课件-第二章 植物的矿质营养2

第二节植物细胞对矿质元素的吸收一、生物膜生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。生物膜是细胞结构的基本形式，它对酶催化反应的有序进行和整个细胞的区域化都提供了一个必要的结构基础。生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。（A）植物细胞的质膜，内质网和其他内膜是由磷脂双分子层和蛋白质构成的。（B）根尖分生组织区域细胞的质膜的透射电镜照片。质膜的总厚度为8nm，可看成是两条集中的带和一个介入空间。（C）普通磷脂的化学结构和分子空间结构：卵磷脂和半乳糖甘油。图1.9膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。未按标尺绘制。（一）膜的特性和化学成分在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达80%，而有的只占20%左右。由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子的数目。图1-7细胞膜的结构图

膜各个断面的名称ES，质膜的细胞外表面（extrocytopasmicsurface）；PS，质膜的原生质表面（protoplasmicsurface）；EF（extrocytopasmicface），质膜的细胞外小页断裂面；PF（protoplasmicface），原生质小页断裂面。样品经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开，为了便于研究，各部分都有固定的名称(二)膜的结构

由辛格尔(S.J.Singer)和尼柯尔森(G.Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。

流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)模型强调膜的不对称性和流动性。膜的不对称性主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。膜的流动性其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制(三)生物膜的功能在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质——蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继而才有细胞的发展。1.分室作用

细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活动“按室进行”。各区域内均具特定的pH、电位、离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生化反应。植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。2.代谢反应的场所细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。3.物质交换

质膜对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。4.识别功能

质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角”一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。二、植物细胞对溶质的吸收当植物根从外部吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入的阶段，称为第一阶段,然后吸收速度变慢且较平稳，这称为第二阶段。在第一阶段溶质进入质外体,在第二阶段溶质进入原生质及液泡。图

植物组织对溶质的吸收将实验材料从溶液转入水中,原来进入质外体的那些溶质会泄漏出来。用无O２、低温或用抑制剂来抑制呼吸作用,则第一阶段的吸收基本上不受影响,而第二阶段被抑制。这表明,溶质进入质外体与其跨膜进入细胞质和液泡的机制不同，前者以被动吸收为主;后者以主动吸收为主。

三种膜运输蛋白：通道、载体、和泵。通道蛋白和载体蛋白可以调节溶质顺电化学势梯度穿膜的被动运输（通过简单扩散和协助扩散）

一、被动吸收(passiveabsorption)

1、扩散指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。

不带电的中性分子和粒子的扩散取决于其化学势梯度或浓度梯度。带电粒子的扩散除了其化学势梯度或浓度梯度以外，还受体系间电势高低的影响，亦即取决于其电化学势的梯度。在压力、重力等因素忽略不计的情况下，某一体系中某种离子的电化学势可定量描述为：μ=μ0+RTlna+ZFE式中：μ为该离子的电化学势；μ0为标准状态下离子的电化学势；R为气体常数；T为热力学温度；a为离子的相对活度；Z为带电荷数（带正电为正数，带负电为负数）；F为法拉第常数；E为离子所处体系的电势。2、离子通道(ionchannel)

离子通道－由细胞膜上内在蛋白构成的允许离子通过膜的孔道。离子通道有多种类型，如根据它转运溶质的选择性有K+、Cl-、Ca2+、NO3-通道，也可能存在着供有机离子通过的通道。

从保卫细胞中已鉴定出两种K+通道,一种是允许K+外流的外向通道，另一种则K+的内向通道。一个表面积为4000μm2的保卫细胞膜约有250个K+通道。离子通道开闭的机制有两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激(如光照、激素等)发生反应.离子通道的构像会随环境条件的改变而发生变化,处于某些构像时,它的中间会形成孔,允许溶质通过。

物质经膜转运蛋白顺电化学梯度跨膜的转运。它不需要细胞直接提供能量。膜转运蛋白可分为两类:通道蛋白和载体蛋白（部分）。

3.载体（ioncarrier）载体是一类能携带离子通过膜的内在蛋白。由载体转运的物质首先与载体蛋白的结合部位结合,结合后载体蛋白产生构象变化,将被转运物质暴露于膜的另一侧,并释放出去。载体蛋白对被转运物质的结合及释放,与酶促反应中酶与底物的结合及对产物的释放情况相似。图

