微生物的营养专家讲座

微生物特点：食谱广、胃口大营养物质：那些能够满足微生物机体生长、繁殖和完成各种生理活动所需物质营养：微生物取得和利用营养物质过程营养物质是微生物生存物质基础，而营养是生物维持和延续其生命形式一个生理过程。为了生存，微生物必须从环境中吸收营养物质，经过新陈代谢将其转化成本身新细胞物质或代谢物，并从中取得生命活动必须能量，同时将代谢活动产生废物排出体外。微生物的营养专家讲座第1页第一节，微生物营养要求（微生物们需要吃什么？）第三节，营养物质进入细胞（微生物们是怎样吃东西）第二节，培养基（怎样给微生物们做饭）微生物营养类型及其特点怎样依据需要正确地选择和使用培养基微生物吸收营养物质主要方式及其基本特点√微生物的营养专家讲座第2页第一节微生物营养要求一、微生物细胞化学组成微生物细胞水：70%-90%干物质有机物：蛋白质、糖、脂、核酸、维生素等及其降解产物

无机物（盐）细胞化学元素组成：主要元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、镁、钙、铁等；微量元素：锌、锰、钠、氯、钼、硒、钴、铜、钨、镍、硼等。组成微生物细胞物质基础是各种化学元素微生物、动物、植物之间存在“营养上统一性”微生物的营养专家讲座第3页第一节微生物营养要求二、营养物质及其生理功效微生物与动植物营养要素比较从元素和营养要素水平上微生物、动物、植物之间存在“营养上统一性”微生物的营养专家讲座第4页第一节微生物营养要求二、营养物质及其生理功效依据营养物质在机体中生理功效不一样可将它们分为碳源氮源

无机盐生长因子

水微生物的营养专家讲座第5页（一）碳源(carbonsource)1、碳源是在微生物生长过程中为微生物提供碳素起源物质。2、碳源物质在细胞内经过一系列复杂化学改变后成为微生物本身细胞物质(如碳水化合物、脂、蛋白质等)和代谢产物，碳可占普通细菌细胞干重二分之一。3、绝大部分碳源物质在细胞内生化反应过程中还能为机体提供维持生命活动所需能源，所以碳源物质通常也是能源物质。4、碳源有有机碳源和无机碳源两大类，凡必须利用有机碳源微生物，就是在自然界为数众多异养微生物；凡能利用无机碳源微生物，则是自养微生物。微生物的营养专家讲座第6页微生物利用碳源类型大大超出了动植物所能利用碳化合物。微生物碳源谱即使广泛，但对异养微生物来说，其最适碳源则是C.H.O型，其中糖类是最广泛利用碳源，其次是醇类、有机酸类和脂类。在糖类中，单糖﹥双糖﹥多糖；己糖﹥戊糖；葡萄糖、果糖﹥甘露糖、半乳糖；在多糖中，淀粉显著优于纤维素和几丁质等纯多糖，纯多糖优于杂多糖和其它聚合物。微生物工业发酵主要碳源物质是单糖、饴糖、糖蜜(制糖工业副产品)、淀粉（玉米粉、山芋粉、野生植物淀粉）、麸皮、米糠等。为了节约粮食，人们已经开展了代粮发酵科学研究,以自然界中广泛存在纤维素作为碳源和能源物质来培养微生物。

不一样种类微生物利用碳源物质能力也有差异。（一）碳源(carbonsource)微生物的营养专家讲座第7页（二）氮源（nitrogensource)氮源物质为微生物提供氮素起源，这类物质主要用来合成细胞中含氮物质，普通不作为能源，只有少数自养微生物能利用铵盐、硝酸盐同时作为氮源与能源。惯用蛋白质类氮源包含蛋白胨(peptone)、鱼粉、蚕蛹粉、黄豆饼粉、花生饼粉、玉米浆、牛肉浸膏(beefextract)、酵母浸膏(yeastextract)等。微生物对这类氮源利用含有选择性。

速效氮源：迟效氮源：微生物的营养专家讲座第8页（三）无机盐(inorganicsalt)无机盐是微生物生长必不可少一类营养物质,它们在机体中生理功效主要是作为酶活性中心组成部分、维持生物大分子和细胞结构稳定性、调整并维持细胞渗透压平衡、控制细胞氧化还原电位和作为一些微生物生长能源物质等。微生物生长所需无机盐普通有磷酸盐、硫酸盐、氯化物以及含有钠、钾、钙、镁、铁等金属元素化合物。

