第十二章 生殖与泌乳

第十一章生殖与泌乳第一节概述1.生殖：生物发育到一定阶段后能够产生与自己相似的子代个体的生理过程。2.生殖过程：生殖细胞的形成、交配、受精、胚胎发育、分娩。动物的生殖器官有主性生殖器官和副性生殖器官

主性生殖器官为睾丸（雄）和卵巢（雌），又叫性腺。高等脊椎动物则包括附睾、输精管、精囊腺、前列腺、尿道球腺、阴茎（雄）和输卵管、子宫、阴道、外生殖器（雌）副性征:两性成熟后，会出现一些与性有关的特性，叫副性征。一般表现在个体的大小、皮毛的色泽、叫声的差异、出现角（冠）。第一节雄性生殖生理一、睾丸的生理功能（testis）（一）睾丸的生精作用1.生精作用是指从精原细胞发育为精子的过程。曲细精管(生精细胞、支持细胞)是生成精子的部位。2.生精细胞：从精原细胞分化发育成精子需４个时期（1）繁殖期：精原细胞→初级精母细胞（2）生长期：初级精母细胞变大（3）成熟期：初级精母细胞进行两次成熟分裂→精子细胞（4）形成期：精子细胞→精子支持细胞的功能（1）对生精细胞和精子起营养作用；（2）促进精子的释放；（3）促进精子的分化；（4）吞噬残余的细胞；（5）合成少量的雌激素。（二）睾丸的内分泌功能1.雄激素睾丸间质细胞的主要作用是合成雄激素。雄激素主要是睾酮，双氧睾酮和雄烯二酮的生物学作用较差。间质细胞膜上有腺垂体LH的受体，LH促进睾酮的分泌。2.雌激素睾酮在5-α还原酶作用下形成双氧睾酮，芳香化酶使其转变为雌二醇。3.抑制素抑制素是支持细胞分泌的多肽激素，能选择性的抑制垂体合成和分泌FSH，从而影响精子的生成。二、雄激素的生理作用(1)影响胚胎发育。胚胎时期的睾酮，决定胎儿内、外生殖器的分化和下丘脑GnRH的分泌特点。(2)维持生精作用。(3)促进生殖器官发育。(4)刺激副性征的出现、维持和性行为。(5)促进蛋白质合成、骨骼生长、钙磷沉积以及红细胞的生成。(6)对下丘脑GnRH和腺垂体FSH、LH负反馈调节。第二节雌性的生殖生理一、卵巢的功能(一)卵巢的作用1.生卵作用生卵作用包括卵子生成和卵泡发育。2.排卵(1)概念卵巢内卵子从成熟卵泡中排出的过程称为排卵。(2)自发排卵和诱发排卵①自发性排卵。卵泡发育成熟后，可自行破裂而排卵称为自发性排卵。②诱发性排卵。卵泡发育成熟后必须通过交配才能排卵称为诱发性排卵。猫、兔、骆驼(包括羊驼)、水貂等动物属于此类。(3)排卵的机理

排卵是多种因素综合作用的结果。排卵的启动与LH的分泌密切相关，畜禽一般排卵前会出现一个较高的LH分泌峰。雌激素可诱导排卵前LH的释放，而禽类排卵前高水平的孕酮则是引起LH释放的必要条件。高量LH的分泌造成孕酮分泌的增加，孕酮分别通过蛋白分解酶和前列腺素作用于卵泡，最后导致卵泡破裂，在多因素的共同作用下促使卵子排出。(4)黄体排卵后卵泡内残留的颗粒细胞和膜细胞迅速生长，腔内充满脂肪呈现黄色，这一过程称为黄体化，这些细胞群则称为黄体。黄体是重要的内分泌器官，主要分泌孕酮。未妊娠动物的黄体称为周期黄体或假黄体，很快退化；妊娠动物的则称为妊娠黄体或真黄体，能维持较长的时间，有些动物一直要到妊娠结束时才退化。家畜中黄体的维持主要取决于LH的分泌，而啮齿类PRL是重要的促黄体激素。黄体退化的机理因动物种别而有一定差异。马、牛、羊、猪等动物，子宫的前列腺素通过局部血液的逆流循环和体循环途径运输到卵巢，最终使黄体退化。(二)卵巢的内分泌功能卵巢是重要的内分泌器官。卵巢分泌雌激素、孕激素、少量雄激素及抑制素。妊娠期间还可分泌松弛素。(一)雌激素1.雌激素的合成与代谢卵巢雌激素是由卵泡的内膜细胞和颗粒细胞共同参与合成的类固醇激素。卵巢分泌的雌激素主要是雌二醇。雌激素在肝内降解，代谢产物最终随尿粪排出体外。二、雌性激素的生理作用及分泌调节

