第九章光形态建成与运动

能量光影响植物生长发育信号光合作用光形态建成低能反应光形态建成:

依赖光控制植物生长、分化和发育的过程。

最终汇集成组织和器官的建成，即光控制发育的过程。

低能反应高能反应当前1页，总共59页。

一、光敏色素的发现和分布红光区（600~700nm，660nm）远红光区（720~760nm，730nm）1.发现1952，美国Borthwick

和Hendricks

第一节光敏色素与光形态建成当前2页，总共59页。当前3页，总共59页。顺次暴露在R和FR后，莴苣种子的发芽情况光照处理发芽率（%）黑暗（对照）8R

98R+FR54R+FR+R

100R+FR+R+FR43R+FR+R+FR+R99R+FR+R+FR+R+FR54R+FR+R+FR+R+FR+R98当前4页，总共59页。1959年巴特勒（Bulter)用双波长分光光度计检测到黄花玉米幼苗和燕麦幼苗体内可以吸收红光和远红光的色素，1960年提取，命名为光敏色素。当前5页，总共59页。

植物体内存在的对吸收红光和远红光有逆转效应，参与光形态建成，调节植物生长发育的色素蛋白—光敏色素。当前6页，总共59页。植物体内至少存在三类光受体：A.对红光和远红光敏感----光敏色素(Phytochrome);B.对蓝光和紫外光A敏感----隐花色素和向光素C.对紫外光-B敏感-----紫外光-B受体

植物利用这些光受体可以精确地感受光照，并对不同光强和光质作出不同的反应。当前7页，总共59页。光敏素的活性当前8页，总共59页。2.分布

除真菌外的低等和高等植物中,与膜系统结合,

分布在质膜、线粒体、叶绿体和内质网上。蛋白质丰富的分生组织含量高，黄化苗比绿苗含量高。在发育反应变化比较明显的上胚轴和根的顶端分生组织区域光敏色素含量高。当前9页，总共59页。3.光敏色素的性质

易溶于水的浅蓝色的色素蛋白,在植物体中以二聚体形式存在。

每一个单体由一条长链多肽与一个线状的四吡咯环的生色团组成，二者以硫醚键连接。脱辅基蛋白生色团---开链的四个比咯环。具有独特的吸光特性有两种形态，可相互转化。当前10页，总共59页。Pr（红光吸收型--redlight-absorbingform

）

蓝绿色，生理钝化型

Pfr（远红光吸收型--far-redlight-absorbingform

）黄绿色，生理活化型

合成

660nm

[x]前体

Pr

Pfr

[Pfr·x]

生理反应

730nm

暗逆转破坏类似脱植基叶绿素

当前11页，总共59页。光敏色素的结构及Pr与Pfr的转变在Pr与Pfr的转变过程中包含光化学反应和化学反应当前12页，总共59页。（三）光敏色素的的吸收光谱Pr吸收峰在红光区（660nm）Pfr吸收峰在远红光区（730nm）光敏色素的光吸收当前13页，总共59页。两种类型光敏色素处于平衡:总光敏色素Ptot

=

Pr+

Pfr光稳定平衡(photostationaryequilibrium,φ):在一定波长下,Pfr浓度和Ptot浓度比,

φ=[Pfr]/[Ptot]

φ在时-----生理生化变化当前14页，总共59页。（四）光敏色素的类型类型Ⅰ（TypeⅠ，PⅠ)

类型Ⅱ（TypeⅡ，PⅡ)黄花组织中占优势,为光不稳定型绿色组织中占优势，为光稳定型当前15页，总共59页。

已知有200多个反应受光敏色素调节

种子萌发光周期花诱导叶脱落性别表现小叶运动节间伸长膜透性弯钩张开花色素形成向光敏感性块茎形成偏上性生长节律现象等三、光敏色素的生理作用和反应类型（一）光敏色素的生理作用当前16页，总共59页。目前判断一个光调节的反应过程是否包含有光敏色素作为其中光敏受体的实验标准是：如果一个光反应可以被红闪光诱发，又可以被紧随红光之后的远红闪光所充分逆转，那么，这个反应的光敏受体就是光敏色素。当前17页，总共59页。光敏色素生理作用：广泛（影响植物一生的形态建成）,接受光刺激到发生形态反应时间有快有慢。快反应(分秒计）：慢反应（小时，天计）:如红光促进莴苣种子萌发和诱导幼苗去黄化反应。转板藻的叶绿体转动当前18页，总共59页。四、光敏色素的作用机理光敏色素自身磷酸化作用——受体功能的蛋白激酶COOH生色团H2N激酶区域丝氨酸XXP光COOH生色团H2N激酶区域丝氨酸PATP当前19页，总共59页。1、膜假说（1967，Hendricks）--解释快反应

