《环境微生物学》第八章 微生物生态

2023/2/271第八章微生物生态2023/2/272第八章微生物生态第一节非生物因素对微生物的影响

一、最小因子定律和耐受性定律

二、温度

三、酸碱度（pH）

四、水的可给性

五、氧气

2023/2/273第八章微生物生态第二节种群内微生物的相互作用

一、阿利规律

二、正相互作用

三、负相互作用第三节种群间微生物的相互作用

一、中立

二、协作

三、共生

2023/2/274第八章微生物生态

四、寄生

五、拮抗第四节微生物群落的形成与发展

一、群落的形成与演替

二、群落的结构与稳定性

三、群落演替的致因第五节微生物生态系统

一、生态系统的组成和结构

二、生态系统的功能2023/2/275

种群(population):由一个(或一种)微生物增殖产生的群体。

群落(community):共同生活于特定空间内的微生物种群的集合。

生态系统(ecosystem):群落+环境。第八章微生物生态返回2023/2/276第一节非生物因素对微生物的影响一、最小因子定律和耐受性定律（一）最小因子定律

Liebig最小因子定律(lawoftheminimum)：任何因子的存在量低于某种生物的最小量时，这种因子即成为决定该物种生存或分布的根本因素。2023/2/277

（二）耐受性定律

Shelford耐受性定律(lawoftolerance)：每种生物对环境因素都有一个耐受范围，任何环境因素超过某种生物的耐受限度(上限或下限)，都会影响该种生物的生存。

三基点:耐受下限和耐受上限分别称为最低点和最高点，介于两者之间最适于生命活动的水平称为最适点。生态幅(ecologicalvalence)最低点与最高点之间的跨度。2023/2/278

最适区:最适合生物生长的环境条件区间。

适宜区:生物生长降低但仍能正常表现基因潜能的环境条件区间。

胁迫区:生物生长降至正常基因潜能以下的环境条件区间。

胁迫(stress):一种显著偏离生物适宜生长范围的环境因素。

驯化(acclimation):在环境压力的定向作用下发生的生物生态幅变化。2023/2/279耐受性定律图解(引自郑平等，2006)返回2023/2/2710温度对微生物生长速度的影响（引自PrescottLMetal,2002）

温度是影响微生物生存和发展的重要环境因素。随着温度的升高，细胞内的生化反应加快，微生物的生长加速；超过上限温度后，对温度敏感的细胞组分变性加剧，微生物生长停止，甚至死亡。二、温度2023/2/2711微生物的生长温度类型微生物类型生长温度范围/℃主要分布最低最适最高低温专性嗜冷-125~1515~20地球两极兼性嗜冷-5~015~3030~40海水及冷藏食品中温室温10~2020~4040~50温带和热带地区体温10~2035~4040~45温血动物高温嗜热35~4555~7075~85堆肥、温泉等超嗜热60~7080~100100~110火山泉2023/2/2712微生物生长温度范围和最适生长温度

（引自PrescottLMetal,2002）/℃生长速率2023/2/27131.低温微生物低温微生物(psychrophiles):

可区分为专性嗜冷微生物和兼性嗜冷微生物。专性嗜冷微生物长期生存于寒冷环境中，耐寒不耐热，短时室温即可致死。兼性嗜冷微生物分布较广，生长温度范围较宽，既能在0℃左右生长，也能在室温下生长。2023/2/2714

低温抑制微生物生长机理：

影响生化反应:0℃以下时，微生物体内水分冻结，升至0℃以上后，水分解冻。

影响养分吸收:低于一定温度时，微生物细胞膜处于“冻结”状态，无法吸收养分。

影响细胞物质稳定性:微生物体内存在许多复合体(如核糖体、复合酶等)，它们通常由两个或两个以上的高分子通过疏水键结合而成。低温可削弱疏水键，使复合体松散而丧失活性。2023/2/2715

嗜冷微生物耐低温机理：①嗜冷微生物的细胞膜含有大量不饱和脂肪酸，可在低温下保持半流动状态，从而行使正常功能；②嗜冷微生物含有耐低温酶，可在低温下保持较高的催化活性。2023/2/27162.中温微生物中温微生物(mesophiles):

可区分为室温性和体温性微生物。室温性微生物，适宜生长于25~40℃。体温性微生物最适生长温度与宿主体温相近。温敏性:中温微生物不耐低温，通常在10℃以下不能生长。温度低于10℃时，中温微生物的蛋白质合成不能启动(一旦启动，则能完成)；许多酶对反馈抑制异常敏感，不能行使正常功能。2023/2/27173.高温微生物高温微生物(thermophiles)可区分为嗜热和超嗜热微生物(hyperthermophiles)。嗜热微生物的最适生长温度为55~70℃，超嗜热微生物的最适生长温度为80~100℃。2023/2/2718

