毕业论文云南大学低浓度Bt毒素对甜菜夜蛾飞行力及抗热性的影响

低浓度Bt毒素对甜菜夜蛾飞行力及抗热性的影响本论文系统研究了甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHübner)数辈之间通过摄取人工蛋白具体的指杀虫蛋白之后的起飞状况、飞行能量动态变化、抗热能力以及飞行肌超微结构的变化，以探寻低浓度Bt毒素对甜菜夜蛾飞行能力及抗热性的影响，确确实实做到了提供环境质量标准为保障抗虫棉商业化种做出参考同时还对于甜菜夜蛾在Bt作物中的繁殖状况提供研究动力，依据实际分析结果如下：1低浓度Bt毒素的刺激对甜菜夜蛾飞翔力的影响1.1取食不同浓度Cry1Ac对甜菜夜蛾雌蛾飞行能力的影响结果表明，甜菜夜蛾雌蛾的飞行能力随着Bt浓度的升高有增强的趋势，但没有显著差异；并且不是从一开始就呈现对飞行力的促进趋势，而是有一个敏感、初步适应、累积效应最后适应的过程。对于已产卵雌蛾，在F4代就出现了随着Bt浓度升高而增强的趋势，而未产卵雌蛾在F5代才开始出现，相对于已产卵雌蛾较晚。1.2数辈甜菜夜蛾社区低浓度杀虫蛋白成长后的起飞能力变化随着饲料中Cry1Ac杀虫蛋白浓度的增加，甜菜夜蛾已产卵雌蛾飞行力最强的世代逐渐后移，从取食CK和Bt5饲料的在F1和F3代最强到取食Bt10和Bt20饲料的在F4代飞行能力最强；而未交配雌蛾有较强飞行能力的世代大都集中在F2代和F3代。1.3同一世代取食同一浓度饲料，已产卵和未产卵对甜菜夜蛾雌蛾飞行力的影响在其它条件相同的情况下，未交配甜菜夜蛾雌蛾和已产卵雌蛾飞行的平均速度、飞行时间和飞行距离基本没有显著差异。2低浓度Bt毒素刺激后甜菜夜蛾飞行能量的变化取食不同浓度Bt毒素的甜菜夜蛾已产卵雌蛾体内的糖原和甘油酯含量没有显著差异，其飞行时的能量动态变化与其飞行能力的变化是相符合的，并且对于已产卵雌蛾，也是在F4代开始出现虫体内糖原和甘油酯含量随着Bt毒素的浓度逐渐下降的趋势，而未产卵雌蛾仍然是在F5代才开始出现此趋势，相比已产卵雌蛾较晚。这与第一章甜菜夜蛾飞行能力的趋势相同。3低浓度Bt毒素刺激后对甜菜夜蛾抗高温能力的影响3.1取食不同浓度的甜菜夜蛾在同一温度下各龄期的时间一定浓度的Bt毒素有适当的增加甜菜夜蛾抗性、加快甜菜夜蛾夜蛾幼虫生长的的作用。在28℃、31℃、34℃和37℃的温度处理下，甜菜夜蛾各龄期的天数基本呈现随Bt浓度升高而缩短的趋势，但并未达到显著水平，除了28℃处理下，取食Bt10和Bt20人工饲料的甜菜夜蛾1L幼虫的天数显著下降。3.2不同温度下取食相同饲料的甜菜夜蛾幼虫各龄期的时间在一定的温度范围内，甜菜夜蛾各龄期的天数随着温度的升高而减少，当温度过高时，天数便会延长。这说明，适宜的温度温度对甜菜夜蛾的生长发育有促进的作用。在28℃到34℃范围内，取食含有不同浓度Cry1Ac人工饲料的甜菜夜蛾各个龄期的天数基本都是随着温度的升高而减少，当温度达到37℃时，天数增加。3.3不同浓度Bt毒素刺激后的甜菜夜蛾幼虫体内HSP90的表达低浓度的Bt毒素能够促进HSP90基因的合成，增强甜菜夜蛾的抗热能力。甜菜夜蛾2L、4L和5L幼虫取食含不同浓度Bt毒素的人工饲料后，体内的HSP90基因随着浓度的升高，其中，在每个温度下，取食不同浓度的Bt饲料的4L和5L幼虫体内的HSP90基因的表达量较为平均；而在任一温度下，取食Bt10的人工饲料的甜菜夜蛾3L幼虫体内的HSP90基因表达量相对高于其他的浓度，但没有达到显著水平。