光敏色素与膜结合，从而改变膜的透性。当发生光转换时，跨膜的离子流动和膜上酶的分布都会发生改变，影响代谢，经过一系列的生理生化变化，最终表现出形态建成的改变。在光敏色素调节快速反应中，有胞内CaM的活化和Ca2+浓度的升高。当前20页，总共59页。转板藻受光照射后信号转导的途径

:红光→

Pfr增多→跨膜

Ca2+流动→细胞质中Ca2+增加

→钙调蛋白活化

→肌动球蛋白轻链激酶活化

→肌动蛋白收缩运动

→叶绿体转动当前21页，总共59页。

接受红光后，Pfr型经过一系列过程，将信号转移到基因，活化或抑制某些特定基因，形成特定的mRNA，翻译成特定的蛋白质。光敏色素调节基因的表达发生在转录水平。2、基因调节假说（1966，Mohr）--解释慢反应当前22页，总共59页。

现发现60多种酶或蛋白质受光敏色素调节.(1)与光合有关的酶:RuBPCO、PEPC、捕光叶绿素结合蛋白等(2)与核酸、蛋白质代谢有关的酶：核糖核酸酶、氨基酸活酶等(3)与中间代谢和CaM调节的靶酶有关：如NAD激酶、POD、NR、PGAld脱氢酶、脂肪氧化酶等(4)与次生物质代谢有关的酶:如PAL（苯丙氨酸解氨酶---初生代谢与次生代谢分支点）(5)红光活化的Phy对基因表达的调控,是利用第二信使物质传递光信息。如G-蛋白当前23页，总共59页。第二节蓝光受体和蓝光反应蓝光受体又叫蓝光/紫外光A受体、蓝光/近紫外光受体，包括隐花色素和向光素。分子结构包括生色团和脱辅基蛋白两部分当前24页，总共59页。

隐花色素(cryptochrome)

一种黄素结合蛋白，生色团可能是由黄素（FAD）和蝶呤（pterin）共同组成。向光素（phototropin）----生色团可能是黄素（FMN）向光性、气孔的运动以及叶绿体的运动等当前25页，总共59页。蓝光反应作用光谱的特征是在蓝光区有3个峰或肩（420nm、450nm、480nm),近紫外区有一个峰（370nm～380nm）大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。当前26页，总共59页。高等植物体内的蓝光反应如：隐花色素(cryptochrome)

：抑制茎伸长，幼苗去黄化反应，开花的光周期调节、生理钟等向光素（phototropin）----向光性、气孔的运动以及叶绿体的运动等

当前27页，总共59页。C.紫外光B受体

紫外光B受体是吸收280-320nm的紫外光（UV-B）而引起光形态建成反应的光敏受体。

紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间生长抑制等形态变化。

受体本质不清楚A:320-400nm到达地面

B:280-320nm

臭氧层部分吸收，到达地面C:<280nm,臭氧层吸收

UV当前28页，总共59页。第三节、植物的运动植物的运动——植物器官由于环境条件的影响而发生的空间位置上的变化当前29页，总共59页。向性运动

(tropicmovement)--是由光、重力等外界刺激而产生的,运动方向取决于外界的刺激方向

生长运动，不可逆，刺激消除，生长运动停止。感性运动

(nasticmovement)---由外界刺激

(如光暗转变、触摸等

)或内部时间机制而引起的

,外界刺激方向不能决定运动方向。

大多属膨压运动。根据运动与环境刺激的关系当前30页，总共59页。

一、向性运动

指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动

感受（感受外界刺激）传导（将感受信息传导到向性发生的细胞）反应（接受信息后，弯曲生长）

向性运动包括三个步骤：向光性向重力性向化性向触性

当前31页，总共59页。植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向光性

正向光性----器官生长方向朝向射来的光

（地上部器官）

负向光性---器官生长方向与射来光相反（根）

横向光性---器官生长方向与射来光垂直（叶片）向光性意义：最适宜位置利用光能

（一）向光性(phototropism)