高温微生物耐高温机理：①细胞膜中的饱和脂肪酸含量高，比不饱和脂肪酸形成更多的疏水键，不易“熔解”；在古生菌中，独特的细胞膜组成可使细胞膜在更高的温度下保持稳定。②酶和其他蛋白耐高温。③合成蛋白质的机构——核糖体耐高温。④DNA中的G+C比例大，熔点高。2023/2/2719

（二）温度对微生物的影响就总体而言，微生物的生长温度范围很宽，介于–12~113℃之间。但就某种微生物而言，上限值与下限值之差一般不超过30~40℃。微生物能够耐受的温度范围与细胞膜的化学组成有关。嗜冷细菌的细胞膜含有较高比例的短链不饱和脂肪酸；嗜热细菌含有较高比例的长链饱和脂肪酸；极端嗜热细菌则含有独特的类异戊二烯植烷甘油二醚和二植烷二甘油四醚。在低温下保持流动的细胞膜，易在高温下“熔解”；而在高温下保持稳定的细胞膜，则易在低温下“冻结”。环境温度变化时，微生物可调整细胞膜组成，但调整幅度有限。

2023/2/2720

对于缓慢的温度变化，微生物可进行相应的调整，最终产生适应。对于急剧的温度波动，微生物的调整往往跟不上温度升降，因而较难适应。无规律的温度变化对微生物产生的影响远远大于有规律的温度变化。2023/2/2721

（三）高温灭菌常用的高温消毒或灭菌方法如下：高温消毒灭菌巴氏消毒法60~65℃，15~30min煮沸消毒法

100℃，15~30min火焰灼烧干热灭菌法湿热灭菌法烘箱干烤160~170℃，1~2h间歇蒸汽灭菌100℃，15~30min高压蒸汽灭菌1.03×105Pa，121℃，15~30min

2023/2/27221.消毒消毒(disinfection):指杀死或消除所有病原微生物的方法。巴氏消毒(pasteurization):在规定时间内以不太高的温度处理液体食品的消毒方法，可分为低温巴氏消毒（60~65℃，15~30min）和高温巴氏消毒（70~80℃，5~15min）。加热到60~65℃并持续15~30min，或加热到70~80℃并持续5~15min，可杀死无芽孢细菌。煮沸消毒:通过煮沸一段时间处理耐热液体的消毒方法。操作条件为：加热到100℃并持续15~30min。该法常用于处理饮用水、玻璃注射器、注射器针头等。2023/2/27232.干热灭菌灭菌(sterilization):

指杀死物品中的所有微生物的方法。干热灭菌包括灼烧灭菌和干热空气灭菌。灼烧灭菌:直接将物品放在火焰上灼烧，使微生物在200℃以上的高温下迅速炭化的灭菌方法。该法常限于耐烧的金属制品（如接种环和接种针）和可焚毁物品（如实验动物尸体）。干热灭菌(dryheatsterilization):

放置在电热烘箱中，利用高温空气穿透微生物细胞，导致核酸和蛋白质变性，破坏细胞结构，最终杀死一切微生物。操作条件为：160~170℃，1~2小时。常用于处理金属制品（如解剖刀和手术器械）及玻璃器皿（如试管和培养皿）等耐热物品。2023/2/27243.湿热灭菌湿热灭菌(moistheatsterilization):

利用高温蒸汽穿透微生物细胞，导致核酸和蛋白质变性，破坏细胞结构，最终杀死一切微生物的灭菌方法。为什么湿热灭菌效果优于干热灭菌?因为：①水蒸气穿透细胞的能力强于干热空气；②水蒸气含有潜热，与被灭菌的物品接触时可释放大量热能；③含水量越高，菌体蛋白的凝固温度越低，在同一温度下，湿热蒸汽比干热空气易使蛋白质变性。2023/2/2725

间歇蒸汽灭菌(fractionalsterilization):

放置在间歇灭菌器中进行。操作条件为：常压，100℃，15~30分钟。一般间歇蒸汽灭菌分3次进行：第一次灭菌杀死物品中的微生物营养体；灭菌物品在30℃左右保温过夜，第二次灭菌杀死萌发的营养体；重复操作3次，可以彻底灭菌。高压蒸汽灭菌(steamsterilization):

应用最广的湿热灭菌方法，放置于高压蒸汽灭菌锅中进行。操作条件为：压力1.03×105Pa，温度121℃，时间15~30分钟。常用于处理培养基、无菌水和各种不受潮湿影响的物品。返回2023/2/2726

