四群落生态学

四群落生态学第1页/共196页群落生态学群落的组成与结构群落的动态群落的分类与排序第2页/共196页8.群落的组成与结构生物群落的概念群落的种类组成群落的结构群落组织——影响群落结构的因素第3页/共196页8.1生物群落的概念对群落

(community)概念的不同认识AlexanderHumboldt：特定的外貌，对生境因素的综合反应E.Warming：一定的种组成的天然群聚俄国学派：有机体的特定组合，有机体之间及其与环境之间相互影响W.E.Shelford：具有一致的种类组成且外貌一致的生物聚集体E.P.Odum：种类外貌一致、具有一定的营养结构、代谢格局、结构单元、生命部分第4页/共196页生物群落：在相同时间聚集在同一地段上的各物种种群的集合。1902年，C.Schroter首次提出了群落生态学（Synecology）的概念。1910年，群落生态学被正式采纳为科学名称。第5页/共196页8.1.2群落的基本特征具有一定的种类组成

每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的。因此，种类组成是区别不同群落首要特征。一个群落中种类成分的多少及每种个体的数量，是度量群落多样性的基础。第6页/共196页第7页/共196页群落中各物种之间是相互联系的

物种组成群落取决于两个条件：1、必须共同适应它们所处的无机环境；2、它们内部的相互关系必须取得协调与平衡。而且物种之间的相互关系还随着群落的不断发展而不断发展和完善。第8页/共196页第9页/共196页群落具有自己的内部环境

群落与其环境是不可分割的。任何一个群落在形成过程中，生物不仅对环境具有适应作用，而且同时环境对生物也具有巨大的改造作用。第10页/共196页具有一定的结构

每一个生物群落都具有自己的结构，其结构表现在空间上的成层性、物种之间的营养结构、生态结构以及时间上的季相变化等。第11页/共196页第12页/共196页具有一定的动态特征

每一个生物群落都有它的发生、发展、成熟和衰败与灭亡阶段，处于不断发展变化之中，表现出动态的特征。第13页/共196页具有一定的分布范围

每一个生物群落都分布在特定的地段或特定的生境上，不同群落的生境和分布范围不同。不同生物群落都是按着一定的规律分布。第14页/共196页具有边界特征

自然条件下，如果环境梯度变化较陡或者环境梯度突然中断，群落就具有明显的边界；而处于环境梯度连续缓慢变化地段上的群落，则不具明显边界，但大多有群落交错区。第15页/共196页第16页/共196页第17页/共196页群落中各物种不具有相同的群落学重要性

在一个群落中，有些物种对群落的结构、功能以及稳定性具有重大的贡献，而有些物种却处于次要的和附属的地位。第18页/共196页第19页/共196页8.1.3对群落性质的两种对立观点机体论学派

该学派的代表人物是美国生态学家克莱门茨（Clements)，他将植物群落比拟为一个生物有机体，看成是一个自然单位。他们认为：群落像一个有机体一样，有诞生、生长、成熟和死亡的不同发育阶段，而这些不同的发育阶段，可以解释成一个有机体的不同发育时期。第20页/共196页个体论学派

个体论学派的代表人物之一是H.A.Gleason，他认为：将群落与有机体相比拟是欠妥的。原因：群落的存在依赖于特定的生境与不同物种的组合，但是环境条件在空间与时间上都是不断变化的，因此每一个群落都不具有明显的边界。环境的连续变化使人们无法划分出一个个独立的群落实体。群落只是科学家为了研究方便，而抽象出来的一个概念。第21页/共196页现代生态学观点群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面如果采取生境梯度的分析方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列如果排序的结果构成若干点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度第22页/共196页8.2群落的种类组成种类组成的性质分析

进行群落研究，一般从分析种类组成开始。确定样方面积。通常采用逐步扩大样地面积的方法，根据所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线转折处所示的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间。第23页/共196页第24页/共196页

组成群落的物种越丰富，群落的最小面积越大热带雨林，50×50㎡

常绿阔叶林，20×20㎡

针叶林及落叶林，10×10㎡

灌丛，5×5或10×10㎡

草地，1×1或2×2㎡第25页/共196页植物群落研究中，常用的群落成员型优势种和建群种

对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的植物种称为优势种。优势层的优势种常称为建群种。亚优势种