协助扩散简化模型通过载体进行被动转运的示意图。溶质是经通道蛋白还是经载体蛋白转运,二者区别：通道蛋白载体蛋白没有饱和现象有饱和现象（结合部位有限）顺电化学势梯度转运顺电化学势梯度也可逆电化学梯度转运被动吸收被动吸收或主动吸收转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax），在理论上，通过通道的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，跨膜的电化学势梯度差成正比。①经通道的转运是一种简单的扩散过程,没有饱和现象,经载体的转运,结合部位数量有限,有饱和现象。②经通道转运溶质是被动吸收，由载体进行的转运可以是被动吸收(顺电化学势梯度)，也可以是主动吸收图经通道或载体转运的动力学分析细胞液和液泡中的离子浓度可以通过主动运输（实箭头）和被动运输（虚线箭头）进行控制。——利用呼吸释放的能量，逆电化学势梯度吸收矿质，这种过程称为主动吸收。二、主动吸收(activeabsorption-质子泵）

ATP酶能催化ATP水解生成ADP和Pi，是参与能量代谢的关键酶。根细胞膜上的ATP酶，是膜上的插入蛋白，体积大，横跨整个膜，也是一种特殊的离子载体。质膜ATP酶催化反应如下:

ATP+H2OATP酶

ADP+Pi

ΔＧ＝－32kJ·mol-11molATP水解释放32kJ能量，释放的能量用于转运离子。即把细胞质内的阳离子（H+、K+、Na+、Ca2+）向膜外“泵”出。H+是最主要的通过这种方式转运的离子，所以将转运H+的ATP酶称为H+-ATPase或H+泵、质子泵。由于ATPase这种逆电化学势梯度主动转运阳离子造成了膜内外正、负电荷的不一致,形成了跨膜的电位差,故这种现象称为致电,ATP酶称为致电泵或生电质子泵(electrogenicpump)。跨膜的H+梯度和膜电位具有的能量合称为H+电化学势差ΔμH+也是其它离子或分子越膜进入细胞的驱动力。被动吸收

不需要代谢来直接提供能量的、顺电化学势梯度吸收矿质的过程主动吸收

要利用呼吸释放的能量才能逆电化学势梯度吸收矿质的过程扩散作用是指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象

质膜H+-ATP酶细胞质膜上的一种蛋白复合体能催化ATP水解释放能量并用于转运离子协助扩散物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运离子通道细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道,可为化学或电学方式激活，允许离子顺电化学势通过细胞膜质膜Ca２+-ATPaseCa２+是另一种通过ATP酶转运的离子。Ca２+-ATPase逆电化势梯度将Ca２+从细胞质转运到胞壁或液泡中。载体蛋白

是一类能携带离子通过膜的内在蛋白(也可主动运输)植物细胞吸收矿质元素的主要方式

三、胞饮作用1.胞饮作用（pinocytosis）：物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。2.特点：非选择性，可吸收大分子。3.胞饮过程：物质吸附——质膜内陷（物质进入）——质膜内折——小囊泡——两种去向：（1）囊泡溶解，物质留在细胞质内；（2）交给液泡。番茄和南瓜的花粉母细胞、蓖麻和松的根尖细胞中都有胞饮现象。图7细胞吸收溶质演示

要点提示植物细胞吸收溶质的方式有4种：通道运输、载体运输、泵运输和胞饮作用。已经证实了有K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道的存在。通过离子通道的运输是顺着跨膜的电化学势梯度进行的，运输速度较快，每秒钟可运输107~108个离子。运输载体包括单向运输载体、同向运输器和反向运输器，它们可以顺着或逆着跨膜的电化学势梯度运输溶质。泵运输通过质子泵和钙泵进行，它们都要消耗ATP。胞饮作用不只吸收矿物质，也可摄取大分子物质。内在蛋白（intrinsicprotein）:镶嵌在膜磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面的蛋白质。在物质运输、能量转换、代谢调控、细胞识别等功能中起重要作用。外在蛋白（extrinsicprotein）:与膜的外表面或内表面相连的蛋白质。通道蛋白（channelprotein）:横跨膜的两侧，能运输溶质的蛋白。载体蛋白（carrierprotein）:位于细胞膜上的内在蛋白,它有选择地与膜的一侧的溶质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化，把溶质运输到膜的另一侧，如单向运输载体、同向运输器和反向运输器。初级主动运输（primaryactivetransport）:膜上的质子泵利用能量逆着电化学势梯度主动转运质子的过程。次级主动运输（secondaryactivetransport）:膜上的转运蛋白随着质子泵转运质子所产生的电化学势梯度，间接利用能量来转运溶质的过程。胞饮作用（pinocytosis）:通过膜的内折从外界直接摄取物质的过程。转运蛋白（transportprotein）:指存在于细胞膜系统中具有转运功能的蛋白质，主要是通道蛋白、载体蛋白和泵。第三节植物对矿质元素的吸收