微量元素对微生物生长是必须，普通参加酶组成或使酶活化。微生物的营养专家讲座第9页（四）生长因子(growthfactor)生长因子通常指那些微生物生长所必需且需要量很小,而且微生物本身不能合成或合成量不足以满足机体生长需要有机化合物。不一样微生物需求生长因子种类和数量是不一样。依据生长因子化学结构和它们在机体中生理功效不一样,可将生长因子分为维生素(vitamin)、氨基酸与嘌呤及嘧啶三大类。微生物的营养专家讲座第10页（五）水水是微生物生长所必不可少。水在细胞中生理功效主要有:(1)起到溶剂与运输介质作用,营养物质吸收与代谢产物分泌必须以水为介质才能完成;(2)参加细胞内一系列化学反应;(3)维持蛋白质、核酸等生物大分子稳定天然构象;(4)因为水比热高,是热良好导体,能有效地吸收代谢过程中产生热并及时地将热快速散发出体外,从而有效地控制细胞内温度改变;(5)保持充分水分是细胞维持本身正常形态主要原因;(6)微生物经过水合作用与脱水作用控制由多亚基组成结构，如酶、微管、鞭毛及病毒颗粒组装与解离。

微生物的营养专家讲座第11页三、微生物营养类型第一节微生物营养要求自养微生物完全在无机环境中生存，以CO2、碳酸盐为碳源，以铵盐和硝酸盐为氮源来合成细胞质微生物称为自养微生物。异养微生物（有机营养型）在完全无机环境中生长繁殖，以含碳有机物为碳源，含氮有机物或无机物为氮源，合成细胞物质，称为异养微生物。微生物的营养专家讲座第12页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型异养型生物：以有机物为碳源自养型生物：以CO2为碳源生长所需要营养物质生物生长过程中能量起源光能营养型：以光为能源化能营养型：以有机物氧化释放化学能为能源光能自养型：以光为能源，不依赖任何有机物即可正常生长光能异养型：以光为能源，但生长需要一定有机营养化能自养型：以无机物氧化取得能量，生长不依赖有机营养物化能异养型：以有机物氧化取得能量，生长依赖于有机营养物质微生物种类繁多，营养类型比较复杂，常在不一样层次和侧重点上对微生物营养类型进行划分：微生物的营养专家讲座第13页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型微生物营养类型(Ⅰ)微生物的营养专家讲座第14页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型微生物营养类型(Ⅱ)微生物的营养专家讲座第15页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型1．光能无机自养型（光能自养型）能以CO2为唯一或主要碳源；进行光合作用获取生长所需要能量；以无机物如H2、H2S、S等作为供氢体或电子供体，使CO2还原为细胞物质；藻类及蓝细菌等和植物一样，以水为电子供体（供氢体），进行产氧型光合作用，合成细胞物质。而红硫细菌，以H2S为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素产生。CO2+2H2S光能光合色素[

CH2O]+2S+H2O微生物的营养专家讲座第16页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型2．光能有机异养型（光能异养型）不能以CO2为主要或唯一碳源；以有机物作为供氢体，利用光能将CO2还原为细胞物质；在生长时大多数需要外源生长因子；比如，红螺菌属中一些细菌能利用异丙醇作为供氢体，将CO2

还原成细胞物质，同时积累丙酮。光能异养微生物能利用CO2，但必须在有机物存在条件下，才能生长，人工培养还需供给生长原因。当前已用这类微生物，如红螺菌来净化高浓度有机废水，这对处理污水、净化环境，很有发展前途。CHOH+CO2H3CH3C2光能光合色素2CH3C0CH3+[CH2O]+H2O微生物的营养专家讲座第17页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型光能无机自养型和光能有机异养型微生物可利用光能生长，在地球早期生态环境演化过程中起主要作用。微生物的营养专家讲座第18页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型3．化能无机自养型（化能自养型）生长所需要能量来自无机物氧化过程中放出化学能；以CO2或碳酸盐作为唯一或主要碳源进行生长时，利用H2、H2S、Fe2+、NH3或NO2-等无机物作为电子供体使CO2还原成细胞物质。这类细菌包含硫细菌、硝化细菌、H细菌、铁细菌等，硫细菌和硝化细菌与生产亲密相关。化能无机自养型只存在于微生物中，可在完全没有有机物及无光环境中生长。它们广泛分布于土壤及水环境中,参加地球物质循环；微生物的营养专家讲座第19页如：氧化铁硫杆菌可把FeO氧化成Fe，Fe氧化率达95－100％并放出能量