个体数量与作用都次于优势种，但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的植物种。

第26页/共196页伴生种

群落的常见种类，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。偶见种或罕见种

偶见种是那些在群落中出现频率很低的种类，多半是由于种群本身数量稀少的缘故。

第27页/共196页种类组成的数量特征多度与密度

多度是对植物群落中物种个体数目多少的一种估测指标，多于用植物群落的野外调查中。

密度是单位面积或单位空间上的一个实测数据。相对密度是指样地内某一种植物的个体数占全部植物种个体数的百分比。某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比称为密度比。第28页/共196页几种常用的多度等级DrudeClementsBraun-BlanquetSoc.极多Dominant优势D5非常多Cop.Cop3很多Abundant丰盛A4多Cop2多3较多Cop1尚多Frequent常见F2较少Sp少Occasional偶见OSol.稀少Rare稀少r1少Un.个别Veryrare很少Vr+很少第29页/共196页盖度：植物体地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比，又称投影盖度。第30页/共196页频度：群落中某种植物出现的样方数占整个样方数的百分比。重要值：某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标。

重要值（I.V.）＝相对密度＋相对频度＋相对优势度（相对盖度）第31页/共196页Raunkiaer频度定律（lawoffrequency）

事实证明，Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类分布比较均匀的群落。群落的均匀性与A级和E级的大小成正比。E级愈高，群落的均匀性愈大。如若B、C、D级的比例增高时，说明群落中种的分布不均匀，通常暗示着植被分化和演替的趋势。

该定律说明：在一个种类分布比较均匀一致的群落中，属于A级频度的种类占大多数，B、C和D级频度的种类较少，E级频度的植物是群落中的优势种和建群种，其数目也较多，所以占有的比例也较高。这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实。第32页/共196页8.2.3种的多样性生物多样性：生物中的多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性，它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。3个层次：遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性第33页/共196页物种多样性的两种涵义

种的数目或丰富度：一个群落或生境中物种数目的多寡。

种的均匀度：一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况。第34页/共196页第35页/共196页多样性指数辛普森多样性指数（Simpson’sdiversityindex）辛普森多样性指数是基于在一个无限大小的群落中，随机抽取两个个体，它们属于同一物种的概率是多少这样的假设而推导出来的。第36页/共196页辛普森多样性指数=随机取样的两个个体属于不同种的概率=1-随机取样的两个个体属于同种的概率假设种i的个体数占群落中总个体的比例为Pi，那么，随机取种i两个个体的联合概率就为Pi2。如果我们将群落中全部种的概率合起来，就可得到辛普森指数，即

式中：S为物种数目,Ni为种i的个体数，N为群落中全部物种的个体数。第37页/共196页香农-威纳指数（Shannon-Weinerindex）香农-威纳指数是用来描述种的个体出现的紊乱和不确定性。不确定性越高，多样性也就越高。其计算公式为：

式中：S为物种数目，Pi为属于种i的个体在全部个体中的比例。H为物种的多样性指数。第38页/共196页多样性指数计算Simpson指数：DA=0DB=1-[(50/100)2+(50/100)2]=0.5000Dc=1-ΣPi2=1-Σ(Ni/N)2=1-[(99/100)2+(1/100)2]=0.0198Shannon-Wiener指数：HA=0HB=-(0.50×ln0.50+0.50×ln0.50)=0.69HC=-ΣNi/NlnNi/N=-(0.99×ln0.99+0.01×ln0.01)=0.056

物种甲物种乙群落A100(1.00)0(0.00)群落B50(0.50)50(0.50)群落C99(0.99)1(0.01)第39页/共196页通常多样性测度可以分为三个范畴：α-多样性、β-多样性和γ-多样性。α-多样性是在栖息地或群落中的物种多样性，其计算方法正如上面所叙述的一样。β-多样性是度量在地区尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率。γ-多样性反映的是最广阔的地理尺度，指一个地区或许多地区内穿过一系列的群落的物种多样性。第40页/共196页β-多样性可以定义为沿着某一环境梯度，物种替代的程度或速率、物种周转率、生物变化速度等β-多样性还反映了不同群落间物种组成的差异，不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，β-多样性越大。测度群落β-多样性的重要意义在于：①它可以反映生境变化的程度或指示生境被物种分割的程度；②β-多样性的高低可以用来比较不同地点的生境多样性；③β-多样性与α-多样性一起构成了群落或生态系统总体多样性或一定地段的生物异质性。第41页/共196页8.2.4物种多样性在空间上的变化规律纬度：随纬度升高物种多样性降低海拔：随海拔升高物种多样性降低水体：随深度增加物种多样性降低第42页/共196页100501020Numberofindividuals(×100)Numberofspecies多毛类、瓣鳃类物种多样性热带浅水深海大陆架北方浅水北方河口湾第43页/共196页8.2.5解释物种多样性空间变化规律的各种学说进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说第44页/共196页进化时间学说