4低浓度Bt毒素刺激后甜菜夜蛾飞行肌超微结构的变化4.1取食不同浓度Bt毒素对甜菜夜蛾飞行肌肌原纤维直径的影响甜菜夜蛾幼虫取食不同浓度的Bt毒素后羽化的成虫飞行肌肌原纤维直径随着Bt毒素浓度的升高而增加。取食Bt10和Bt20与取食CK和Bt5的甜菜夜蛾飞行肌纤维直径相比差异极显著4.2取食不同浓度Bt毒素对甜菜夜蛾飞行肌肌节长度的影响随着Bt浓度的升高，取食不同浓度Bt毒素的甜菜夜蛾飞行肌肌节长度有增加的趋势，但并未达到显著水平。关键词：甜菜夜蛾Cry1Ac杀虫蛋白飞行能力能量动态HSP90飞行肌超威结构文献综述1甜菜夜蛾的发生与危害甜菜夜蛾(SpodopteraexiguaHübner)属鳞翅目夜蛾科，也叫做贪夜蛾，玉米夜蛾等，是一种间歇性、多食性及远距离迁飞性农业害虫。原产于亚洲南部，根据最新研究，当前这种甜菜夜蛾主要集中于温带地区，主要是由于温带气候温和，比较适合动物繁衍。同时温带地区作物种类繁多，为甜菜夜蛾提供了丰富的食源。但是事实上当前甜菜夜蛾的食物不再单一，并且集中多区域。19世纪80年代，甜菜夜蛾开始在美国夏威夷出现，从那以后，美国各地陆续地出现其踪影，在不到50年的时间内，该虫几乎扩散到了整个美国，并不断向南扩展。甜菜夜蛾经过20多年的扩散，它们分布危害的范围越来越广。英国在1972年的时候曾经对甜菜夜蛾的世界分布做过描述，从欧洲到亚洲和北美的北纬57°以南，甚至整个非洲和澳大利亚都可以看到它们的身影，对此报道很少的值有南美。从上个世纪80年代中后期起，甜菜夜蛾就在我国不断扩散而且危害越来越严重。据统计，甜菜夜蛾在我国20多个省市都有发生和危害。甜菜夜蛾在皖东地区多种作物上为害，如蔬菜、棉花、花生、豆类等，逐渐发展为重要害虫。九十年代后，甜菜夜蛾在山东省发生逐年加重，尤其是在1996年和1997年，部分地市暴发成灾。其在山东地区主要为害大白菜、油菜、大葱、甘蓝等蔬菜。以及大豆、玉米、棉花等农作物，百株虫量为几十头至几百头，严重影响了蔬菜及农作物的品质和产量，成为山东地区蔬菜及农作物上的重要害虫之一。1999年甜菜夜蛾在河南省大暴发，2003~2006年发生情况基本稳定，但每年都会在局部地区的部分作物田偏重发生。如2001年商丘市永城白菜田、2003年驻马店市西平县黄瓜田，虫田率均为100%；2005年焦作市孟州、2006年南阳市新野、2007年焦作市百株虫量可达上百头。2007年开始，甜菜夜蛾的发生有逐年加重的趋势。从2008年到2010年，甜菜夜蛾在南阳市大发生，宛城区和新野的最高百株虫量从280头升至1000余头甚至2000余头。2甜菜夜蛾在棉花上的危害棉花（GossypiumhirsutumL.）是重要的经济和纤维作物，在国民经济中占有十分重要的地位。2001年，甜菜夜蛾在安徽东部的棉花上大暴发，连续三代严重危害，所有棉株无一幸免，百株虫量高达600~800头，最高甚至有2000头，造成田块严重减产。1992年，江苏省姜堰市的棉花上开始出现甜菜夜蛾，从那以后该虫的发生与危害一年比一年严重，1995年和1996年均大暴发，三、四代百株虫量严重的田块可达1000头。甜菜夜蛾在江苏沿海地区原本并不是主要害虫，仅为偶发性害虫，危害程度并不严重；然而从2001年开始，每六个世代中，就有三个世代重发生，一个世代局部重发生，两个世代轻发生，暴发频率急剧上升，危害愈加严重。在甜菜夜蛾大发生的年份，所有棉株全部受害，百株虫量高至300余头，。