华中农业大学植物生理学水分代谢

华中农业大学植物生理学水分代谢第1页/共91页我国人均、亩均水资源量仅为2730M3/人和1870M3/亩，分别为世界平均水平的25％和76％。长江以北地区人口占全国的45.3％，耕地占全国的64.1％，但水资源量仅占全国的19%水资源的现状第2页/共91页第3页/共91页2008年10月以来，中国发生的大事是什么？2008-2009年全国干旱地图第4页/共91页2010年10月以来，中国发生的大事是什么？

北方冬麦区降水持续偏少，河北、山西、江苏、安徽、山东、河南、陕西、甘肃八省部分地区旱象持续发展，干旱发生时间比2008年提早了1个月左右。第5页/共91页2010-2011年青岛市降水量同比少九成

第6页/共91页手持枯苗气加忧,恨旱想绝我夏收,

历尽磨难中华在,何惧旱魔这小丑?第7页/共91页昔时千里肥沃土,今日龟裂不忍睹,

若不降服旱魔鬼,岂是中华伟丈夫?第8页/共91页本应青青茁壮苗,如何蔫蔫半枯焦,

皆是旱魔多残忍,举国决心尽围剿.

2009年2月7日温家宝在河南为麦田浇水2011年1月22日，温家宝在河南省就当前旱情和抗旱工作进行调研第9页/共91页

第一节水在植物生命活动中的作用

第二节植物细胞对水分的吸收※

第三节植物根系对水分的吸收※第四节蒸腾作用※

第五节植物体内的水分运输第六节合理灌溉的生理基础第10页/共91页教学目标★了解水分在植物体内存在的状况及其主要生理生态作用；★

掌握植物细胞和根系对水分吸收的主要规律；★

掌握蒸腾作用的生理意义与影响因子；★

了解植物体内水分运输的特点及机理；★

弄清作物合理灌溉的生理基础。第11页/共91页

第一节水分在植物生命活动中的作用

一、植物的含水量及其存在状态(P29)

植物的含水量

植物种类：含水量为70%-90%；水生植物大于90%；旱生植物可低至6%。

植物组织和器官：幼嫩部分为：60%-90%；茎杆：40%-50%；休眠芽：40%；风干种子：9%-14%。

环境条件:

阴蔽、潮湿环境中，含水量高；向阳、干燥环境中，含水量低。第12页/共91页存在状态：束缚水和自由水

束缚水（boundwater）：凡被原生质组分吸附、束缚不能自由移动的水分。

自由水（freewater）：不被原生质组分吸附可自由移动的水分。第13页/共91页

自由水/束缚水比值较高时，植物代谢活跃，但抗逆性差；反之，代谢活性低，但抗逆性较强。Boundwaterfreewater第14页/共91页

二、水对植物的生理作用(P30)1、水是原生质的主要组分

2、水直接参与植物体内重要的代谢过程

3、水是物质吸收、运输的良好介质

4、水保持植物的固有姿态

5、细胞的分裂和生长需要足够的水

第15页/共91页

二、水对植物的生态作用(P30)1、水是植物体温调节器

高比热：稳定植物体温高汽化热：降低体温，避免高温危害

2、水对可见光的通透性短波光可透过水层

3、水对植物生存环境的调节第16页/共91页

第二节植物细胞对水分的吸收※第17页/共91页

细胞吸水有3种方式：未形成液泡的细胞—吸胀吸水具中心液泡的成熟细胞—渗透性吸水第18页/共91页

一、细胞的渗透性吸水（一）自由能、化学势、水势的概念(P31)

自由能（G）：物质能用于做功的潜在能量。化学势（μ）：描述体系中各组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。每偏摩尔体积某物质的自由能。第19页/共91页

水的G1mol水的GμΔμ=μw-μ˚w

Δμ

Ψw

=

Vw，m

水势（waterpotential）：每偏摩尔体积水的化学势差。μ˚w：纯水的化学势，定为0第20页/共91页

单位：

ΔμJ/molN·m/molN

Ψw=

===

Vw，mm3/molm3/molm2

水势的单位是压强的单位，帕Pa）、大气压（atm）、巴（bar）。

1bar=0.1MPa=0.987atm第21页/共91页

Vw，m：偏摩尔体积，指在恒温恒压其它组分不变的条件下加入1摩尔的水所引起的体积变化。

如：纯水的摩尔体积是18.00mL,加入158.00mL的乙醇中，最终体积是174.50mL，水的偏摩尔体积是多少？

16.50mL

通常用摩尔体积代替偏摩尔体积。第22页/共91页

几种常见化合物的水势溶液Ψw/Mpa

纯水0Hoagland营养液-0.05

海水-2.50

1mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50第23页/共91页

水分一定是从水势高处流向水势低处。渗透作用（osmosis）：水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。渗透吸水：含有液泡的成熟细胞以渗透作用为动力的吸水过程。渗透现象第24页/共91页（二）植物细胞构成的渗透系统(P33)