热带群落比较古老，进化时间较长，并且在地质年代中环境条件稳定，很少遭受灾害性气候变化，所以群落的多样性较高。而温带和极地群落从地质年代比较年轻，遭受灾难性气候变化较多，所以多样性较低。第45页/共196页生态时间学说

考虑时间尺度长短，认为物种的分布区的扩大也需要一定时间。第46页/共196页空间异质性学说

物理环境越复杂，或空间异质性越高，动植物群落的复杂性也越高，物种多样性也越大。如山区物种多样性明显高于平原；群落中小生境丰富多样，物种多样性越高。第47页/共196页气候稳定学说

气候越稳定，变化越小，动植物的种类越丰富，在生物进化的地质年代中，地球唯有热带的气候可能是最稳定的。第48页/共196页竞争学说

在环境严酷的地区，如极地和温带，自然选择主要受物理因素控制，但在气候温和而稳定的热带地区，生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力。第49页/共196页捕食学说

因为热带的捕食者比其他地区多，捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平，从而减轻了被食者的种间竞争。竞争的减弱允许更多的被食者种的生存。较丰富的种数又支持更多的捕食者种类。第50页/共196页生产力学说

如果其他条件相等，群落的生产力越高，生产的食物越多，通过食物网的能流量越大，物种多样性就越高。第51页/共196页8.2.6种间关联一个群落中，如果两个种一块出现的次数高于期望值，它们就具有正关联。如果两个种共同出现的次数低于期望值，则它们具负关联。第52页/共196页2x2列联表关联系数种B种A+-+aba+b-cdb+da+cb+dn第53页/共196页8.3群落的结构群落的结构单元两个要素：生活型&层片

生活型是生物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的生物，不但体态相似，而且在适应特点上也是相似的。

层片是指由相同生活型或相似生态要求的种组成的机能群落。第54页/共196页第55页/共196页生活型的分类(Raunkiaer系统）高位芽植物phanerophytes：更新芽位于地上25㎝以上地上芽植物chamaephytes：更新芽位于地上，25㎝以下，受地被物或积雪保护地面芽植物hemicrytophytes：更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全部枯死，地下部分存活地下芽(隐芽)植物geophytes：更新芽位于较深土层中或水中一年生植物therophytes：以种子度过不良季节第56页/共196页第57页/共196页统计某一个地区或某一个植物群落内各类生活型的数量对比关系称为生活型谱。通过生活型谱可以分析一定地区或某一植物群落中植物与生境的关系。制定生活型谱的方法：首先是弄清整个地区（或群落）的全部植物种类，列出植物名录，确定每种植物的生活型，然后把同一生活型的种类归到一起。按下列公式求算：

某一生活型的百分率=该地区该生活型的植物种数/该地区全部植物的种数×100

生活型谱第58页/共196页生活型谱与环境每一类植物群落都是由几种生活型的植物所组成,但其中有一类生活型占优势，生活型与环境关系密切高位芽植物占优势是温暖、潮湿气候地区群落的特征，如热带雨林群落地面芽植物占优势的群落，反映了该地区具有较长的严寒季节，如温带针叶林、落叶林群落一年生植物占优势则是干旱气候的荒漠和草原地区群落的特征，如东北温带草原第59页/共196页第60页/共196页层片的特点同一层片的植物属于同一生活型类别每一个层片在群落中都具有一定的小环境，不同层片小环境相互作用的结果构成群落环境每一层片在群落都占据一定的空间和时间，而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征第61页/共196页群落的垂直结构最直观的是成层性。成层现象是群落中各种群之间以及种群与环境之间相互竞争和相互选择的结果。群落的水平结构主要特征是镶嵌性。这是由于植物个体在水平方向上的分布不均匀造成的，从而形成了许多小群落。第62页/共196页ABCDA草被层；B灌木层；C下木层；D林冠层第63页/共196页栎林中鸟类在不同层次中的相对密度种名林冠层高于11.6米乔木层5—11.6米灌木层1.3—5米草本层1—1.3米地面林鸽茶腹