三、酸碱度（pH）酸碱度通常以氢离子浓度的负对数（pH）来表示。pH是影响微生物生存和发展的另一重要环境因子。引起细胞膜电荷变化，影响微生物对营养物质吸收；引起酶活性改变，影响代谢反应；引起营养物质可给性改变，影响微生物利用；引起有害物质毒性改变，加重对微生物损害。2023/2/2727

每种微生物都有特定的最低生长pH、最适生长pH和最高生长pH。自然环境的pH在5.0~9.0之间，最适生长pH处于这个范围的微生物也最常见。只有少数微生物能够在pH低于2.0或高于10.0的条件下生长。

细菌、藻类和原生动物的最适生长pH为6.5~7.5，生长pH范围为4.0~10.0；

放线菌最适生长pH为7.5~8.0；

真菌最适生长pH为5.0~6.0，生长pH范围为1.5~10.0。2023/2/2728嗜酸微生物(acidophiles):能够在低pH下生长的微生物。嗜碱微生物(alkaliphiles):能够在高pH下生长的微生物。嗜中性微生物(neutrophiles):在中性或近中性pH下生长的微生物。最适生长pH是指细胞外pH，细胞内pH则保持近中性。极端嗜酸菌或极端嗜碱菌细胞内pH偏离中性1.0~1.5个pH单位。返回2023/2/2729

四、水的可给性水是生命活动的基础，离开水生物就不能生存。水的可给性(wateravailability)与水含量有关，也与水中的溶质含量有关。（一）水活度与渗透水活度(wateractivity，aw)是指在温度相同的条件下溶液蒸气压与纯水蒸气压之比，取值范围0~1。水活度越高，水的可给性越好。2023/2/2730

水会从水浓度高（溶质浓度低）的区域向水浓度低(溶质浓度高)的区域扩散，即渗透(osmosis)。如果细胞的溶质浓度高于环境，那么水将渗透进入细胞；反之，水将渗透流出细胞。在水活度低的溶液(如糖溶液或盐溶液)中，微生物会失水而质壁分离。2023/2/2731膜透性(引自GarrettRHetal,2010)c2∆G=RTlnc1浓度C1浓度C2膜2023/2/2732(a)(b)(c)22.4×105Pa溶质半透膜渗透压(引自GarrettRHetal,2010)2023/2/2733

海水约含3%NaCl和少量其他无机盐，易造成低水活度。但海洋微生物对氯化钠有特殊的需要，称为嗜盐菌(halophiles)。轻度嗜盐菌：1%~6%NaCl

中度嗜盐菌：6%~15%NaCl

极端嗜盐菌：15%~30%NaCl2023/2/2734（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2735

一些微生物能够在含糖量很高的环境中生长，称为嗜高渗菌(osmophiles)；另一些微生物能够在干燥的环境中生长，称为嗜干菌(xerophiles)。2023/2/2736

（二）亲和性溶质嗜盐菌、嗜高渗菌和嗜干菌是怎么适应低水活度的呢？微生物会设法提高细胞内的溶质浓度来吸收环境中的水，其主要途径是从环境中泵入无机离子，合成或浓缩有机溶质。用于调节水活度的溶质不会干扰细胞的正常代谢，这样的溶质称为亲和性溶质（compatiblesolute）。微生物的亲和性溶质种类较多，可以是水溶性的糖或糖醇，氨基酸及其衍生物，也可以是钾离子。细胞内亲和性溶质浓度是细胞外溶质浓度的函数。每种微生物所能合成或所能积累的亲和性溶质的最大数量是由自身的遗传特性决定的。2023/2/27371.氨基酸型溶质甜菜碱四氢嘧啶2.碳水化合物型溶质蔗糖海藻糖（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2738返回3.乙醇型溶质甘油甘露醇4.其他二甲基硫丙酸（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2739微生物与氧的关系微生物类型与氧的关系代谢类型例子好氧专性好氧需氧呼吸藤黄微球菌(Micrococcuslutrus)微好氧需氧，但要求氧分压低于空气呼吸迂回螺菌(Spirillumvolutans)厌氧耐氧不需氧，有氧时长得不好发酵酿脓链球菌(Streptococcuspyogenes)专性厌氧有毒杀作用发酵或厌氧呼吸甲酸产甲烷杆菌(Methanobacteriumformicicum)兼性兼性厌氧不需氧，但有氧时长得更好呼吸、无氧呼吸或发酵大肠杆菌(Escherichiacoli)

五、氧气（一）氧气与微生物的关系根据微生物与氧气的关系，可将微生物分为几种类型。2023/2/2740液体培养中各类细菌生长特性(a)专性好氧；（b）专性厌氧；（c）兼性厌氧；（d）微好氧；（e）耐氧（引自MadiganMTetal,2002）

