分析香格里拉县种子植物垂直分布格局,植物学论文

分析香格里拉县种子植物垂直分布格局,植物学论文生物多样性沿海拔梯度的变化规律是生物多样性研究的一个重要内容，海拔对物种丰富度垂直分布格局的影响随着区域位置和植物分类群的不同而存在较大差异。当前，对于物种丰富度的垂直分布格局，还没有构成一致的结论。因而，开展不同区域、不同山体以及不同分类群物种丰富度分布格局的个案研究，对说明物种丰富度与海拔的关系具有特别重要的意义。香格里拉县地处滇西北三江(金沙江、澜沧江和怒江)并流区腹地(图1)，位于热带和亚热带的交接区，金沙江在其南侧和东侧环切，使该区构成一个较为独立和完好的区域。该区地广人稀，交通不便，自20世纪80年代以来，境内建立了哈巴雪山、碧塔海和纳帕海3个省级自然保卫区，植被保存较为完好;而从金沙江河谷到高山流石滩，近4000m的高差使得该区立体气候显着，植被垂直带谱完好，生物资源丰富，是滇西北生物多样性的缩影和代表，具有较高的研究价值。1研究区大概情况香格里拉县位于云南西北部、迪庆藏族自治州东部，滇、川、藏大三角交汇地带，地处东经9922～10019，北纬2652～2852。全县面积约11275km2，是云南省面积最大的县。县境内地形西北高、东南低，海拔1413～5362m，高差3949m。县城驻地建塘镇海拔3270～3300m。该区域气候主要受西南季风和南支西风急流的交替控制，干湿季分明;610月为雨季，雨量约占全年的80%;11月至翌年5月为旱季，睛天多，光照足，蒸发量大。境内山高谷深，立体气候显着:海拔1413～2100m的河谷区年平均气温14～17℃，海拔2100～3000m的山地年平均气温8～14℃，海拔3000～3300m的高原坝区年平均气温5～8℃，海拔4000m的高山带年平均气温0℃，海拔5000m以上的雪山年平均气温－10～－8℃。境内降水量随海拔升高而递增，海拔每升高100m，降水量增加20～40mm;最大降水量出如今海拔3400～3600m地区，年降水量达1000～1200mm。雨量分布以县城建塘坝区为界，东南部较高而西北部较低:东南部山地为800～1000mm/a，河谷为600～800mm/a;西北部山地为400～600mm/a，河谷为300～400mm/a。2研究方式方法2．1调查方式方法和数据整理于2001年开场，对香格里拉县境内3个省级自然保卫区的植物资源进行系统调查，在这里基础上出版了(云南碧塔海自然保卫区〕。2018年78月和11月，2018年68月和10月，扩大调查范围，以乡镇为单位，分5次对香格里拉全县开展野生植物资源调查，包括样线调查和样方调查2种方式，调查样地96个(固定样地10个)，样线51条，采集植物标本2920号。加上2018年之前的几次调查，累计采集植物标本约7400号。参照(云南植物志〕、(中国植物志〕、(西藏植物志〕等文献进行标本鉴定，再补充(云南植物志〕中记载于香格里拉县(原中甸县)的物种记录，建立香格里拉植物物种名录数据库。利用香格里拉县的DEM数据，建立研究区内的地形特征，计算香格里拉县每300m海拔高程的投影面积。依次统计每300m垂直梯度高程内分布的种子植物种数，分析香格里拉县种子植物丰富度和物种密度随海拔高程的变化规律。2．2海拔段划分香格里拉县海拔为1413～5362m，以300m为区间划分海拔段，共划13段，见表1。根据各个海拔段的海拔范围，利用GIS软件对区域DEM进行插值运算，得到各个海拔段的象元数，再利用象元数与每个象元代表的实际陆地面积相乘得到每一个海拔段的实际面积(图2)。2．3物种密度计算由于各海拔段的面积不同，海拔＜1600m和＞5200m的区域所占面积均不到全县的0.10%，海拔3100～4300m的面积占全县面积的68.85%，是全县的主要区域。为了消除面积对物种丰富度的影响，物种密度计算公式如下:D=S/lnA式中:D为物种密度;S为物种丰富度;A为研究区面积。3结果与分析3.1科、属、种统计及属的区系成分统计香格里拉县种子植物数据库，研究区共有种子植物3794种(含种下等级)，从属于163科876属。华而不实，裸子植物4科13属33种，被子植物159科863属3761种;被子植物中双子叶植物137科675属、3106种，单子叶植物22科、188属、655种。根据吴征镒院士对中国种子植物属分布区类型的划分，香格里拉县的种子植物876属可划分为15个类型，结果见表2。