青山雀长尾山雀旋木雀煤山雀沼泽山雀大山雀载菊乌鸫红胸句鸟

鹪鹩333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：数字下划线表示某种鸟最喜好栖息的层次第64页/共196页群落的时间结构

不同植物种类的生命活动在时间上的差异，导致了结构部分在时间上的相互更替，形成了群落的时间结构。第65页/共196页第66页/共196页地上生物量%草原类型567891012-1(立枯)禾草杂类草6.9732.5182.07100.0084.1760.2247.37禾草典型草原01530.4959.1597.10100.0065.2760.77矮禾草、矮半灌木荒漠草原15.5562.0061.9888.61100.0067.7141.34灌木、禾草草原26.1374.9086.54100.0089.9459.8852.26矮禾草、嵩草草寒草原28.9037.8565.10100.0084.4374.4362.20(11月)中国主要草原类型地上生物量季节动态第67页/共196页群落交错区(ecotone)与边缘效应

群落交错区是两个或多个群落之间的过渡区域。群落交错区种的数目及一些种的密度增大的趋势被称为边缘效应。

群落交错区的特点：多种要素联合作用强烈，生物多样性较高生态环境恢复原状的可能性较小生态环境变化快，恢复困难第68页/共196页EdgeeffectandEcotone第69页/共196页8.4群落组织——影响群落结构的因素8.4.1生物因素竞争对生物群落结构的影响竞争导致生态位的分化，群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间，将使群落中生物多样性增加。关键种对群落具有重要的和不相称的影响。第70页/共196页

同资源种团（guild）是指群落中以同一方式利用共同资源的物种集团。同资源种团内的种间竞争十分激烈，它们占有同一功能地位，是等价种。如果一个种由于某种原因从群落中消失，别的种就可能取而代之。第71页/共196页AB资源1的供应率B胜A胜B胜A、B共存资源2的供应率A胜AB不能共存第72页/共196页第73页/共196页捕食对生物群落结构的影响捕食对形成生物群落结构的作用，视捕食者是泛化种还是特化种而异。具选择性的捕食者对群落结构的影响与泛化捕食者不同。寄生物和疾病对于群落结构的影响通常在它们大发生或猖獗可以显示出来。第74页/共196页泛化种捕食压力的加强，将有竞争能力的物种吃掉，使物种多样性增加捕食压力过高时，因为需吃一些不适口的物种，物种多样性降低特化种喜食的是群落的优势种，则捕食可以提高物种多样性喜食的是竞争上占劣势的种类，则捕食会降低物种多样性特化的捕食者，容易控制被食者物种第75页/共196页第76页/共196页围墙的左边是将kangaroorats移走的地区。其植被明显的较多。

第77页/共196页8.4.2干扰对群落结构的影响干扰与群落的断层干扰造成连续群落中的断层。断层的抽彩式竞争发生条件：群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理环境能力相等的物种。这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。第78页/共196页断层与小演替物种更替时可预测，有规律；生物多样性早期低、中期高、顶级时低；参加小演替各阶段的一般都有许多种。断层形成的频率影响物种多样性。中度干扰假说：中等程度的干扰能维持高多样性。干扰理论与生态管理第79页/共196页干扰对群落结构的影响实例第80页/共196页中度干扰假说的理由:在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。第81页/共196页第82页/共196页8.4.3空间异质性与群落结构非生物环境的空间异质性

环境的空间异质性愈高，群落多样性也愈高。植物空间异质性

植物群落的层次和结构越复杂，群落多样性也就越高。如森林群落的层次越多，越复杂，群落中鸟类的多样性就会越多。第83页/共196页8.4.4岛屿与群落结构岛屿的物种数-面积关系岛屿上物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。第84页/共196页第85页/共196页