—、植物吸收矿质元素的特点

(一)根系吸收矿质与吸收水分的相互关系1)相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。2)相互独立：

①两者的吸收不成比例；②吸收机理不同:水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。矿质吸收与水分吸收的关系(二)根系对离子吸收具有选择性离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。1.生理碱性盐（physiologicallyalkalinesalt)植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类，例如NaNO３。

2.生理酸性盐（physiologicallyacidsalt）植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类，如(NH4)2SO4。

3.生理中性盐（physiologicallyacidsalt）植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类,称生理中性盐，如NH4NO3。生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。如果在土壤中长期施用某一种化学肥料,就可能引起土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构，所以施化肥应注意肥料类型的合理搭配。(三)根系吸收单盐会受毒害

任何植物,假若培养在某一单盐溶液中,不久即呈现不正常状态,最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicityofsinglesalt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生,而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。例如把海水中生活的植物,放在与海水浓度相同的NaCl溶液中,植物会很快死亡。图

小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;２;许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中,根系都会停止生长,且分生区的细胞壁粘液化,细胞破坏,最后变为一团无结构的细胞团。若在单盐溶液中加入少量其它盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象,称离子拮抗(ionantagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称平衡溶液(balancedsolution)。前边所介绍的几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液，但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的正常生长发育。金属离子间的颉颃作用因离子而异,钠不能颉颃钾,钡不能颉颃钙,而钠和钾是可以颉颃钙和钡的(不同族元素的离子之间)。关于拮抗作用的本质,目前还没有满意的解释。二、根系吸收矿质元素的区域和过程根系是植物吸收矿质的主要器官,吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域

(一)根系吸收矿质元素的区域积累量输出量图

大麦根尖不同区域３２P的积累和运出(二)根系对矿质元素的吸收过程1.离子吸附在根部细胞表面

根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,

H2CO3能解离出H+和HCO3－离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl-、HCO3－等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。离子交换按“同荷等价”的原理进行,即阳离子只同阳离子交换,阴离子只能同阴离子交换,而且价数必须相等。根系还可分泌出一些柠檬酸、苹果酸等有机酸来溶解一些难溶性盐类，并进一步加以吸收。岩石缝中生长的树木、岩石表面的地衣等植物就是通过这种方式来获取矿质营养的。

图土壤颗粒表面阳离子交换法则由于土壤颗粒表面带有负电荷，阳离子被土壤颗粒吸附于表面。外部阳离子如钾离子可取代土壤颗粒表面吸附的另一个阳离子如钙离子，使得Ca2+被根系吸收利用。

2.离子进入根的内部3.离子进入根部导管或管饱

吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径

1)被动扩散--质外体途径

外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法直接测定，只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relativefreespace，RFS)，估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中,待根内外离子达到平衡后,再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中,使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间:RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100=进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100豌豆、大豆、小麦的相对自由空间约在8%～14%之间。2)主动过程--共质体途径

离子通过自由空间到达原生质表面后,可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后,主要靠水的集流而运到地上器官,其动力为蒸腾拉力和根压。

胞间连丝如何连接相邻细胞中的细胞质的示意图图8植物吸收矿质特点演示三、影响根系吸收矿质元素的条件

(一)温度

在一定范围内,根系吸收矿质元素的速度,随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。②影响酶的活性,影响各种代谢。③影响原生质胶体状况低温下原生质胶图

温度对小麦幼苗吸收钾的影响体粘性增加,透性降低,吸收减少;④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢;⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积;⑥高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。(早稻秧苗低温发黄)(二)通气状况土壤通气状况直接影响到根系的呼吸作用，通气良好时根系吸收矿质元素速度快。根据离体根吸收钾的试验,水稻在含氧量达3%时吸收速度最快,而番茄为5%～10%。通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时,根系的生命活动受影响,从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸,无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+--细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。如南方的冷水田和烂泥田,地下水位高,土壤通气不良,影响了水稻根系的吸水和吸肥。因此,增施有机肥料,改善土壤结构,加强中耕松土等改善土壤通气状况的措施能增强植物根系对矿质元素的吸收。(三)土壤溶液浓度据试验,当土壤溶液浓度很低时,根系吸收矿质元素的速度,随着浓度的增加而增加,但达到某一浓度时,再增加离子浓度,根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。浓度过高,会引起水分的反渗透,导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大,都会引起植物死亡,应当注意避免。