3.2科、属、种丰富度随海拔梯度的变化在香格里拉县植物数据库中，根据每个种分布的海拔范围，依次统计每个海拔段内种子植物科、属、种的数量，得到各海拔段科、属、种的分布，见图3。科、属、种丰富度随海拔梯度的变化并不完全一样。科和属的丰富度随海拔的变化呈现平缓的单峰分布格局，最大值均偏向于低海拔，即偏峰型，并在1900～2200m海拔段到达峰值。该区域海拔较低，植被类型以常绿阔叶林、暖温性落叶阔叶林及灌丛为主，优势科为菊科(Compositae)(97种)、禾本科(Poaceae)(89种)、蔷薇科(Ｒosaceae)(80种)、蓼科(Polygonaceae)(54种)、唇形科(Labiatae)(49种)、蝶形花科(Papilionaceae)(48种)、毛茛科(Ｒanunculaceae)(39种)、兰科(Orchidaceae)(31种)等世界分布数量较多的科;也有部分含属和种较少的科，如防己科(Menispermaceae)(2种)、半边莲科(Campanulales)(2种)、狸藻科(Scrophularia-les)(2种)、三白草科(Saururaceae)(1种)、胡椒科(Piperales)(1种)等，固然这类科所含属、种较少，但数量较多。属的数量方面，以金铁锁属(Psam-mosilene)、猫儿屎属(Decaisnea)、刺楸属(Kalo-panax)等单种属和远志属(Polygala)、木荷属(Schi-ma)、白前属(Cynanchum)、独丽花属(Moneses)等少种属占优势。种的丰富度在3100～3400m海拔段最大，到达1444种(从属于125科，439属)。这一海拔段的面积占全县面积的15.08%，其植被类型以暖温性针叶林和寒温性落叶阔叶林为主。种的单峰曲线经过峰值后随海拔上升急剧下降，在海拔3400～4600m，种的数量下降了1159种，此区间的植被类型主要以寒温性针叶林和高寒草甸为主，因此物种丰富度显着降低。海拔5100m以上为终年积雪区，基本没有种子植物分布。在3100～3400m海拔段分布的科、属中，优势科为菊科(168种)、禾本科(117种)、蔷薇科(101种)、唇形科(59种)、玄参科(Scrophulariaceae)(58种)、兰科(56种)、伞形科(Umbelliferae)(56种)、毛茛科(52种)、杜鹃花科(Ericaceae)(41种)、蝶形花科(37种)等，这些科基本是世界分布数量较大的科;优势属为马先蒿属(Pedicularis)(43种)、杜鹃属(Ｒhododendron)(37种)、早熟禾属(Poa)(30种)、虎耳草属(Saxifraga)(26种)、蓼属(Polygonum)(24种)、风毛菊属(Saussurea)(24种)、橐吾属(Ligularia)(20种)、无心菜属(Arenaria)(18种)、紫菀属(Aster)(15种)、栒子属(Cotoneaster)(14种)等，这些属多为温带性质的属。以上科、属、种丰富度最大峰值出现的海拔段区域并不是研究区域内面积最大的海拔段，讲明分类丰富度并不只受区域面积的影响，其他因素也影响物种丰富度的大小。3.3科、属、种密度随海拔梯度的变化分类密度的计算结果显示，各个海拔段科、属、种的密度随着海拔梯度的变化呈现一样的格局，即随着海拔的升高，3个分类等级的密度总体上呈现先上升后下降的趋势，并且最高值出现的位置偏向于低海拔，也即物种密度与海拔基本呈现单峰关系(图4)。华而不实，科和属的密度最高值出如今1900～2200m的海拔段;而种的密度最高值出如今1900～2200、2800～3400m的2个海拔段。3.4属的分布区类型随海拔梯度的变化统计每个海拔段各分布区类型属的数量占该海拔段总属数的比例，可得出各种分布区类型在垂直梯度上的变化。1)热带属的海拔梯度变化。研究区具有长约290km的金沙江干热河谷带，使得其热带属的数量较多。而随海拔的上升，热带属(2～7)呈明显递减趋势(图5)。华而不实，属数最多的泛热带成分(2)，随海拔的升高，下降最明显，主要原因是泛热带成分的消退;热带亚洲属(7)居第二，变化也较为明显，而且海拔4000m是研究区热带亚洲属的分布上限;旧世界热带属(4)随海拔上升比例下降明显，并在海拔2800～3100m处趋于平缓下降，至海拔3400m后不再有此类型出现;其他热带属随海拔升高表现出平缓的下降趋势，变化较平缓。热带属的海拔梯度变化反映了热带成分随海拔升高比例下降的普遍事实。2)北温带属的海拔梯度变化。