海岛的物种数－面积关系，可用下述方程描述：S=cAz

或取对数

lgS=lgC+Z（lgA）其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数－面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。第86页/共196页MacArthur的平衡说岛屿上的物种数取决于物种迁入和灭亡的平衡；并且这是一种动态平衡，不断地有物种灭亡，也不断地由同种或别种的迁入而替代补偿灭亡的物种。第87页/共196页第88页/共196页根据平衡说的4点预测：岛屿上的物种数不随时间而变化这是一种动态平衡，即灭亡种不断地被新迁入的种所替代大岛比小岛能“供养”更多的种随岛距大陆的距离由近到远，平衡点的物种数不断降低第89页/共196页第90页/共196页岛屿和集合种群片段化生境生境斑块个体移动第91页/共196页岛屿群落的进化岛屿的物种进化较迁入快，而在大陆，迁入较进化快离大陆遥远的岛屿上，特有种可能比较多，尤其是扩散能力弱的分类单元更有可能岛屿群落有可能是物种未饱和的，其原因可能是进化的历史较短，不足以发展到群落饱和的阶段。第92页/共196页岛屿生态与自然保护保护区面积面积越大，能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时，大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积的保护区空间异质性丰富的区域，多个小保护区能保护更多的物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境第93页/共196页8.4.4一个物种丰富度的简单模型第94页/共196页群落物种的平均生态位宽度和平均生态位重叠时一定值时，资源利用范围越大，群落将含有更多的种数。第95页/共196页当资源利用范围一定时，群落物种的平均生态位宽度越小(表示种在资源上越分化，生态位越窄)，群落有更高的物种数。第96页/共196页当资源利用范围一定时，群落物种平均生态位重叠越大(物种间利用资源中重叠较多)，群落将含有更多的种数。第97页/共196页当资源利用范围一定时，群落中利用资源越充分，含有更多的物种数；若群落种有一部分资源未被利用，所含种数就越少。第98页/共196页不同环境的模型竞争：群落中的资源利用的更加充分，物种丰富度取决于有效资源范围的大小，种的特化程度和生态位重叠的程度。捕食：捕食者消灭某些猎物种，群落出现未被利用的资源，使种数少(d)；捕食者将一些种的数量长久保持在环境容纳量以下，降低种间竞争强度，允许更多生态位重叠，可更多物种共存(c)。第99页/共196页岛屿：由于面积小，资源范围减少(a)；种被消灭的风险大，群落的饱和度低(d)；能在岛上生活的种有可能尚未迁入岛中。第100页/共196页8.4.5平衡说和非平衡说对群落结构形成的两种看法

平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态。种间关系使得各种间相互作用形成相互牵制的整体，在非干扰状态下群落的物种组成和数量都变化不大，群落实际出现的变化是由环境（干扰）引起。平衡说把生物群落视作不断变化着的物理环境的稳定实体。第101页/共196页

非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定，存在的只是群落的抵抗性和恢复性。

重要依据：中度干扰理论第102页/共196页

平衡说和非平衡说除对干扰的作用强调不同以外，一个基本区别是：平衡说的注意焦点是系统处于平衡点时的性质，而对于时间和变异性注意不足；而非平衡说则把注意焦点放在离平衡点时系统的行为变化过程，特别强调时间和变异性。第103页/共196页9群落的动态群落的内部动态群落的演替地球上生物群落的进化第104页/共196页9.1生物群落的内部动态季节变化年变化不同年度之间，生物群落常有明显变动，通常称为波动，具有可逆性，有3种类型：

不明显波动摆动性波动偏途性波动第105页/共196页Tropicaldryforest—inGalapagosIslandsDuringthewetanddryseasons第106页/共196页不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)第107页/共196页不同群落类型的波动性不同定性特征与定量特征的波动性不同不同气候带的波动性不同波动的不完全可逆性波动的特点第108页/共196页1883，8，27印度尼西亚喀拉喀托火山爆发第109页/共196页9.2生物群落的演替

植物群落的演替是指在植物群落发展变化过程中，由低级到高级，由简单到复杂、一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。