(a)(b)(c)(d)(e)2023/2/2741

（1）好氧菌(aerobe)。具有完整的呼吸链，以氧气为最终电子受体，能解除氧毒。对氧的上限浓度反应不敏感，能够生长在氧分压等于或大于空气氧分压(2×104Pa)的环境中。（2）微好氧菌(microaerophile)。拥有好氧菌的特性，但只能在较低的氧分压(1~3×103Pa)下生长，其原因是某些成分（如酶）对氧气敏感。2023/2/2742

（3）兼性厌氧菌(facultativeanaerobe)。在有氧和无氧条件下均能生长，但在有氧时生长更好。有氧时进行呼吸，无氧时进行发酵或无氧呼吸。能解除氧毒。2023/2/2743

（4）厌氧菌(anaerobe)。没有呼吸链，依靠发酵、厌氧呼吸或光合磷酸化产能。不能解除氧毒，对氧气敏感。短时接触空气，生长便受抑制甚至致死。

（5）耐氧菌(aerotolerantbacteria)。没有呼吸链，依靠发酵产能。细胞内存在超氧化物歧化酶和过氧化物酶，但缺乏过氧化氢酶。生长不需氧气，但氧气无害。2023/2/2744

（二）氧对微生物的影响

1.氧的毒害氧是一种强氧化剂。在正常情况下，它处于能量基态，反应活性不大，称之为三线态氧(tripletoxygen，外层两个不成对电子分处两个轨道平行自旋)。具有毒害作用的氧是单线态氧(singletoxygen，外层两个不成对电子占据同一轨道或分处两个轨道逆向自旋)处于活化状态，反应极其活泼。在生物体内，单线态氧能自动进行许多不需要的氧化反应。常遇单线态氧的微生物（如空气微生物和光能营养型微生物）含有类胡萝卜素，能够把有毒的单线态氧转化为非毒性形态。2023/2/2745O2+e-O2-

超氧化物O2-+e-+2H+

H2O2

过氧化物H2O2+e-+H+

H2O+HO·

氢氧自由基HO· +e-+H+H2O 水—————————————————————O2+4e-+4H+H2O

氧的其他毒性形态是超氧化物、过氧化物和氢氧自由基。在呼吸过程中，氧气被用作电子受体而还原成水，即：2023/2/2746电子传递链（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2747

超氧化物、过氧过物和氢氧自由基都是呼吸过程的副产物。超氧化物反应活泼，能氧化细胞内的任何有机成分。过氧过物（如过氧化氢）也能损坏细胞成分，但其破坏作用通常不如超氧化物和氢氧自由基。在所有氧的形态中，氢氧自由基的反应活性最高，能迅速氧化细胞内的各种有机物，因此它的破坏作用也最大。2023/2/27482.氧毒的解除针对毒性态氧，微生物可产生许多解除氧毒的酶，例如，过氧化氢酶(catalase)、过氧化物酶(peroxidase)和超氧化物歧化酶(superoxidedismutase)。过氧化氢酶催化分解过氧化氢：H2O2+H2O2 2H2O+O2

过氧化物酶也能催化分解过氧化氢，它与过氧化氢酶的差别在于需要还原剂(NADH+H+)：H2O2+NADH+H+ 2H2O+NAD+2023/2/2749

超氧化物歧化酶催化分解超氧化物：O2-+O2-+2H+ H2O2+O2

经过超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的联合作用，超氧化物重新转化成氧气。好氧和兼性厌氧菌含有超氧化物歧化酶和过氧化氢酶。耐氧性厌氧菌含有超氧化物歧化酶，但不含过氧化氢酶。厌氧菌不含超氧化物歧化酶和过氧化氢酶。返回2023/2/2750第二节种群内微生物的相互作用一、阿利规律单位体积(或面积)中生物个体的数量或生物总体的质量称为种群密度(populationdensity)。长期保持的种群密度水平称为平衡种群密度(balancedpopulationdensity)。由于平衡种群密度一般就是环境所能容纳的最高水平，称为环境种群容量(environmentalpopulationcapacity)。若种群密度长期维持在同一水平上，这种状态称为种群平衡(populationbalance)。2023/2/2751

种群密度适宜时，种群生长最快；密度太低或太高都会限制种群生长，这个规律称为阿利规律(Allee’sprinciple)。种群密度较低时，微生物相互协作，共同促进种群生长，这种作用称为正相互作用(positiveinteraction)。相反，种群密度较高时，微生物相互影响，限制种群生长，这种作用称为负相互作用(negtiveinteraction)。随着种群密度的提高，正相互作用减弱，负相互作用加强。在一定种群密度下，生长速率最大。与最大生长速率相对应的种群密度，称为最佳密度(optimumdensity)。2023/2/2752种群密度对种群生长的影响（引自郑平，2002）返回2023/2/2753