Fe2＋Fe3＋＋e＋Q

用氧化亚铁硫杆菌氧化黄铁矿时，能够生成硫酸和硫酸高铁，硫酸高铁是强氧化剂和溶剂能够溶解矿物，如溶解铜矿析出铜元素，用这类微生物来开矿冶金称为细菌冶金，是开采贫矿和尾矿有效方法，用细菌浸出Fe速度比完全氧化快56－60倍。三、微生物营养类型第一节微生物营养要求3．化能无机自养型（化能自养型）微生物的营养专家讲座第20页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型4．化能有机异养型（化能异养型）生长所需要能量均来自有机物氧化过程中放出化学能；生长所需要碳源主要是一些有机化合物，

如淀粉、糖类、纤维素、有机酸等。有机物通常既是碳源也是能源；大多数细菌、真菌、原生动物都是化能有机异养型微生物；全部致病微生物均为化能有机异养型微生物；微生物的营养专家讲座第21页第一节微生物营养要求三、微生物营养类型4．化能有机异养型（化能异养型）腐生型(metatrophy)：可利用无生命有机物(如动植物尸体和残体)作为碳源；寄生型(paratrophy)：寄生在活寄主机体内吸收营养物质,离开寄主就不能生存；在腐生型和寄生型之间还存在中间类型：

兼性腐生型(facultivemetatrophy)；兼性寄生型(facultiveparatrophy)；依据化能有机异养型微生物利用有机物性质不一样,又可将它们分为微生物的营养专家讲座第22页三、微生物营养类型不一样营养类型之间界限并非绝对异养型微生物并非绝对不能利用CO2；自养型微生物也并非不能利用有机物进行生长；有些微生物在不一样生长条件下生长时,其营养类型也会发生改变；比如紫色非硫细菌(purplenonsulphurbacteria)：没有有机物时，同化CO2，

为自养型微生物；有机物存在时，利用有机物进行生长，为异养型微生物；光照和厌氧条件下，利用光能生长，为光能营养型微生物；黑暗与好氧条件下，依靠有机物氧化产生化学能生长，为化能营养型微生物；微生物营养类型可变性无疑有利于提升其对环境条件改变适应能力微生物的营养专家讲座第23页三、微生物营养类型第一节微生物营养要求5．营养缺点型一些菌株发生突变(自然突变或人工诱变)后，失去合成某种(或一些)对该菌株生长必不可少物质(通常是生长因子如氨基酸、维生素)能力，必须从外界环境取得该物质才能生长繁殖，这种突变型菌株称为营养缺点型(auxotroph)，对应野生型菌株称为原养型(prototroph)。营养缺点型菌株经惯用来进行微生物遗传学方面研究。微生物生长需要生长因子与营养缺点型之间关系？微生物的营养专家讲座第24页第二节培养基培养基几乎是一切对微生物进行研究和利用工作基础培养基（medium）是人工配制，适合微生物生长繁殖或产生代谢产物营养基质。用以培养、分离、判定、保留各种微生物或积累代谢产物。任何培养基都应该具备微生物生长所需要六大营养要素：碳源、氮源、无机盐、能源、生长因子、水任何培养基一旦配成，必须马上进行灭菌处理；1、常规高压蒸汽灭菌：1.05kg/cm2,121.3℃15-30分钟；0.56kg/cm2,112.6℃15-30分钟2、一些成份进行分别灭菌；3、过滤除菌；微生物的营养专家讲座第25页第二节培养基一、选取和设计培养基标准和方法

