477290±5013火星、金星和地球大气组成和表面温度的比较

纵向比较，如果没有生命活动，那么地球就会保持富含二氧化碳的原始大气，导致地表温度高达290℃；横向比较，拥有生命活动的地球的表面温度是13℃，而没有生命活动的金星和火星的表面温度则分别是477℃和－53℃。63

根据大地女神假说，造成当今地球适