二、正相互作用（一）联合阻止细胞物质外泄菌种转接培养中，接种量过少导致微生物滞留适应期延长，甚至不生长。对于生长要求苛刻的微生物，这种效应更为明显。发生这种情况的原因是细胞物质外泄。微生物细胞膜不尽完善，总会将一些生长必需的小分子物质泄漏到细胞外面。加大接种量，既可阻止细胞物质继续泄漏，也可增大泄漏物质重返胞内的机会。2023/2/2754

（二）共同利用不溶性基质在种群利用木质素或纤维素之类不溶性基质时，个别成员产生胞外酶，将原先不能利用的基质转化为可利用的基质，供各成员分享；但若没有协作，产生的胞外酶及其水解产物会扩散于周围环境中，难以发挥效益。例如，黄色黏球菌(Myxococcusxanthus)能分泌胞外酪蛋白酶，以不溶的酪蛋白为食，但把该菌培养在不溶的酪蛋白上时，其生长却取决于种群密度。菌数少于103个/mL时，不能生长；只有达到103个/mL以后，才开始生长。2023/2/2755

（三）共同抵御非生物因素的影响一种相同浓度的抑制剂对不同密度的微生物种群具有明显不同的效应。它对低密度悬浮种群的抑制远远大于高密度悬浮种群。紫外线对微生物具有很强的杀伤力，高密度种群能够屏蔽或削弱紫外线，从而缓解它对整个种群的损害。高密度种群还能够有效降低水的冰点，使种群在更低的温度下生长。2023/2/2756

（四）促进基因交换微生物对抗生素和重金属的抗性基因以及对一些特殊有机物质的降解基因，通常分布在质粒上。这些基因可通过转化、转导和接合等途径在个体间转移。保持较高的种群密度可促进个体间的基因交换。例如，一些细菌可通过接合进行基因交换，但只有当菌数大于105个/mL时，接合才能有效进行。返回2023/2/2757

三、负相互作用（一）种群内竞争由于种群中每个个体所利用的资源相同，为了获取有限的共同资源，种群内的微生物会发生竞争，资源越稀少，种群密度越高，竞争也越激烈。2023/2/2758

（二）产物抑制在高密度种群中，细胞“泄漏”的产物可积累于周围环境中，抑制种群生长。例如，乳酸细菌将葡萄糖转化为乳酸，乳酸积累至一定浓度时就会抑制整个种群的生长。2023/2/2759

（三）菌体自毁某些微生物含有自杀基因，一旦表达，所合成的多肽或蛋白具有致死作用。例如，大肠杆菌有一个hok

（host-killing）基因，编码Hok多肽，后者可瓦解细胞膜电位并致死细胞；该菌也有一个sok

（suppressionofkilling）基因，编码反义mRNA，能阻止hok基因的表达，使细胞存活。只要持留sok基因，大肠杆菌就能存活，反之则毁灭。高种群密度易导致大肠杆菌自毁。返回2023/2/2760第三节种群间微生物的相互作用微生物之间除了存在种群内的相互作用，也存在种群间的相互作用。两个微生物种群之间的相互关系*0表示无影响；+表示有利；–表示有害。种群间关系相互作用的影响*主要特征种群A种群B中立关系中立00彼此互不影响协作关系栖生0+对种群A无影响，对种群B有利互生++彼此有利共生关系共生++彼此有利拮抗关系竞争––彼此相互有害偏生0/+–对种群A无影响或有利，对种群B有害捕食+–对种群A有利，对种群B有害寄生关系寄生+–对种群A有利，对种群B有害返回2023/2/2761

一、中立中立（neutralism）是指两个或两个以上的微生物种群同处某一生境时不发生相互影响的现象。空间上的分离（低种群密度）或时间上的间隔（不同时进行代谢活动）都能促进或保持两个种群的中立。例如，在海洋中，微生物的种群密度很低，一个种群根本“觉察”不到另一个种群的存在，彼此“井水不犯河水”。又如，在不利生境中，两个芽孢细菌种群均形成芽孢而处于休眠状态，双方也不会相互影响。返回2023/2/2762

二、协作协作（synergism）是指一种微生物的生活（主要是代谢产物）创造或改善了另一种微生物的生活条件的现象。这种协作的获益者可以是单方的，即栖生；也可以是双方的，即互生。（一）栖生栖生(commensalism):指两个微生物种群共同生长时，一方受益，另一方不受影响的现象。微生物种群之间的纽带有：（1）甲方为乙方提供营养物质。例如，短黄杆菌(Flavobacterbrevis)可产生并分泌半胱氨酸，嗜肺军团菌(Legionellapneumophila)将其用作生长因子。2023/2/2763