当前32页，总共59页。水稻根的负向光性当前33页，总共59页。

对向光性反应最有效光：短波光（420-480nm,360-380nm）蓝光受体（向光素），红光无效

植物感光部位：茎尖、芽鞘尖端、根尖、某些叶片或生长中茎当前34页，总共59页。胚芽鞘、茎向光性产生的原因1生长素的分布不均匀Went认为向光性的产生是由于光照引起生长素的不均匀分布，背光面生长素含量>向光面，所以背光面生长速度>向光面。当前35页，总共59页。ABWent用生物试法测定胚芽鞘向光面和背光面生长素含量，发现背光面生长素含量>向光面生长素含量。当前36页，总共59页。2.抑制物质分布不均匀（80年代）：---气相-质谱等物理化学法。单侧光--黄化燕麦芽鞘、向日葵下胚轴和萝卜下胚轴都会向光弯曲。发现：向光侧生长抑制物多于背光侧。当前37页，总共59页。在向日葵中的抑制剂是黄质醛，萝卜幼苗中是萝卜宁、萝卜酰胺，从玉米胚芽鞘中分离出6-甲氧基-2-苯并噻唑啉酮（MBOA）生长抑制剂抑制生长的原因可能是妨碍了IAA与IAA受体结合，减少IAA诱导与生长有关的mRNA的转录和蛋白质的合成。当前38页，总共59页。感受光信号区域：根冠光受体：蓝光受体背光面生长素含量>向光面，根对生长素敏感，因而背光面生长受抑制多。根负向光性当前39页，总共59页。（二）向重力性(gravitropism)

正向重力性：根顺着重力方向向下生长负向重力性：茎背离重力方向向上生长

横向重力性：地下茎水平方向生长指植物在重力影响下，保持一定方向生长特性向重性的意义根的正向重性有利于根向土壤中生长，以固定植株并摄取水分和矿质。茎的负向重性则有利于叶片伸展，并从空间获得充足的空气与阳光。当前40页，总共59页。锦紫苏对重力的感受只限于生长器官的某些部位如离根尖约1.5～2.0mm的根冠、离茎端约10mm的一段嫩组织以及其它尚未失去生长机能的节间、胚轴、花轴等。当前41页，总共59页。根中感受重力最敏感的部位是根冠，去除根冠，横放的根就失去向重性反应。根冠的柱细胞中含有淀粉体(amyloplast)，有人将此淀粉体称为“平衡石”(statolith)，柱细胞被称为平衡细胞(statocyles)。平衡石学说认为柱细胞中的淀粉体(密度为1.3)具有感受与传递重力信息的功能。柱细胞构造及淀粉体受重力的移动若将根从垂直方向(g)改为水平方向(g′)放置，细胞中的淀粉体向g′方向沉降，其结果左侧细胞中的淀粉体压迫内质网的程度要比右侧细胞大平衡石的作用当前42页，总共59页。1、根向重性感受重力刺激的部位根冠重力的感受体根冠柱细胞中的淀粉体（平衡石）柱细胞称为“平衡细胞”。根发生向重性反应的部位在伸长区当前43页，总共59页。1880年达尔文就已注意到植物向重性生长这一生理现象。Cholodny-Went生长素学说认为，植物的向重性生长是由于重力诱导对重力敏感的器官内生长素不对称分布，而引起器官两侧的差异生长。按照这个假说，生长素是植物的重力效应物，在平放的根内，由于向地一侧浓度过高而抑制根的下侧生长，以致根向地弯曲。当前44页，总共59页。Ca2+在向重性反应中起第二信史的作用：1、玉米根冠预先用EGTA处理，根对重力失去敏感性，再供给Ca2+，则恢复向重性。3、45Ca2+处理根冠，根横放时，近地侧放射性强。2、把含有Ca2+的琼脂块放于玉米根冠的一侧，则根向该侧弯曲。Ca2+当前45页，总共59页。当前46页，总共59页。IAA、Ca2+的作用：

根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放Ca2+到细胞质，Ca2+与CaM结合，活化Ca泵和IAA泵，使根下侧积累较多的Ca和IAA，根下侧生长素含量高，根上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。当前47页，总共59页。当前48页，总共59页。2、茎的向重性重力感受部位——弯曲部位谷类作物——节间基部皮层组织中含淀粉体的薄壁细胞、叶鞘基部含叶绿体的细胞重力的感受体——淀粉体或叶绿体茎向重性产生的原因现在研究认为是由于重力刺激引起IAA和（或）GA的不均匀分布在重力作用下，近地侧IAA和（或）GA含量>背地侧当前49页，总共59页。

由于某些化学物质分布不均匀所引起的向性生长。根---向化现象(朝向肥料较多的土壤生长)。

水稻深层施肥，种香蕉时（以肥引芽）根----向水性

(hydrotropism)

当土壤中水分分布不均匀时

,根趋向较湿的地方生长

特性

旱长根（三）向化性(chemotropism)（四）向触性(thigmotropism)植物受单方向机械刺激引起的运动现象