在2002年以前，该虫曾在江苏盐城射阳县内局部地区大发生，而2004年以后则呈常发或暴发态势，发生较重的东部棉区导致棉苗成片死亡甚至绝产，对当地棉花的安全生产构成了严重的威胁。3Bt杀虫蛋白及其研究进展化学农药的广泛使用，不仅危及天敌的生存，也使得不少害虫对化学农药产生了抗性；并且由于农药污染以及其毒性在植物体内的积累，危害人类和其他动物的健康，使用化学农药控制虫害的方法在生产上的应用受到了一定的限制。20世纪80年代起，抗虫植物基因工程的不断深入，为控制虫害提供了新的途径。目前，主要有三条技术途径用于培育转基因植物：一是将从微生物中分离出来的抗虫基因导入植株，如苏云金芽孢杆菌（Bacillustuuringiensis,Bt）蛋白基因，这也是迄今为止，国内研究最多、运用最广泛的；另外两个便是导入动物来源的毒素基因和植物来源的抗虫物质基因。苏云金芽孢杆菌是一种革兰氏阳性菌，在芽孢形成过程中产生的大量伴孢晶体，可毒杀鳞翅目、双翅目、鞘翅目昆虫，事实证明这种伴孢晶体完全可以称作是昆虫的克星，因而获得杀虫晶体蛋白的美誉。昆虫取食Bt毒素后，其进入昆虫中肠，中肠消化酶可以降解Bt毒素，使其变成具有毒性的多肽，然后结合到敏感中肠上表皮细胞表面的特异性受体上。伴孢晶体蛋白与受体具有一定的亲和性，多肽的毒性大小便是由这个亲和性制约的，同时这两者之间存在正比例关系，但是当杀虫的蛋白作用于毒素中时，此时毒素就会传播到整个受精体中，导致细胞膜产生穿孔，破坏细胞膜渗透平衡，引起细胞裂解，最后导致细胞死亡。但是对于植物、人类、哺乳动物、非靶标昆虫等没有影响。3.1转基因棉花的研究与推广最早被转入Bt蛋白的植物是抗烟草天蛾（Mandueaasaexta）的烟草，在1987年，比利时Montagu实验室、美国Agracetus公司和Agrigenefic公司均独立获得第一代转基因烟草。对于抗虫棉方面的研究，美国起步较早。Agracetus公司利用Bt杀虫蛋白培育抗虫棉，并且在1987年第一次报道了相关内容，这使美国成为第一个拥有转基因抗虫棉知识产权的国家。1990年~1994年间，澳大利亚、印度等国也在次领域投巨资开展研究。1996年美国种植转基因抗虫棉的面积达六十多万公顷，占其国内棉花种植面积的13%。我国在Bt转基因抗虫棉方面的研究开展较晚。20世纪90年代，我国内地棉区棉铃虫连年大爆发，造成巨大的经济损失；并且由于化学农药是过量使用造成严重的环境污染以及人畜中毒死亡事故。棉铃虫问题引起国家重视，同时国际上植物基因工程技术的日趋成熟，为解决棉铃虫问题提供了契机和途径。我国在1991年以前，使用Bt杀虫蛋白的变种B.t.kurstakiHD-1作为菌剂，对棉铃虫和红铃虫的毒杀效果显著，同时另一变种B.t.aizawai7-29也是对鳞翅目幼虫具有高效毒杀作用的优良菌株。于是，谢道昕等人通过花粉管导入法将这两个变种导入我国棉花品种，我国拥有了转Bt基因的棉花，为获得抗棉（红）铃虫的优良品种资源和发展棉花基因工程抗虫育种的新途径提供了科学基础。1992年中国农科院生物技术研究所郭三堆等于二十世纪末的时候研制出Bt基因。是我国跻身于世界的前列，同时创造了我国是拥有Bt基因自主知识产权的国家。1997年，我国正式批准转基因抗虫棉的商业化生产，1998年，河北省首先种植转基因棉花，1999年以后，转基因棉种植面积迅速扩大，于二十一世纪初的时候，我国开始在不同地点扩大棉种植，但是棉种的来源还集中国外随着我国科学技术的进步转基因技术开始成熟。