2.雌激素的生理作用(1)促进生殖器官的发育和成熟。促进生殖道的分泌活动和平滑肌收缩功能，利于卵子和精子的运行。(2)促进雌性副性征的出现、维持及性行为。(3)协同FSH促进卵泡发育，诱导排卵前LH峰出现，促进排卵。(4)提高子宫肌对催产素的敏感性，使子宫肌收缩，参与分娩发动。(5)刺激乳腺导管和结缔组织增生，促进乳腺发育。(6)增强代谢。能促进蛋白质合成；加速骨的生长，促进骨骺愈合；促使醛固酮分泌；增强水、钠的潴留。孕激素的产热作用。排卵前体温降低，排卵后升高0.5℃(二)孕激素1.孕激素的合成与代谢孕激素是类固醇激素，其中活性最高的是孕酮。孕激素在体内主要由排卵后形成的黄体分泌，胎盘、肾上腺皮质也可分泌。血中孕酮绝大多数与血浆皮质类固醇结合球蛋白和白蛋白结合，只有极少量以游离型存在。孕酮在肝中降解，代谢产物随尿粪排出体外。2.孕激素的生理作用(1)使子宫内膜增厚、腺体分泌，为受精卵附植和发育做准备。(2)降低子宫平滑肌的兴奋性，使子宫维持正常妊娠。(3)促使宫颈黏液分泌减少、变稠，黏蛋白分子弯曲并交织成网，使精子难以通过。(4)在雌激素作用基础上，促进乳腺腺泡系统发育。(5)反馈调节腺垂体LH的分泌。血中高浓度的孕酮可抑制动物发情和排卵。四、发情周期及其调节(一)性成熟1.初情期雌性动物第一次出现发情表现并排卵的时期，称为初情期。雄性动物较难判断。初情期是在诸多因素影响下，成熟了的GnRH神经元启动了下丘脑—垂体—卵巢轴功能的结果。2.性成熟初情期后，动物生殖器官逐渐发育成熟，雌、雄个体开始生成成熟的生殖细胞(精于或卵子)，具有明显的性行为、性功能和正常的生殖能力，称为性成熟。3.体成熟性成熟的家畜虽然已具备繁殖能力，但在畜牧生产中，由于这一时期家畜仍处于生长期，一般都不立即用来配种、繁殖。一般要求达到身体发育成熟，即基本接近体成熟后再用于繁殖。(二)发情周期

1.发情周期雌性动物性成熟后，其生殖系统的形态、功能以及性行为均呈周期性变化，这种生理现象称为性周期或发情周期。家畜的性周期长短不一，有些动物还有季节性。(1)终年多次发情指发情周期在一年中可循环多次出现。(2)季节性多次发情指在繁殖季节可出现多次周期性发情。(3)季节性单次发情指在繁殖季节只出现一次发情周期。(4)全年单周期发情每年仅在固定的时间有一次发情。后三种类型的动物，在非繁殖季节，生殖道和卵巢处于相对静止状态，无发情表现，称为乏情期。第三节生殖过程一、受精与授精(一)授精动物在复杂的交配活动中，精液从雄性生殖器排出，并被射入雌性生殖道内即为授精。自然交配时，公畜射入发情母畜生殖道内的精液的位置是有种间差异的。一般分为阴道射精和子宫射精两种类型。牛、羊等动物属于阴道型，公畜只将精液射入发情母畜的阴道内；猪、马等动物则是将精液射入发情母畜的子宫颈和子宫体内，属于子宫型。

(二)受精精子和卵子结合形成合子的过程称为受精。1.受精部位家畜的受精部位在输卵管壶腹部。精子从射精部位到达受精部位的时间、精子在生殖道内保持受精能力或存活的时间具有种间差异性。无论自然交配还是人工授精，准确掌握配种时间对提高繁殖率是非常重要的。