（2）甲方为乙方创造适宜生境。例如，在许多生境中，兼性厌氧菌的生长和代谢，可消耗氧气使之适合于专性厌氧菌的生长。2023/2/2764

（3）共降解。在共降解中，一个种群以某种特定的基质生长，却可同时降解另一种不能用作能源和养料的基质。虽然这个种群不能利用自身的代谢产物，但可供其他种群利用。例如，当母牛分枝杆菌(Mycobacteriumvaccae)以丙烷为基质生长时，可同时将环己烷氧化成环己醇，后者可被其他种群利用。2023/2/2765母牛分枝杆菌与假单胞菌之间的栖生关系（引自郑平，2002）2023/2/2766

（二）互生互生(synergism):

指两个微生物种群共同生活时双方受益的现象。具有互生关系的两个种群可以独立生活，但共同生活时生长更好。两个种群互生可使其完成独自不能完成的代谢。其经典例子是粪链球菌（Streptococcusfaecalis）与大肠杆菌之间的互养（syntrophism，即两个或两个以上种群协同代谢并相互满足营养需要）。虽然粪链球菌可把精氨酸转化成鸟氨酸，大肠杆菌可把鸟氨酸转化成腐胺，但两个种群都不能独自把精氨酸转化成腐胺。通过双方协同代谢，可把精氨酸转化成腐胺，后者可被两个种群共享。2023/2/2767粪链球菌与大肠杆菌之间的互生关系（引自郑平，2002）精氨酸鸟氨酸腐胺能量+终产物

粪链球菌

大肠杆菌粪链球菌+大肠杆菌2023/2/2768返回反应微生物产甲烷菌硫酸盐还原菌总反应：产甲烷菌与硫酸盐还原菌之间的互生关系(引自MadiganMTetal,2006)2023/2/2769

三、共生共生(symbiosis/mutualism)是指两个种群专一地共同生活，相互依赖，彼此获益的现象。某些蓝细菌或藻类与真菌共生而形成地衣(lichens)是微生物种群之间共生关系的范例。共生菌为共生藻提供水分和无机盐，有时也提供生长因子；共生藻则为共生菌提供氨氮和有机物质。蓝细菌或藻类与真菌之间存在一定的专一性，但这种专一性并非是绝对。一种藻可分别与多种真菌共生而形成地衣(一藻一菌)，反之亦然。在某些地衣中，则同时出现多种藻类或多种真菌(一藻多菌、一菌多藻、多藻多菌)。2023/2/2770不同形态的地衣(a)长在枯死树杆上的地衣；(b)长在岩石表面的地衣（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2771地衣内的菌藻共生情况(横切面)（引自MadiganMTetal,2006）返回2023/2/2772

四、寄生寄生(parasitism):

一种较小的微生物(寄生物，parasite)生活于另一种较大的微生物(宿主，hosts)体内或表面，从中取得营养物质进行生长，同时使后者蒙受损害甚至死亡的现象。内寄生(endoparasite):

寄生物进入宿主体内。外寄生(ectoparasite):

寄生物不进入宿主体内。

寄生关系:噬菌体寄生于细菌，真菌寄生于真菌，细菌或真菌寄生于原生动物。2023/2/2773

细菌寄生于细菌体内的情况很少发生，食菌蛭弧菌(Bdelllovibriobacteriovorus)可寄生于大肠杆菌体内。返回微生物之间的寄生关系（引自MadiganMTetal,2006）食菌蛭弧菌附着宿主宿主宿主细胞溶解DNA合成2023/2/2774

五、拮抗拮抗（antagonism）是指一种微生物的生命活动，产生某种代谢产物、改变环境条件或以其他微生物为食，从而抑制或杀死其他微生物的现象，可分为偏生、竞争和捕食。2023/2/2775

（一）偏生偏生(amensalism/antagonism)是指两个微生物种群共同生活时，甲方产生抑制条件(如产生抑制物质或改变生存环境）限制乙方生长的现象。由于抑制条件对甲方自身没有影响或影响较小，在双方的竞争中，甲方可获得对生境的优先占领权。在制作酸菜和泡菜的过程中，乳酸细菌能旺盛生长，产生大量乳酸而酸化环境，无选择地阻抑其他种群的生长，这种作用称为非特异性拮抗(non-specificantagonism)。有的微生物能产生抗生素，在很低的浓度下有选择地抑制或杀死其他种群，这种作用称为特异性拮抗(specificantagonism)。2023/2/2776