所以我国的棉品种之不仅在数量还是在质量上都得到了提高，甚至在未来的三年中我国对于面品种的种植跻身世界之首。2009年中国转基因棉花的种植面积已高达棉花种植总面积的90%。抗虫棉的推广有效控制了棉铃虫的爆发危害，也减少了化学农药的喷水量，带来了巨大的经济收益。3.2Bt杀虫蛋白对甜菜夜蛾的影响3.2.1甜菜夜蛾对Bt杀虫蛋白的抗性如今，在田间和实验室研究中已发现有很多昆虫对Bt杀虫蛋白产生了抗性。如双翅目——五带淡色库蚊（Culexquinquefasciatus）(1983)等；鳞翅目——甜菜夜蛾、印度谷螟（Plodiainterpunctella）(1985)等；鞘翅目——黑杨叶甲（Chrysomelascripta）等。陈建等研究表明，甜菜夜蛾初孵幼虫在取食含不同浓度Cry1Ac饲料一周的变化情况发现，当甜菜夜蛾摄取的毒素越多，并且随着时间的累积其死亡的数量就会逐天增加，然而在摄食6天后甜菜夜蛾的半致死浓度（LC50）为292μg/g。而在1990年，国外Moar等便测得甜菜夜蛾的LC50甚至大于500μg/ml。所以，甜菜夜蛾确实是对Cry1Ac低敏感型鳞翅目夜蛾科昆虫。薛明等研究发现，取食了Bt杀虫蛋白的甜菜夜蛾对药剂的敏感性降低，是因为Bt杀虫蛋白对甜菜夜蛾体内的乙酰胆碱酯酶(ACHE)和某些代谢酶有明显诱惑作用，。所以Bt杀虫蛋白实际取得的杀虫效果并不乐观，作用还是非常微小的，并且杀虫的时间上处于长期效应，影响甜菜夜蛾的生长发育和繁殖。3.2.2Bt杀虫蛋白对甜菜夜蛾生长发育的影响甜菜夜蛾幼虫在经过过摄食Bt棉以后，这种幼虫的成长相比较摄食其他食物的幼虫来说寿命会增加一周以上，甚至在年龄上也有不同幅度的增加，但是可喜的是这种虫在死亡数量上会增加，并且在生殖能力上也会下降。甜菜夜蛾低龄幼虫取食含不同浓度Cry1Ac杀虫蛋白的饲料6天内，与不添加人工蛋白杀虫饲料的幼虫对比，事实证明，幼虫的素质降低、寿命缩短、繁衍力下降。成虫产卵前期显著延长。而连续三代取食含低浓度Cry1Ac饲料的甜菜夜蛾，雌蛾产卵期受到的影响逐渐显现，而幼虫历期、蛹期、雌蛾产卵量等指标受到的影响逐渐弱化，表明甜菜夜蛾能够较快较好的适应低浓度杀虫蛋白的饲料。而连续7天取食高浓度Cry1Ac饲料的甜菜夜蛾，除了幼虫发育历期显著增加，成虫体重下降，同时长大后的甜菜夜蛾会显现出繁衍发育退化，但对成虫其它生殖指标没有显著影响。4甜菜夜蛾的迁飞迁飞是指昆虫从一个生境到另一个生境的飞行，因而距离可能很远。迁飞是昆虫的特化行为，使昆虫从一个居住地到达另一个居住地，有明显的方向性。昆虫之所以进行季节性的迁移，主要的原因就是基于生存和繁衍后代的需要，但是事实证明，昆虫的迁移带来的不仅仅是农业灾害，还有就是生态的破坏。前有报道过，甜菜夜蛾是鳞翅目夜蛾科迁飞距离最远的昆虫之一，其连续飞行距离最远可达3500km（江幸福等，2012）。在欧洲，甜菜夜蛾在44°N以北是不能越冬的，1930年，英国开始系统地研究了甜菜夜蛾的飞行区域和时间范围。其中集中在时间上的表现就是二十世纪中叶之前那段时间，但是基于对英国的数据分析可以看出，大不列颠群岛的甜菜夜蛾来源有两个地方：早期即2~4月的几乎所有的甜菜夜蛾都是来自非洲这种热带地区的，同时随后的季节里甜菜夜蛾的飞来方向同时集中于从比较冷飞翔比较热的区域，主要目的就是适应生存需要。但是在二十世纪中叶的时候，从许多遥远的岛屿飞来为数众多的甜菜夜蛾，Mikkola就开始进行猜想，是不是甜菜夜蛾已经开始远距离迁移，并且能够观察到甜菜夜蛾迁飞现象的地区还有北欧的挪威、瑞士、荷兰等地。