2.精子、卵子在受精前的准备无论精子还是卵子都要经过一定时间才能到达输卵管壶腹部，在这一过程中它们都需要经历一定的变化，为受精做好准备。(1)精子在受精前的准备精子获能：精子在雌性生殖道中经历一段时间，在形态和生理上发生某些变化，才能具备使卵子受精的能力，称为精子获能。精子获能对于受精有十分重要的意义，它为顶体反应以及使精子超活化、穿过放射冠和透明带准备了条件。精子去能：精子形成后经过在附睾中的发育具备了受精能力，但因它与附睾和精液中的去能因子结合而暂时失去受精能力，这种现象称为精子去能。已经证明引起精子去能的去能因子是一种糖蛋白。精子进入雌性生殖道后，这些去能因子被去除，使精子再获能。(2)卵子在受精前的准备卵子在运行至输卵管壶腹部的过程中也发生一系列变化，以达到成熟。各种动物卵子的成熟过程并不一样。牛、绵羊、猪排出的卵子虽然已经过第1次减数分裂，但还需要进一步发育才能达到受精所需的要求。马、犬排出的卵子仅处于初级卵母细胞阶段，在输卵管中需要进行又一次成熟分裂。(3)受精过程受精过程主要分为以下三个步骤：①精子与卵相遇。由于卵子外周存在由放射冠、透明带组成的保护层，因此获能精子与卵子在受精部位相遇后，两者并不能结合，只有待卵子的保护层溶解后才能实现受精。精子顶体是一种相对不稳定的结构，当精子与卵子相遇后，顶体破裂形成许多囊泡，各种酶溢出溶解放射冠，使精子穿过放射冠，到达透明带的外侧。顶体结构的囊泡形成和顶体内酶的激活与释放，称为顶体反应。

精子②精子进入卵子。精子先穿过放射冠，其后在质膜融合时发生了皮质反应、透明带反应和卵黄膜反应，以防止多精子受精。皮质反应：当精子与、卵膜接触时，接触处卵膜发生局部电位变化，使卵膜的结构、成分发生变化，负电荷增多，并向四周扩展，以制止其他精子膜与卵膜融合。透明带反应：皮质反应后，皮质颗粒成分，包括各种水解酶，进入卵黄膜和透明带之间的卵周隙，引起透明带成分的改变，破坏精于受体结构，并使透明带硬化和卵黄膜表面发生改变，透明带的这种变化称为透明带反应。卵黄膜反应：穿过透明带的精子触及卵黄膜时，引起卵黄膜收缩、卵黄紧缩、卵黄膜增厚，排出部分液体进入卵囊周围等一系列反应，这一过程称为卵黄膜反应。此后，不再允许其他精子通过卵黄膜，是保证单精子受精的又一道屏障。③精子与卵子融合成为合子。精子进入卵细胞后，激发卵细胞完成第2次成熟分裂，排出第二极体，形成核仁和核膜，成为雌性原核。进人卵细胞的精子也发生一系列变化，精子尾部迅速退化，细胞核膨大，出现核仁、核膜，形成雄性原核，随即与雌性原核融合，形成一个拥有2n染色体的受精卵，即合子。至此，受精过程完成。二、妊娠妊娠是指雌性哺乳动物受精卵发育、胎儿生长以及准备分娩所特有的生理现象。妊娠期内，不仅胚胎发育，母体的生殖器官以及整个机体都发生一系列生理变化。(一)妊娠的建立和维持1.妊娠的建立妊娠的建立经历妊娠识别和附植两个生理过程。(1)妊娠识别卵子受精后进行细胞分裂形成胚泡期间产生某些因子，向母体发出信号，使母体识别胚胎的存在。(2)附植胚泡发育初期，在子宫内处于游离状态。随后胚泡滋养层与子宫内膜逐渐发生组织学和生理学的联系，使胚泡固着于子宫内膜。这一生理过程称为附植(着床)。2.妊娠的维持胚泡附植后，由胎盘提供营养，使胚泡在子宫内继续生长、发育直至分娩的生理过程称为妊娠的维持。胎盘由胎膜的绒毛膜(猪还有羊膜绒毛膜)和妊娠子宫黏膜共同构成。前者称为胎儿胎盘，后者称为母体胎盘，都有丰富的血管分布，并相互交换物质。(二)妊娠期从精卵受精到正常分娩所经历的时间，称为妊娠期。各种动物妊娠期不同，同种动物也因品种、年龄、胎次、胎儿数以及环境(包括季节、营养)等的影响而有差异。牛：282天猪：114天羊：152天三、分娩胎儿在母体子宫内发育成熟，母畜通过生殖道将胎儿、胎水、胎衣排出的生理过程称为分娩。分娩过程1.开口期从子宫间歇性收缩开始，到子宫颈完全开放。2.产出期从子宫颈完全开张至胎儿排出。3.胎衣排出期从胎儿排出后到胎衣完全排出。泌乳是哺乳动物生殖过程中继分娩后的另一个完整的阶段。泌乳是乳腺的重要功能，包括乳的分泌和乳的排出两个既独立又互相制约的过程。一、乳房的解剖结构：乳房包括乳头和乳腺。乳腺由导管系统和腺泡所构成。牛、绵羊、山羊和马的乳房位于腹股沟区；猪、啮齿类和食肉类动物的乳房沿着胸腹部分布。正常情况下，牛有4个功能乳头和腺体，羊有2个。每个乳头引流一独立的腺区，有一单独的乳导管系统。第四节泌乳二、乳腺的发育1.出生到初情期2.初情期到妊娠3.妊娠期4.泌乳期5.干乳期三、乳的分泌