（二）竞争竞争(competition)是指两个或两个以上微生物个体利用同一种有限资源而产生的相互抑制作用。种群内竞争属于“分摊性”竞争，由于竞争者的能力相同，每个个体获得的资源均等。当摊得的资源不足以维持生存时，种群的死亡率从0急剧上升至100%。种群间竞争比较复杂，既可因共同资源短缺而直接争夺资源(即资源竞争)，也可为争夺资源(资源不一定短缺)而在获取资源的过程中损害对方(即干扰竞争)。2023/2/2777

从生态学理论上看，竞争都是针对生态位的，服从竞争排斥原理。生态位(niche)是用来描述物种的资源空间特征的一个概念，以表明该物种在生物群落中的位置和作用。生态位不仅包括生物占有的物理空间，还包括它在生物群落中的功能地位以及它在温度、pH和其他生存条件的环境梯度中的位置。打个不恰当的比方，生态位就相当于在现实社会生活中你住在哪里、担什么职务、享受何种待遇。2023/2/2778

当两个种群被迫竞争某种共同且有限的资源时，总有一个种群被排挤出局；除非双方的生态位明显有别，这就是竞争排斥原理(competitionexclusionprinciple)。种群间的生态位越近，彼此的竞争越激烈。

1934年，高斯以两种亲缘关系很近的原生动物大草履虫(P.caudatum)和双小核草履虫(P.aurelia)为材料，做了竞争试验。在两个种群单独培养中，只要细菌供给充足，每种草履虫都能生长并维持在一定水平。但将两个种群共同培养后，经过16天竞争，只有双小核草履虫幸存，大草履虫被淘汰。将大草履虫和囊状草履虫(P.bursaria)放在一起培养时，双方可以共同生长并达成平衡。尽管两者竞争同一食物，但它们分布在培养瓶的不同部位，生态位分离保证了双方共存。2023/2/2779大小草履虫的竞争试验（引自/life/teacher/zhourc/life2005/webcourse/course/chap08/chap08_4_4.htm）时间数量2023/2/2780一种微生物产生抗生素对其他敏感微生物的抑制作用（引自PrescottLMetal,2002）2023/2/2781

（三）捕食捕食(predation)是指一种较大的微生物直接捕捉、吞食另一种较小的微生物的现象。前者称为猎食者(predator)，后者称为猎物(prey)。2023/2/2782返回微生物之间的捕食关系（引自PrescottLMetal,2002）

猎食者

猎食者

猎物

猎物2023/2/2783第四节微生物群落的形成与发展一、群落的形成与演替在没有生物定居史的生境中，先锋种群的侵入可建立初级群落。但随着时间的推移，生境条件发生变化，当有更合适的种群侵入时，一些先锋种群逐渐遭到淘汰。这种发生于特定生境中一种类型群落取代另一种类型群落的过程，称为演替(succession)。2023/2/2784微生物聚集（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2785细胞多糖固体表面附着部分细胞黏附于固体表面生长细胞繁殖生长分泌多糖类物质发展细胞数量变多多糖类物质增多生物膜的形成与发展（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2786

若这个过程发生在没有生物定居史的生境中，就称为初级演替(primarysuccession)。若这个过程发生于有生物定居史或有生物群落的生境中，就称为次级演替(secondarysuccession)。在群落演替中，可出现顶极群落(climaxcommunity)，它代表着群落内部各个种群之间以及群落与环境之间的动态平衡。返回2023/2/2787

二、群落的典型结构与稳定性生物群落的典型结构：一种是种类较少、但每个种群的个体数较多；另一种是种类较多、但每个种群的个体数较少。群落的生物多样性越高，由其构成的食物链（网）越复杂，物流和能流的通道越多。一条通道发生故障，可以由其他通道分流。因此，结构复杂的生物群落具有较强的抗干扰能力。这一规律叫做“多样性导致稳定性规律”。2023/2/2788厌氧生物膜的微生物组成(引自http:///visualization/biofilm.html)2023/2/2789

生态系统结构与功能之间的关系：（1）群落结构与群落功能密切相关。一方变化必然引起另一方变化。（2）群落功能对胁迫的敏感性高于群落结构。胁迫已影响个体(或种群)的生理功能，但还没有使其淘汰而影响群落结构。（3）群落结构对胁迫的敏感性高于群落功能。胁迫已使个体散(或种群)淘汰而改变群落结构，但群落中存在相同的生理群，它们分担了被淘汰菌群的生理功能。这种生态系统的功能不受生物群落结构影响的现象，称为功能冗余(functionalredundancy)。2023/2/2790稳定性:当受到外来因素干扰时，群落能通过自我调节恢复初始状态，即群落具有一定的稳定性。失稳性:当外来干扰超过一定强度时，群落丧失自我调节能力，遭受损害甚至瓦解。返回2023/2/2791