北温带分布成分为香格里拉县植物区系的主体，此类型的物种在群落的构成上优势明显，为群落构造中各层的重要组成成分，且草本物种居多，多集中在中、高海拔区域，其所占比例随着海拔的上升呈明显上升趋势。东亚与北美间断分布属随海拔升高有缓慢的波动，在海拔2200～2500m处到达最大值(6.14%)，然后缓慢减少，海拔4600m左右为其分布上限。温带亚洲属在整个北温带属中所占比例最少，随海拔上升在4000～4300m处到达最高值，即4.76%，然后渐趋于0(图6)。3)古地中海属的海拔梯度变化。与地质历史上的干旱生境有深远联络的地中海、西亚至中亚分布和中亚分布所含属的数量少，一定程度上折射了历史上香格里拉县相关地理环境的湿润状况。所含属数仅占到所有属数的2.7%。该成分随海拔梯度变化微小变动(图7)。4)东亚属和中国特有属的海拔梯度变化。东亚分布(14)及其变型因其多为温带至亚热带地区常绿阔叶林和落叶阔叶林成分，包括很多孑遗类型，单种属、寡种属和少种属所占的比例较高。因而，香格里拉县的东亚成分从最低海拔的8.45%上升到海拔4000～4300m的15.87%。而海拔4300m之上以高山草甸和高山灌丛为主，东亚属基本不再出现(图8)。中国特有属(15)比例随海拔的上升呈平缓上升趋势，并于海拔4300～4600m处到达最大值2.97%。由于中国特有属中多数为新特有属，构成于高山冷湿环境中，在海拔较高的区域比例相对较高，但此类型数量少，只占所有属的3.19%，所以其随海拔梯度的变动不甚明显。5)区系平衡点。不同海拔段温带与热带成分比例见图9。由图9可看出，热带属比例沿海拔梯度升高较均匀的降低，最低海拔处的比例最高，达56.80%，到最高海拔段4900～5200m处，下降为0;而温带属的比例则沿海拔梯度的升高稳定升高。在海拔低于1600m的区域，热带属与温带属比例为1.00∶0.76;大致在海拔1750m处，温带属与热带属数量基本相等，到达区系平衡点(floristicequilibriumpoint，FEP)。4讨论1)香格里拉县种子植物物种丰富度随海拔的升高呈单峰格局，即中海拔物种丰富度水平最高。科、属水平的丰富度变化也显示出类似的趋势。科、属、种的密度随海拔的升高基本呈单峰格局。海拔梯度实际上反映了水热状况的变化，因而，海拔的影响实际反映了气候因子的综合影响。很多情况下，在低海拔地区，植物生长所需热量充足而水分经常缺乏;在高海拔地区，水分充足而热量可能成为植物分布的限制因子;而中海拔地区可能是热量和水分组合最好的区域。香格里拉县海拔高差近4000m，上述现象表现得很明显。2)根据中间膨胀效应假讲，很多物种的分布海拔互相重叠，在中海拔区重叠度最大，而低海拔区与高海拔区重叠度相对较弱，结果导致物种丰富度的峰值出如今中海拔区域。这讲明，中间膨胀效应是除温度、降水和地形等影响物种丰富度分布格局的环境因素之外，另一个导致物种丰富度和物种密度与海拔呈现单峰关系的影响因子。假定将香格里拉县海拔高低2个极点作为中间膨胀效应假讲的限制性边界，则中海拔区是大多数物种能够自由传播的区域，所以构成了中海拔段物种最丰富的格局。3)科和属的海拔单峰格局和种的海拔单峰格局存在差异，一方面是中、高海拔区分布的科多为温带性质的大科，如虎耳草科、菊科、玄参科、百合科、灯心草科、忍冬科;属则以马先蒿属、虎耳草属、忍冬属、橐吾属、乌头属、报春花属、委陵菜属等温带性质的大属为主。即便是一些世界性大科如兰科、蝶形花科、禾本科、伞形科、蔷薇科等的种也多分布于研究区的中、高海拔区域。这是中、高海拔区域科、属丰富度和密度较低的原因。另一方面，在研究区的低海拔区，即金沙江流域的干暖河谷，分布的物种除部分大科、大属的少数种和因人为活动较频繁而带入的次生广布种外，还有一些属如水棘针属(Amethystea)、秋分草属(Ｒhynchospermum)、金铁锁属、猫儿屎属、刺楸属等单种属和远志属、木荷属、白前属、独丽花属等少种属以及一些泛热带性质的属如大戟属(Euphorbia)、榄仁树属(Termina-lia)、菟丝子属(Cuscuta)和山矾属(Symplocos)等，它们多为中小科(属)，固然这个海拔段所含物种数要少于中、高海拔段，但是科和属的数量却较多，由此导致研究区域科和属的海拔梯度格局与种的海拔梯度格局存在明显差异。4)区系平衡点是海拔梯度上热带植物区系成分与温带植物区系成分逐步变化，当两者比值基本接近50%时的海拔段。研究表示清楚，研究区热带属与温带属的比值大致在海拔1750m处到达平衡。该海拔段在当地为干热性质的灌丛向温凉性质的常绿阔叶林或暖温性针叶林的交织区，是