成熟细胞的原生质层（原生质膜、原生质和液泡膜）相当于半透膜。液泡液、原生质层和细胞外溶液构成了一个渗透系统。

第25页/共91页植物细胞与外部溶液之间就构成了一个渗透系统。原生质膜、液泡膜相当于半透膜质壁分离现象第26页/共91页质壁分离现象可以解决下列问题：1、说明原生质层是半透膜2、判断细胞死活3、测定原生质层对物质的透性4、测定细胞的渗透势？

第27页/共91页（三）植物细胞的水势构成

※Ψw=Ψπ+Ψp+

Ψg+

ΨmΨπ:渗透势，也称溶质势（Ψs）由于溶质颗粒的存在而引起的水势降低值。恒为负值。

Ψπ=-icRTi:解离系数，c：溶质浓度R：气体常数，T：绝对温度

第28页/共91页

几种常见化合物的水势溶液Ψw/Mpa

1mol·L-1蔗糖-2.691mol·L-1KCl-4.50？？？溶液的Ψw=Ψs=-icRT第29页/共91页Ψp：压力势，由于细胞壁压力的存在而引起的水势增加值。

一般情况下，压力势为正值；初始质壁分离时，压力势为零；剧烈蒸腾时，压力势为负值。第30页/共91页Ψg：重力势，由于重力的影响而水势升高值。恒为正值。研究水分在细胞水平转运时，重力势忽略不计。

第31页/共91页Ψm：衬质势，由于细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起的水势降低值。恒为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa），已形成液泡的细胞衬质势趋于零。

第32页/共91页具有液泡的成熟细胞：

Ψw=Ψπ+Ψp不具液泡的细胞，如分生区细胞和风干种子，其水势即由衬质势构成:

ψw=ψm第33页/共91页

如何利用质壁分离测定植物

细胞的水势？1、具有液泡的成熟细胞：

Ψw=Ψπ+Ψp2、初始质壁分离：Ψp=03、Ψw细胞=Ψπ=Ψw溶液第34页/共91页压力势与细胞的含水量关系极为密切

草本植物压力势（ψp

）

白天0.3~0.5MPa

晚上1.5Mpa

渗透势(ψπ)

一般叶组织-1.0~-2.0MPa旱生植物叶片-10.0MPa第35页/共91页

不同环境下植物叶片的水势植物叶片Ψw/Mpa

完全膨胀时0

水分充足，生长快-0.2～-0.8

水分亏缺，生长慢-0.8～-1.5

干旱下中生植物短期生存时﹤-1.5

中生植物叶片伤害时-2.0～-3.0

沙漠灌木停止生长时-3.0～-6.0第36页/共91页（1）初始质壁分离时，

V=1.0，Ψp=0，Ψw=

Ψs=-2.0MPa（2）充分膨胀时，

V=1.5，Ψp=-Ψs

，

Ψw=Ψs+Ψp

=0（3）剧烈蒸腾或质壁分离时，

V<1.0,Ψp<0，

Ψw<Ψs

0.9

1.0

1.11.21.31.41.5

相对体积

1.51.00.50-0.5-1.0-1.5-2.0-2.5

cell水势、溶质势、压力势/MPaΨwΨsΨp(1)(2)(3)第37页/共91页（四）细胞间的水分移动A-0.8B-0.6C-0.4第38页/共91页

有一为水分充分饱和的细胞，将其放入比细胞液浓度低100倍的溶液中，则其细胞体积（）A、变大B、变小C、不变B第39页/共91页

将一个细胞放入与其渗透势相等的外界溶液中，则细胞（）A、吸水B、失水

C、既不吸水也不失水D、既可能吸水也可能失水还可能保持平衡D第40页/共91页

二、细胞的吸胀吸水(P35)