三、群落演替的致因（一）群落的进化基因库(genepool):指种群中全部个体所有基因的总和。在种群中，不断有新个体产生和老个体死亡。能够繁殖的个体所携带的基因会随着繁殖而向下传递。通过突变，新基因加入基因库，致使种群基因库不断吐故纳新。对环境适应能力强的个体后裔较多，对种群基因库的贡献也较大。种群长期生活于某一环境中，会对该环境产生适应，形成一些稳定的生态性状，并可遗传。种群的这种适应分离是产生生态型，并进一步产生新种的重要途径。种群是群落的组成单位，物种性状的改变势必影响群落特征。2023/2/2792改变改变时间时间种群生态适应（引自CapbellNAetal.2003）2023/2/2793

在废水生物处理中，有毒物质胁迫可引起反应器内微生物的定向突变，产生抗性基因。将细菌放置于存在有毒物质胁迫的环境中，其基因组内与抵抗有毒物质胁迫有关的特定区域的突变率明显增加，最终形成抗逆物种。抗性种群的形成过程：①种群中最敏感的基因型被消除；②原始种群被最具抗性的基因型取代；③抗性个体之间进行基因交流，重组产生抗性更强的个体，最后形成抗性种群。2023/2/2794生态型II生态型III生态型I变异细胞存活原始生态型I细胞淘汰变异变异生态型I种群多次重复生态型I新种物种形成机理推测（引自MadiganMTetal,2006）2023/2/2795

（二）营养因子的影响在生态学中，有一个著名的Losgistic方程，即：式中：N指生物个体数；r指物种潜在增殖能力；K指环境容量(environmentalcapacity，即物种在特定环境中的饱和密度)。

Losgistic方程的生物学含义是，在特定环境中，任何物种都有一个饱和密度(K值)。增加一个个体，需要占据一个个体的“空间”（1/K）。增加的个体数（N）越多，“剩余空间”（1–N/K）就越少。当全部“空间”都被占据(N→K)时，个体数达到最大值(即K值)。2023/2/27961976年McArthur和Wilson根据进化对策，把生物区分为r对策者(rstrategist)和K对策者(Kstrategist)。r对策者个体小、寿命短、生长率高，但竞争力较弱。r对策者以高r值（生长率）取得竞争优势的方法，称为r对策(rstrategy)。K对策者个体大、寿命长、生长率低，但竞争力较强。K对策者将有限的能量资源大部分用于提高竞争力上，从而取得竞争优势的方法，称为K对策(Kstrategy)。2023/2/2797

在特定条件下，将一种生长快(μmax1)但对底物亲和力弱(KS1)的细菌(相当于r对策者)，与另一种生长慢(μmax2)但对底物亲和力强(KS2)的细菌(相当于K对策者)放在一起培养，当限制性底物浓度低于临界浓度(SC)时，K对策者生长速率大于r对策者，取得竞争优势；当限制性底物浓度高于临界浓度(SC)后，r对策者生长速率大于K对策者，取得竞争优势。改变底物浓度可以调控生物群落的组成和结构，从而获得人们所需的优势菌群。2023/2/2798限制性底物浓度对优势菌群的选择作用（引自郑平等，2006）Ks2Ks1SC2023/2/2799

（三）理化条件的影响如下图所示，3种生物都有自己特定的最适点和生态幅。假设某个理化条件处于生物2的最适点附近，此时不仅有利于生物2生长，而且只有它能生长，生物2可成为群落的唯一成员。若改变理化条件至生物3的最适点附近，此时生物1不能生长，生物2能够生长，但生长速率不如生物3，生物3可取代生物2而成为群落的主要成员。环境条件改变对3种生物具有强烈的选择作用。2023/2/27100环境条件变化对不同生物的影响（引自郑平等，2006）2023/2/27101

在厌氧消化系统中，发酵菌群、产氢产乙酸菌群和产甲烷菌群构成了一条高效的腐解食物链。每个菌群的生物量决定了各自物流的大小，生物量小的菌群易成为该食物链的瓶颈。产甲烷菌群对酸性条件敏感，若发酵液偏酸性，则产甲烷菌群的生长受到抑制，产甲烷菌群在厌氧微生物群落中的份额减少，容易成为整个厌氧消化过程的限速步骤。若发酵液酸化加剧，则产甲烷菌群停止生长，上述腐解食物链便由三个营养级简化为二个营养级，致使厌氧生物处理难以持续。2023/2/27102厌氧消化器中的微生物生态系统(引自PrescottLMetal,2002)返回2023/2/27103第五节微生物的生态系统一、生态系统的组成和结构（一）生态系统的组成

1.完整的微生物生态系统