原生演替&次生演替第110页/共196页原生演替heathmat石楠丛jackpine短叶松blackspruce黑云杉aspen白杨balsamfir香脂冷杉paperbirch纸皮桦whitespruce白云杉第111页/共196页次生演替hickory山胡桃树第112页/共196页低沙丘第113页/共196页稳定的沙丘第114页/共196页灌木林第115页/共196页松树林第116页/共196页橡树林第117页/共196页美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地。最早拓殖的是一年生的杂草类植物。几年后，接着是多年生的草本植物。然后接着是灌木和松树苗。随后是松树林发展出來。松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代。范例：废弃耕地的演替第118页/共196页第119页/共196页演替过程中动物种类随群落而变化第120页/共196页群落的形成条件迁移定居竞争第121页/共196页第122页/共196页演替的特征有一定方向、具有一定规律的，随时间而变化的有序过程生物和环境反复相互作用，发生在时间和空间上的不可逆的变化物理环境一定程度上决定着演替的类型、方向和速度，但演替是群落本身所控制的群落演替到与环境平衡时，群落停止演替，以相对稳定的群落为发展顶点第123页/共196页GlacierBay冰河港,Alaska.第124页/共196页第125页/共196页liverwort叶苔，地钱第126页/共196页SoilbuildingduringprimarysuccessionatGlacierBay,Alaska(datafromChapinetal.1994).

alder桤木spruce云杉第127页/共196页演替的类型按演替发生的时间进程：快速演替长期演替世纪演替第128页/共196页按引起演替的主导因素划分：群落发生演替内因生态演替或内因动态演替外因生态演替或外因动态演替按基质的性质划分：水生基质演替系列旱生基质演替系列第129页/共196页按群落代谢特征来划分：自养性演替异养性演替刘慎谔的划分：时间演替空间演替植被类型发生演替第130页/共196页9.2.3演替系列水生演替系列自由漂浮植物阶段沉水植物阶段浮叶根生植物阶段直立水生阶段湿生草本植物阶段木本植物阶段第131页/共196页自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵第132页/共196页挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件第133页/共196页第134页/共196页第135页/共196页第136页/共196页第137页/共196页第138页/共196页第139页/共196页第140页/共196页第141页/共196页旱生演替系列地衣植物群落阶段苔藓植物群落阶段草本植物群落阶段灌木群落阶段乔木群落阶段第142页/共196页地衣植物阶段：壳状地衣分泌有机酸腐蚀岩石表面，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些；叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣苔藓植物阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件第143页/共196页草本植物阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多灌木群落阶段：喜光的阳性灌木出现，与高草混生形成“高草灌木群落”，以后灌木大量增加，形成优势灌木群落乔木群落阶段：阳性乔木树种生长，逐渐形成森林，林下形成荫蔽环境使耐荫树种定居，随着耐荫种的增加，阳性树种在林内不能更新而逐渐从群落消失。林下生长耐荫的灌木和草本植物复合的森林群落形成第144页/共196页9.2.4控制演替的几种主要因素环境不断变化植物繁殖体的散布即植物本身不断进行繁殖和迁移植物之间直接或间接的相互作用，使它们之间不断相互影响，种间关系不断发生变化在群落的种类组成中，新的植物分类单位不断发生人类活动的影响，在目前起着巨大的作用第145页/共196页9.2.5演替方向进展演替

群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。逆行演替

发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。第146页/共196页第147页/共196页进展演替和逆行演替比较进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造第148页/共196页9.2.6演替过程的理论模型经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进了下一阶段物种的建立个体论演替观物种替代的机制促进模型、抑制模型、耐受模型第149页/共196页演替模型促进模型：先来物种改变了环境条件，不利于它自身生存，而促进了后来其它物种的繁荣；物种替代有顺序性和方向性，可预测的抑制模型：先来物种抑制后来物种，使后来者难以入侵和繁荣；物种替代没有固定顺序，在很大程度上取决于哪一物种先到第150页/共196页忍耐模型：物种替代决定于物种竞争能力(忍受贫乏资源的能力)模型的异同点先锋物种最先出现、易于被挤掉演替机制：物种替代促进/抑制，竞争能力第151页/共196页演替机制可定居的空间只有演替初期物种能定居所有生长到成体的物种能定居定居的首批物种改变环境环境不适于早期物种但较适于后期物种，早期物种被淘汰环境较不适于早期物种，但对于后期物种，既非较适宜，又非较不适宜环境不适于所有物种最后存留的物种是不再使环境有利于其它物种最后存留的物种能够耐受早期物种产生的环境变化，而其它物种无法耐受最后存留的物种阻止其它物种侵入，直到受到干扰为止干扰破坏顶极阶段演替开始促进耐受抑制顶极顶极顶极第152页/共196页适应对策演替理论（Adaptingstrategytheory）R—对策种，适应于临时性资源丰富的环境；C—对策种，生存于资源一直处于丰富状态下的生境中，竞争力强，称为竞争种；S—对策种，适用于资源贫瘠的生境，忍耐恶劣环境的能力强，叫做耐胁迫种。Grime（1988）提出，R—C—S对策模型反映了某一地点某一时刻存在的植被是胁迫强度、干扰和竞争之间平衡的结果。该学说认为，次生演替过程中的物种对策格局是有规律的，是可以预测的。一般情况下，先锋种为R—对策，演替中期的多为C—对策，而顶级群落中的种则多为S—对策种。第153页/共196页资源比率理论（Resourceratiohypothesis）