一般阳离子的吸收速率随土壤pH值升高而加速;而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。图pH对矿质元素吸收的影响左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-３的影响(四)氢离子浓度

土壤溶液pH值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：1)直接影响：

影响到根系的带电状况，这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态,易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。有利阳离子吸收有利阴离子吸收2)间接影响

影响到离子有效性，比直接影响大得多。当土壤的碱性逐渐增加时,Fe、Ca、Mg、Cu、Zn、PO43-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低；在偏酸性环境中,有利于PO43-、K+、Ca2+、Mg2+等溶解性的增加,从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中,常缺乏上述元素。

土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤）,Al、Fe、Mn等溶解度增大,当超过一定含量时,可引起植物中毒。

一般植物最适生长的pH值在6～7之间,但有些植物喜稍酸环境,如茶、马铃薯、烟草等,还有一些植物喜偏碱环境,如甘蔗和甜菜等。

四、植物地上部分对矿质元素的吸收植物除了根系以外,地上部分(茎叶)也能吸收矿质元素。把速效性肥料直接喷施在叶面上以供植物吸收的施肥方法称为根外施肥。

1.吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后,

营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物,分布于表皮细胞的外侧壁上,不易透水。但角质层有裂缝,呈细微的孔道,可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。角质层-外连丝-表皮细胞的质膜----叶肉细胞－其他部位

2.影响因素

营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关。1)叶结构嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大,这是由于二者的表层结构差异和生理活性不同的缘故。对角质层厚的叶片(如柑橘类)效果较差。2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响,在30℃、20℃和10℃时,叶片吸收32P的相对速率分别为100、71和53。3)保留时间由于叶片只能吸收溶解在溶液中的营养物质,所以溶液在叶面上保留时间越长,被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净剂）以增加营养液在叶面的吸附力。4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素,如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。因此,向叶片喷营养液时应选择在凉爽、无风、大气湿度高的期间进行。追肥时间以傍晚或阴天为佳。

3.优点

1)用肥省一般大量元素浓度为1%(0.5%－2%),微量元素0.001%－0.1%为宜。用药量50－200斤/亩。一株20年生的果树施尿素如需2.5kg,叶面喷施只需～就够了。2)肥效快叶面喷施比根施见效快，KCl喷后30分钟K＋进入细胞；尿素喷后24小时内吸收50%～75%，肥效可至7～10天。3)补充养料的不足特别是在作物生长后期根系活力降低、吸肥能力衰退时;或因干旱土壤缺少有效水、土壤施肥难以发挥效益；或因某些矿质元素如铁在碱性土壤中有效性很低;Mo在酸性土壤中强烈被固定等情况下,采用根外追肥可以收到明显效果。常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素。注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。喷施浓度稍高,易造成叶片伤害，“烧苗”。知识要点

根部是植物吸收矿质元素的主要器官。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。根部吸收矿物质的过程是：首先经过交换吸附把离子吸附在表皮细胞表面；然后通过质外体和共质体运输进入皮层内部。离子进入导管有两种方式：一是被动扩散，二是主动吸收。土壤温度和通气状况是影响根部吸收矿质元素的主要因素。交换吸附(exchangeadsorption):根部细胞在吸收离子的过程中，同时进行着离子的吸附与解吸附作用，因而总有一部分离子被其它离子所置换。为什么说氮、磷、钾是植物生长的最主要的“三要素”？解题思路：主要围绕着氮、磷、钾在细胞中的生理作用进行分析。(1)氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素;氮又是叶绿素、生长素、细胞分裂素、维生素和生物碱等的成分。所以，氮在上述碳化合物的结构中起着重要的营养作用，故称氮为生命元素。当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。缺氮时，影响细胞的分裂、分化和生长，植株矮小，产量低。(2)磷是糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等的组成成分。磷在ATP的反应中以及在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。所以磷在能量贮存和结构完整性中起着重要的营养作用。磷能促进细胞内各种代谢正常进行，使植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性。(3)钾活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是细胞中40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。所以钾是以离子状态存在的营养元素。钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。由此可见，氮、磷、钾是植物生长最重要的三种元素。第四节矿质元素在体内的运输和分布根部吸收的矿质元素,少部分留存在根内,大部分运输到植物的其它部位去。

(一)矿质元素运输形式

N－根系吸收的N素,多在根部转化成有机化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺,以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被运送至叶片后再被还原利用。

P－磷酸盐主要以无机离子形式运输,还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部。K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等则以离子形式运往地上部。(二)矿质元素长距离运输的途径矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。在植物体内也