吸胀力:亲水胶体吸引水分子的力。

吸胀作用:细胞因吸胀力的存在而吸收水分的作用。

吸胀水：细胞内亲水物质通过吸胀力而结合的水，它是束缚水的一部分。由吸胀力的存在而降低的水势值，即衬质势(ψm)。

第41页/共91页不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质>淀粉>纤维素干燥种子、未形成液泡的根尖、茎尖分生细胞靠吸胀吸水。第42页/共91页

三、水分的跨膜运送(P36)

水分如何跨过细胞膜？A单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞B水集流通过质膜上水孔蛋白（AQP）BA短距离:扩散长距离:集流水孔蛋白活性的调节:磷酸化/去磷酸化

Ca2+的蛋白激酶第43页/共91页水分的简单扩散，动力是水的浓度梯度水集流中，动力是压力梯度水分进入植物细胞，发生跨膜的渗透运动其动力是水势梯度（浓度梯度和压力梯度）第44页/共91页自学：土壤中的水分与土壤水势第45页/共91页

第三节植物根系对水分的吸收※一、根系吸水的部位(P40)

吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活跃的部位是根毛区。第46页/共91页

1、被动吸水—以蒸腾拉力为吸水动力蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。

被动吸水是植物吸水的主要方式。二、根系吸水方式及其动力第47页/共91页

根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力。

伤流和吐水是由根压引起的。2、主动吸水—以根压为吸水动力从未受伤叶片边缘或尖端向外溢出液滴的现象即吐水（guttation）。从受伤或折断的植物组织伤口溢出液滴的现象即伤流(bleeding)。

第48页/共91页

三、影响根系吸水的因素(一)根系自身的因素根系的有效性根系密度(rootdensity)：根系密度越大，吸水能力大；根表面的透性：新生根的表面透性大，次生根的透性小或丧失。土壤干旱时易引起根老化。第49页/共91页

1、土壤中的可用水分根吸水是土壤和植物争夺水分的问题。

2、土壤通气状况土壤通气不良，短期内呼吸减弱，影响根压；长时间形成无氧呼吸，积累乙醇,根系中毒;土壤处于还原状态，加之土壤微生物的活动，产生一些有毒物质,对根系生长和吸收都不利。中耕耘田、排水晒田：

增加土壤通气

(二)土壤条件第50页/共91页低温和高温均抑制根系吸水。低温：

（1）原生质粘性增大，对水的阻力增大，植物吸水减弱。（2）水分子运动减慢，渗透作用降低。（3）根系生长受抑，吸收面积减少。（4）根系呼吸速率降低，离子吸收减弱，影响根系吸水。高温:

加速根系老化过程，吸收面积减少。3、土壤温度第51页/共91页4、土壤溶液浓度

土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难。

施肥过多或过于集中时，可使根部土壤溶液浓度急速升高，阻碍了根系吸水，引起“烧苗”。

盐碱地土壤溶液浓度太高，植物吸水困难，形成一种生理干旱。第52页/共91页第四节蒸腾作用※一、蒸腾作用的生理意义失水方式：液态散失—吐水气态散失—蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物的表面向外界散失的过程。第53页/共91页

蒸腾作用的生理意义：1、有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力

2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输

3、维持植物体温的恒定第54页/共91页二、蒸腾作用的部位及指标

（一）部位

1、植物幼小时，地面上的全部表面２、皮孔蒸腾

—高大木本植物，约占全部蒸腾的0.1%3、叶片蒸腾（1）角质蒸腾

—约占全部蒸腾的5%~10%（2）气孔蒸腾

—主要方式第55页/共91页

（二）指标

蒸腾速率（transpirationrate）：植物在一定时间内单位叶面蒸腾的水量。g/m2·h。

蒸腾比率或蒸腾效率：植物每消耗１㎏水所生产的干物质的克数。农作物为２～10g/㎏。

蒸腾系数或需水量：植物制造1g干物质所消耗的水量（g）。农作物为100～500。第56页/共91页

三、气孔蒸腾

（一）经过气孔的蒸腾速率气孔面积不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾量达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。经过大孔的扩散速率与孔的面积成正比。经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比（周长扩散）—小孔扩散律。第57页/共91页气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径图解第58页/共91页

（二）气孔运动

引起气孔运动的主要原因是：保卫细胞的吸水膨胀或失水收缩保卫细胞特点：细胞体积很小；靠着气孔的内壁厚，背着气孔外壁薄；辐射状微纤束与内壁相连保卫细胞气孔微纤束第59页/共91页