在微生物学研究和生产实践中，配置适当培养基是一项最基本要求。许多工作选取现成培养基基础上，还要求亲自设计一个更适当培养基。这就要求人们除了熟悉微生物营养知识和规律外，还有一套科学设计培养基所遵照基本标准和方法。选择适宜营养物质营养物浓度及配比适当物理、化学条件适宜经济节约精心设计、试验比较微生物的营养专家讲座第26页一、选取和设计培养基标准和方法1、选择适宜营养物质全部微生物生长繁殖需要培养基中含有六大营养元素，但因为微生物营养类型复杂；培养不一样微生物必须采取不一样培养基质；培养目标不一样，原料选择和配比不一样；试验室惯用培养基：细菌：牛肉膏蛋白胨培养基（或简称普通肉汤培养基）；放线菌：高氏1号合成培养基培养；酵母菌：麦芽汁培养基；霉菌：查氏合成培养基；试验室普通培养：普通惯用培养基；遗传研究：成份清楚合成培养基；生理、代谢研究：选取对应培养基配方；比如枯草芽孢杆菌：普通培养：肉汤培养基或LB培养基；自然转化：基础培养基；观察芽孢：生孢子培养基；产蛋白酶：以玉米粉、黄豆饼粉为主产酶培养基；微生物的营养专家讲座第27页一、选取和设计培养基标准和方法2、营养物质浓度及配比适当营养物质浓度适宜；营养物质之间配比适宜；高浓度糖类物质、无机盐、重金属离子等不但不能维持和促进微生物生长，反而起到抑制或杀菌作用。培养基中各营养物质之间浓度配比也直接影响微生物生长繁殖和(或)代谢产物形成和积累，其中碳氮比(C/N)影响较大。发酵生产谷氨酸时：碳氮比为4/1时，菌体大量繁殖，谷氨酸积累少；碳氮比为3/1时，菌体繁殖受到抑制，谷氨酸产量则大量增加。微生物的营养专家讲座第28页一、选取和设计培养基标准和方法3、物理化学条件适宜

pH；水活度；氧化还原电位；微生物的营养专家讲座第29页3、物理化学条件适宜2）水活度在天然环境中，微生物可实际利用自由水或游离水含量，普通用在一定温度和压力条件下,溶液蒸汽压力与一样条件下纯水蒸汽压力之比表示，即：αw=Pw/Pow式中Pw代表溶液蒸汽压力,POw代表纯水蒸汽压力。纯水αw为1.00,溶液中溶质越多,αw越小。微生物普通在αw为0.60～0.99条件下生长,αw过低时,微生物生长迟缓期延长,比生长速率和总生长量降低。微生物不一样，其生长最适αw不一样。微生物的营养专家讲座第30页3、物理化学条件适宜3）氧化还原电位氧化还原电位又称氧化还原电势（redoxpotential），是度量某氧化还原系统中还原剂释放电子或氧化剂接收电子趋势一个指标，其单位是V（伏）或mV（毫伏）。就象微生物与pH关系一样，不一样类型微生物生长对氧化还原电位(Ф)要求不一样好氧性微生物：

+0.1伏以上时可正常生长,以+0.3～+0.4伏为宜；厌氧性微生物：低于+0.1伏条件下生长；兼性厌氧微生物：

+0.1伏以上时进行好氧呼吸,

+0.1伏以下时进行发酵。

（P85第三大段）微生物的营养专家讲座第31页3、物理化学条件适宜3）氧化还原电位增加通气量(如振荡培养、搅拌)提升培养基氧分压，或加入氧化剂，从而增加Ф值；在培养基中加入抗坏血酸（0.1%）、硫化氢(0.025%)、半胱氨酸(<0.05%)、谷胱甘肽、二硫苏糖醇、庖肉等还原性物质可降低Ф值。氧化还原电位与氧分压和pH相关,也受一些微生物代谢产物影响