该理论认为，一个种在限制性资源比率为某一值时表现为强竞争者，而当限制性资源比率改变时，因为种的竞争能力不同，组成群落的植物种也随之改变。因此，演替是通过资源的变化而引起竞争关系变化而实现的。第154页/共196页等级演替理论（Hierarchicalsuccessiontheory）该理论包含有三个层次；第一是演替的一般性原因。即裸地的可利用性，物种对裸地利用能力的差异，物种对不同裸地的适应能力；第二是将以上的基本原因分解为不同的生态过程，比如裸地可利用性决定于干扰的频率和程度，种对裸地的利用能力决定于种的繁殖体生产力、传播能力、萌发和生长能力等；第三个层次是最详细的机制水平，包括立地——种的因素和行为及其相互作用，这些相互作用是演替的本质。第155页/共196页Evidenceforinhibitionoflatersuccessionlspecies(datafromSousa1979).Ulva石莼Gigartina杉藻第156页/共196页9.2.7演替顶级学说演替顶级是指每一个演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段。单元顶级论多元顶级论顶级-格局假说第157页/共196页单元顶级论

该学说由美国的Clements（1916）提出

在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的植物生长。第158页/共196页多元顶级论

由英国的A.G.Tansley（1954）提出

如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。第159页/共196页顶级-格局假说

由美国Whittaker（1953）提出

在任何一个区域内，环境因子都是连续不断地变化的。随着环境梯度的变化，形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。第160页/共196页Science：肠道微生物与宿主共同进化LeyREetal.,EvolutionofMammalsandTheirGutMicrobes,Science,May22nd,2008肠道微生物群落与它们的宿主是共同进化的，并且受到宿主食物的强烈影响。一般来说，那些食肉动物的肠道微生物的差异最小，而食草动物之间的肠道微生物的差异则最大。肠道微菌群的进化是哺乳类动物在适应以植物为基础食物的成功进化过程中的一个重要部分。第161页/共196页群落生态学群落的组成与结构群落的动态群落的分类与排序第162页/共196页10.1群落的分类两条对生物群落的认识及其分类方法的途径：群丛单位理论（机体论）——间断性——分类个体论——连续性——排序第163页/共196页一般的植物群落分类：人为分类：依据一种或几种事物的特性而进行的，或依据事物对人类的实用价值进行分类。自然分类：依据亲缘关系，反映事物内部关系的分类。第164页/共196页10.1.1植物群落分类的单位到目前为止还没有一个完整的令人满意的植物群落分类系统。植物群落分类的单位：

基本单位——群丛群系植被型第165页/共196页我国采用的植被分类原则、系统和单位分类原则“群落生态”，以群落本身的综合特征作为分类依据，群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映。主要分类单位植被型、群系、群丛第166页/共196页植被型组：建群种生活型相近而且群落外貌相似的植物群落联合。植被型：在植被型组内，建群种生活型相同或相似，同时对水热条件的生态关系一致的植物群落植被亚型：在植被型内根据优势层片或指示层片的差异来划分亚型群系组：在植被（亚）型范围内，根据建群种亲缘关系近似、生活型近似或生境相近而划分的第167页/共196页群系：建群种或共建种相同的植物群落亚群系：在生态幅度比较广的群系内，根据次优势层片以及其反映的生境条件的差异而划分亚群系群丛组：层片结构相似，而且优势层片与次优势层片的优势种或共优种相同的植物群落群丛：层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落亚群丛：群丛内部的生态-动态变型第168页/共196页根据上述系统，中国生态学家于1980年完成了《中国植被》一书和中国植被图的制作。中国植被分为10个植被型组、29个植被型