于是在后来的研究中就出现了甜菜夜蛾长距离飞行的论断，由此证明了甜菜夜蛾存在长距离飞行的行为。4.1甜菜夜蛾飞行的能量来源根据昆虫飞行时消耗能量的不同，可以将昆虫分为三类：碳水化合物利用型，如红头丽蝇(Calliphoraerythrocephala)及大多数双翅类昆虫；脂肪利用型如小柏天蛾(Philosamiacynthia)等；还有混合利用型如东亚飞蝗(Locustamigratoria)。李克斌等人试验证明，甜菜夜蛾飞行能力最强的蛾龄是在2日龄，并且甜菜夜蛾飞行时能源物质量的变化与其飞行能力的变化是一致的。试验测定，从初羽化到2日龄甜菜夜蛾体内甘油酯和糖原含量积累急剧升高，而能源的储备则是昆虫飞行的物质基础。所以甜菜夜蛾的飞行既能利用甘油酯也能利用糖类作为能量来源，但消耗的糖原的绝对含量比甘油酯低一个数量级，而且在相同的重量下，糖类所含的能量远远不及酯类，所以，甜菜夜蛾属于混合利用型，但甘油酯在甜菜夜蛾远距离飞行过程中起主要作用。4.2Bt毒素对甜菜夜蛾飞行能力的影响昆虫的飞行能力用飞行距离（km）、飞行时间（h）和飞行速度（km/h）来表示。在对粘虫幼虫饥饿试验中发现，在飞行时间方面，周期性饥饿的成虫飞行时间最长，突发性一次缺食羽化的成虫较短。在飞行距离方面，不同处理间差异显著，幼虫周期性饥饿后，羽化的成虫在飞行距离平均值上较高，突发性饥饿的较低。棉铃虫取食不同寄主植物后羽化的成虫，在最大飞行速度上差异不显著；寄主植物为棉花和玉米的棉铃虫，其飞行能力较强；取食不同寄主植物羽化的棉铃虫在飞行时间上有显著差异。因此，幼虫期食物对昆虫的飞行能力具有较大影响。4.2.1不同浓度Cry1Ac对甜菜夜蛾雌蛾飞行能力的影响我们对昆虫在幼虫时期的取食进行了研究，当Cry1Ac杀虫蛋白浓度在0、20、50、150、200μg/g的时候，对昆虫的飞行能力影响是相当有限的，但浓度高的时候就不同了。尤其在25μg/g和50μg/g的浓度下，对甜菜夜蛾的影响是非常小的，但是在所有测试个体中，至少有33.3%的个体飞行距离超过40km，56.4%的个体飞行时间超过8h，40%以上个体的飞行速度超过4km/h。在50μg/g时飞行距离和飞行时间均达到最大，飞行距离较对照超过将近6公里。当浓度升高达到100μg/g甚至200μg/g时，雌蛾的飞行距离、飞行时间和飞行速度较对照显著下降。飞行距离超过40km的仅有10%左右的个体，飞行时间超过8h的仅有35%左右的个体，飞行速度超过4km/h的仅有20%不到的个体29。从上面可以得出，在Cry1Ac浓度适合的话，就会对昆虫是有益处的，而且会增强昆虫的迁飞能力，但是如果Cry1Ac浓度不适合的话就会对昆虫造成很大的影响。4.2.2不同浓度Cry1Ac对甜菜夜蛾雄蛾飞行能力的影响在25μg/g和50μg/g的浓度下，雄蛾的飞行能力并非与雌蛾一样有增加趋势，而是开始缓慢减少，但较对照没有显著差异。在浓度达到100的时候就会造成很严重的影响，雄蛾平均飞行距离与对照相差达将近20km；飞行时间仅为对照的一半。这表明高浓度的Cry1Ac杀虫蛋白对雄蛾飞行能力亦有显著的抑制作用。因此，对于Cry1Ac杀虫蛋白浓度不同的饲料，会对昆虫的飞行能力有着不同的一直作用。甜菜夜蛾幼虫取食的饲料如果含Cry1Ac浓度较低的话，就不会对昆虫的飞行能力造成抑制，而且会有一定的促成作用，使得昆虫的飞行能力得到加强，使得昆虫迁飞能力得到增加。