微生物的营养专家讲座第32页一、选取和设计培养基标准和方法4、经济节约配制培养基时应尽可能利用廉价且易于取得原料作为培养基成份,尤其是在发酵工业中,以降低生产成本。以粗代精以“野”代“家”以废代好以简代繁以烃代粮以纤代糖以无机氮代蛋白对微生物来说，各种粗原料营养愈加完全，效果愈加好。而且在经济上也节约。以野生植物原料代替栽培植物原料，如木薯、橡子、薯芋等都是富含淀粉质野生植物，能够部分取代粮食用于工业发酵碳源。以工农业生产中易污染环境废弃物作为培养微生物原料。比如，糖蜜(制糖工业中含有蔗糖废液)、乳清(乳制品工业中含有乳糖废液)、豆制品工业废液及黑废液(造纸工业中含有戊糖和己糖亚硫酸纸浆)等都可作为培养基原料。工业上甲烷发酵主要利用废水、废渣作原料,在我国农村，已推广利用粪便及禾草为原料发酵生产甲烷作为燃料。另外,大量农副产品或制品，如麸皮、米糠、玉米浆、酵母浸膏、酒糟、豆饼、花生饼、蛋白胨等都是惯用发酵工业原料。以大气氮、铵盐、硝酸盐或尿素等一类非蛋白质或非氨基酸廉价原料用作发酵培养基原料，让微生物转化成菌体蛋白质或含氮发酵产物供人们利用。微生物的营养专家讲座第33页一、选取和设计培养基标准和方法5、精心设计、试验比较进行生态模拟，研究某种微生物培养条件；文件查阅，设计特定微生物培养基配方；试验比较，确定特定微生物最正确培养条件；微生物的营养专家讲座第34页第二节培养基二、培养基类型及应用1．按成份不一样划分天然培养基(complexmedium)：非化学限定培养基以化学成份还不清楚或化学成份不恒定天然有机物组成，优点：成本低，可用于微生物发酵生产。合成培养基(syntheticmedium)：化学限定培养基是由化学成份完全了解物质配制而成培养基，优点：重复性强。缺点：成本高。用途：进行微生物营养要求、代谢、分类判定、生物量测定、菌种选育、遗传分析等微生物的营养专家讲座第35页微生物的营养专家讲座第36页第二节培养基二、培养基类型及应用2．依据物理状态划分液体培养基（liquidmedium）；不加凝固剂，主要用于大规模工业发酵以及试验室进行微生物各种生理、代谢研究和取得大量菌体之用。半固体培养基（semisolidmedium）；在液体培养基中加入0.2％～0.7％凝固剂。普通用于观察微生物运动特征、分类判定及噬菌体效价测定等。固体培养基（solidmedium)；在液体培养基中加入一定量凝固剂，主要用于微生物分离、判定、活菌计数及菌种保藏等。微生物的营养专家讲座第37页第二节培养基二、培养基类型及应用3．按用途划分1）基础培养基(minimummedium)在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需基本营养物质培养基，也称为基本培养基。基础培养基也可作为一些特殊培养基基础成份。2）完全培养基(completemedium)在一定条件下含有某种微生物生长繁殖所需全部营养物质培养基牛肉膏蛋白胨培养基就是枯草芽孢杆菌等完全培养基微生物的营养专家讲座第38页二、培养基类型及应用3．按用途划分3）加富培养基和富集培养基(enrichmentmedium)在普通培养基（如肉汤蛋白胨培养基）中加入一些特殊营养物质制成一类营养丰富培养基。这些特殊营养物质包含血液、血清、酵母浸膏、动植物组织液等。用来培养营养要求比较苛刻异养型微生物，如培养百日咳博德氏菌(Bordetellapertussis)需要含有血液加富培养基。

依据待分离微生物特点设计培养基，用于从环境中富集和分离某种微生物。（目标微生物在这种培养基中较其它微生物生长速度快，并逐步富集而占优势，从而轻易到达分离该种微生物目标。）（第二章中富集培养概念）微生物的营养专家讲座第39页二、培养基类型及应用3．按用途划分4）判别培养基(differentialmedium)用于判别不一样类型微生物培养基，特定化学反应，产生显著特征性改变，依据这种特征性改变,可将该种微生物与其它微生物区分开来。用于微生物快速分离判定以及分离和筛选产生某种代谢产物微生物菌种。（p88第二大段）微生物的营养专家讲座第40页5）选择培养基(selectivemedium)用于将某种或某类微生物从混杂微生物群体中分离出来培养基依据不一样种类微生物特殊营养需求或对某种化学物质敏感性不一样，在培养基中加入对应特殊营养物质或化学物质，抑制不需要微生物生长，有利于所需微生物生长。微生物的营养专家讲座第41页5）选择培养基(selectivemedium)微生物的营养专家讲座第42页5）选择培养基(selectivemedium)微生物的营养专家讲座第43页第三节营养物质进入细胞营养物质能否被微生物利用一个主要原因是这些营养物质能否进入微生物细胞。只有营养物质进入细胞后才能被微生物细胞内新陈代谢系统分解利用，才能确保微生物正常生长繁殖，影响营养物质进入细胞原因有三种：1.营养物质本身性质2.微生物所处环境3.微生物细胞透过屏障微生物的营养专家讲座第44页第三节营养物质进入细胞扩散(diffusion)促进扩散(facilitateddiffusion)主动运输(activetransport)膜泡运输(memberanevesicletransport)依据物质运输过程特点，可将物质运输方式分为以下几个微生物的营养专家讲座第45页第三节营养物质进入细胞一、扩散(diffusion)扩散是一个最简单物质跨膜运输方式，1、由高浓度胞外（内）环境向低浓度胞内（外）环境扩散。2、为纯粹物理学过程，不消耗能量，3、其动力来自参加扩散物质在膜内外浓度差，营养物质不能逆浓度运输。微生物的营养专家讲座第46页第三节营养物质进入细胞一、单纯扩散(diffusion)物质跨膜扩散能力和速率与该物质性质相关,分子量小、脂溶性、极性小物质易经过扩散进出细胞。扩散并不是微生物细胞吸收营养物质主要方式,水是唯一能够经过扩散自由经过原生质膜分子,脂肪酸、乙醇、甘油、苯、一些气体分子(O2、CO2)及一些氨基酸在一定程度上也可经过扩散进出细胞。微生物的营养专家讲座第47页第三节营养物质进入细胞二、促进扩散(facilitateddiffusion)促进扩散与单纯扩散一个主要差异是：经过促进扩散进行跨膜运输物质需要借助与载体(carrier)作用才能进入细胞(图4-1)，而且每种载体只运输对应物质，含有较高专一性。运输葡萄糖载体只运输葡萄糖。这种运输方式多发生在真核微生物，原核生物少见。被动物质跨膜运输方式物质运输过程中不消耗能量