乳腺组织的分泌细胞，从血液中摄取营养物质生成乳汁后，分泌入腺泡腔内，这一过程叫乳的分泌。(一)乳汁：乳汁主要由乳腺腺泡上皮细胞所分泌，高度发育的腺管也能分泌极少量的乳汁。乳汁中含有仔畜生长发育所必需的一切营养物质，是仔畜理想的营养物。乳可分为初乳和常乳两种。1.初乳在分娩期或分娩后最初3—5天内乳腺产生的乳叫初乳。初乳较粘稠、浅黄，如花生油样，稍有咸味和臭味，煮沸时凝固。初乳中各种成分的含量和常乳显著不同，其中干物质含量较高，可超出常乳数倍之多。初乳内含有丰富的球蛋白和白蛋白。初生仔畜吸吮初乳后，蛋白质能透过肠壁而被吸收，有利于增加仔畜血浆蛋白质的浓度；初乳中含有大量的免疫抗体、酶、维生素及溶菌素等，特别是由于各种家畜的胎盘不能转送抗体，新生幼畜主要依赖初乳中的抗体或免疫球蛋白形成体内的被动免疫，以增加仔畜抵抗疾病的能力。初乳中的维生素A和C的含量比常乳约多10倍，维生素D比常乳多3倍。初乳中含有较多的无机盐，其中的镁盐有轻泻作用，促进肠道排出胎便。所以，初乳几乎是初生仔畜不可替代的食物。喂给初生动物以初乳，对保证初生仔畜的健康成长具有重要的意义。2.常乳初乳期过后，乳腺所分泌的乳汁，叫做常乳。常乳中的一些成分与血浆中的成分以同样的形式存在，但乳中的酪蛋白及乳糖是体内其它部分所没有的。各种动物的常乳，均含水、蛋白质、脂肪、糖、无机盐、酶和维生素等。蛋白质主要是酪蛋白，其次是白蛋白和球蛋白。乳中的脂肪是油酸、软脂酸和其它低分子脂肪酸的甘油三酯。乳中还含有少量磷脂、胆固醇等类脂。乳中的糖仅有乳糖，它能被乳酸菌分解为乳酸。乳中的酶类很多，主要有过氧化氢酶、过氧化物酶、脱氢酶、水解酶等。乳中还含有来自饲料的各种维生素(A、B、C、D等)和植物性饲料中的色素(如胡萝卜素、叶黄素等)以及血液中的某些物质(抗毒素、药物等)。乳中的无机盐主要有氯化物、磷酸盐和硫酸盐等。乳中的铁含量很少，所以哺乳的仔畜应补充少量含铁物质，否则易发生贫血。四、乳的排出

在仔畜吮乳或挤奶之前，乳腺泡上皮细胞生成的乳汁，连续地分泌到腺泡腔内。当腺泡腔和细小乳导管充满乳