保卫细胞的特点：外壁薄，内壁的中间厚，两端薄，且细胞壁中有径向排列的辐射状微纤束。第60页/共91页※（三）气孔运动的机理

实质：渗透调节保卫细胞

1、淀粉—糖变学说

pH（6.1~7.3）淀粉+nPi淀粉磷酸化EnG-1-PpH（2.9~6.1）第61页/共91页

光下保卫细胞光合作用[CO2]降低

pH升高

淀粉水解为糖保卫细胞Ψs降低Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开

可以解释光和CO2对气孔的影响，符合淀粉白天消失晚上出现的现象，但保卫细胞中未发现糖的累积。20世纪60年代前占主导地位。第62页/共91页2、K+积累学说

光下光合磷酸化产生ATP活化H+-ATPE

分解ATP分泌H+到细胞壁的同时，把外面的K+、Cl-吸进保卫细胞

Ψw下降吸水膨胀

气孔打开第63页/共91页3、苹果酸代谢学说

光下保卫细胞光合作用[CO2]降低

pH升高

CO2转变为HCO3-（HCO3-+PEPOAA

苹果酸）Ψw降低细胞吸水膨胀气孔打开第64页/共91页

光照保卫细胞进行呼吸作用

光合作用

[CO2]降低

光合磷酸化氧化磷酸化淀粉pH升高水解

EMPATPPEP+HCO3-PEPC苹果酸

光活化H+-ATPE

糖、苹果酸、K+、Cl-

保卫细胞水势下降排出H+

向周围细胞吸水，膨压升高气孔张开气孔运动机理第65页/共91页（四）气孔运动的调节因素1.CO2:叶内CO2浓度低可促使气孔张开。2.光:一般光照促使气孔开放(蓝光和红光最有效)，即昼开夜关。3.温度:气孔开度一般随温度的升高而增大。

在30℃以上，气孔开度达最大。4.水分:缺水直接引起气孔关闭。5.风:微风有利于蒸腾而促使气孔开放；强风

则引起气孔关闭。第66页/共91页

6.植物激素:

细胞分裂素（CTK,cytokinin）促进气孔张开；脱落酸(ABA,abscisicacid)促进气孔关闭。当土壤缺水时，根系合成大量的ABA并作为信号物质脱运往地上部，迅速引起气孔关闭。第67页/共91页四、影响蒸腾作用的因素

扩散力蒸腾速率=

扩散阻力气孔下腔蒸气压-大气蒸气压

=

气孔阻力+扩散层阻力第68页/共91页（一）内部因素

1、气孔和气孔下腔气孔频度（气孔数/cm2）和气孔大小直接影响内部阻力，气孔下腔体积影响内部蒸气压。

2、叶片内部面积指内部细胞间隙的面积。内部面积大，有利于蒸腾。第69页/共91页（二）环境因素

1、光照—最主要的外界条件提高叶温，增大叶内外蒸气压差；

光使气孔开放，气孔阻力减小。

2、空气相对湿度大，蒸腾慢

3、温度高，有利蒸腾

4、风微风促进，强风抑制

5、土壤条件土温、通气、溶液浓度等通过影响根系吸水间接影响蒸腾。第70页/共91页

第五节植物体内的水分运输

一、水分运输的途径

土壤水根毛根皮层根中柱鞘根导管茎导管叶柄导管叶脉导管叶肉细胞

叶细胞间隙气孔下腔气孔

大气第71页/共91页

二、水分沿导管或管胞上升的动力

水分上升的动力：根压和蒸腾拉力

水分上升的原因：蒸腾—内聚力—张力学说

（1）水柱有张力（蒸腾拉力和重力，0.5~3MPa）（2）水分子间有较大的内聚力（20Mpa），内聚力>张力（3）导管对水分子有附着力第72页/共91页第六节合理灌溉的生理基础一、植物的水分平衡

植物吸水、用水、失水三者的和谐动态关系叫做水分平衡（waterbalance）。

维持植物水分平衡措施：增加吸水和减少蒸腾。

第73页/共91页1.作物种类

作物不同，对水分的需要有很大差异。如水稻的需水量较多，小麦较少，C4植物玉米最少。2.不同生育期的需水量根据小麦对水分的需求，整个生长发育阶段可分为五个时期