参加运输物质本身分子结构不发生改变

不能进行逆浓度运输

运输速率与膜内外物质浓度差成正比。微生物的营养专家讲座第48页第三节营养物质进入细胞二、促进扩散(facilitateddiffusion)载体只影响物质运输速率，并不改变该物质在膜内外形成动态平衡状态；这种性质都类似于酶作用特征，所以载体蛋白也称为透过酶；透过酶大都是诱导酶,只有在环境中存在机体生长所需营养物质时，对应透过酶才合成微生物的营养专家讲座第49页三、主动运输(activetransport)

ATP

ADP+Pi

恢复原构像再循环耗能构像改变膜上膜外膜内移位结合微生物的营养专家讲座第50页第三节营养物质进入细胞三、主动运输(activetransport)主动运输是广泛存在于微生物中一个主要物质运输方式在物质运输过程中需要消耗能量能够进行逆浓度运输运输物质所需能量起源：好氧型微生物与兼性厌氧微生物直接利用呼吸能；厌氧型微生物利用化学能(ATP)；光合微生物利用光能；嗜盐细菌经过紫膜(purplemembrane)利用光能；微生物的营养专家讲座第51页三、主动运输(activetransport)第三节营养物质进入细胞主动运输特点被运输物质可逆浓度梯度进入细胞内要消耗能量，必需有能量参加。有膜载体参加，膜载体发生构型改变被运输物质不发生任何改变。微生物的营养专家讲座第52页第三节营养物质进入细胞三、主动运输(activetransport)1、初级主动运输(primaryactivetransport)是指由电子传递系统、ATP酶或细菌嗜紫红质引发质子运输方式从物质运输角度考虑是一个质子主动运输方式。呼吸能、化学能和光能消耗，引发胞内质子外排，造成原生质膜内外建立质子浓度差，使膜处于充能状态。微生物的营养专家讲座第53页第三节营养物质进入细胞三、主动运输(activetransport)1、初级主动运输(primaryactivetransport)微生物的营养专家讲座第54页第三节营养物质进入细胞三、主动运输(activetransport)2、次级主动运输(secondaryactivetransport)同向运输(symport)：某一物质与质子通过同一载体按同一方向运输。逆向运输(antiport)：某一物质与质子经过同一载体按相反方向进行运输。单向运输(uniport)：质子浓度差在消失过程中，可促使一些物质经过载体进出细胞。为何被称为：次级主动运输？经过初级主动运输建立能化膜在质子浓度差消失过程中，往往偶联其它物质运输。微生物的营养专家讲座第55页第三节营养物质进入细胞三、主动运输(activetransport)3、基团转位(grouptranslocation)基团转位主要存在于厌氧型和兼性厌氧型细菌中，主要用于糖运输。脂肪酸、核苷、碱基等也可经过这种方式运输。

有一个复杂运输系统来完成物质运输；物质在运输过程中发生化学改变；基团转位：是在研究糖运输时发觉一个主动运输方式。运输过程中需要能量，被运输物质发生化学改变运输叫基团移位。许多糖就是靠基团