在该种因素下使得昆虫的飞行能力强得到非常大的提高，使得昆虫适应环境并且成功逃脱。这种现象说明了一个道理，饲料中如果Bt杀虫蛋白含量合适的话，不但不会减小昆虫的飞行肌能力，而且会加强昆虫的飞行肌能力，但如果浓度进一步增加的话，就会使得昆虫飞行肌飞行能力大大下降，进而使得昆虫拥有抗体型的功能。5昆虫的飞行肌5.1昆虫飞行肌超微结构作物无脊椎动物中唯一有翅的一类，昆虫独有的肌肉类型是飞行肌。不同种类的昆虫飞行能力也是不一样的，但飞行肌的微观结构却是相似的：肌纤维是飞行肌非常重要的成分，它还叫做纤维状细胞，在纤维状细胞里面包含了大量的功能细胞器肌原纤维、巨大的线粒体、肌质网和横管等。线粒体在肌原纤维间排列整齐，为肌原纤维的收缩提供ATP。肌原纤维在显微镜下出现明暗相间的带状构造，有薄膜贯穿在明亮带中部，相邻薄膜之间的部分构成肌节，肌细胞收缩的基本单位便是肌节。肌原纤维由粗细两种肌丝构成，沿着肌纤维的长轴按规则的空间布局互相穿插平行排列。粗肌丝主要包括了肌球蛋白，细肌丝主要包括了肌动蛋白。而肌原纤维直径，肌节长度，线粒体占肌纤维的体积比直接关系到飞行肌的强度和韧性，以及飞行时的能源供给。Huxley和Hanxon两位学者对肌丝滑动模型进行了提出，在该模型中是对肌肉进行收缩来飞行的，肌球蛋白横桥键角的改变是肌丝滑动的动力。这个模型说明了肌节如何有效的把肌球蛋白分子的运动转化成肉眼可见的肌肉纤维的伸缩。5.1.1昆虫飞行肌的种类飞行肌是昆虫体内重要的组织和飞行动力来源，每种昆虫拥有不同类型的肌肉，在肌肉类型中分为直接飞行肌和间接飞行肌，这两种肌肉组成了昆虫飞行肌。这两种飞行肌具有不同的特点，他们的作用方式是不同的，间接飞行肌是在背腹板上的，它包括了背纵肌和背腹肌。直接飞行肌是和翅连接起来的。5.1.2昆虫飞行肌的结构特点很多昆虫都具有飞行能力，这点能力是和飞行肌结构有关的，因此再对昆虫进行研究时可以通过飞行肌来进行，通过研究可以发现黏虫[Mythimnaseparate(Walker)]和小地老虎[Agrotisypsilon(rottom)]的飞行能力比烟草天蛾（Manducasexta）、柞蚕(Antheraeapernyi)的强，很多学者对昆虫进行了研究，通过实地研究发现，昆虫的飞行肌具有一定的特性，其粗细肌丝成一定的形状，并且具有一定的比例，这种结构具有很好的特性，他在收缩方面能力很强，这些并不是所有昆虫都具有的，这些特性只有飞行能力强的昆虫才具有。与同为鳞翅目夜蛾科的黏虫相比，甜菜夜蛾迁飞距离较远，飞行能力较强，其飞行肌的粗细肌丝相间排列比例是否也为3:1，还有待做超微结构的观察。5.2影响飞行肌超微结构的因素5.2.1农药对昆虫飞行肌超微结构的影响有研究证明，有的农药对褐飞虱（Nilaparvatalugens(Stal)）的飞行具有促进作用，但其机制是什么呢？用40ppm三唑磷和50ppm氯虫苯甲酰胺分别处理羽化了1天、2天和3天的长翅褐飞虱雌蛾后，万冬菊利用透射电镜观察分析了它们飞行肌的超微结构。羽化1天和2天的褐飞虱雌蛾经40ppm三唑磷处理后，其肌原纤维直径都显著高于未处理的；羽化2天和3天的处理后的褐飞虱，肌节长度显著高于未处理的；羽化1d和2d三唑磷40ppm处理后的褐飞虱，其飞行肌内的线粒体所占体积比显著高于对照。这些结果表明40ppm三唑磷会对褐飞虱飞行肌超微结构产生一定的影响，增强飞行肌的收缩能力，从而使其飞行能力增强。而50ppm氯虫苯甲酰胺处理后的褐飞虱雌蛾，在这几个方面与未处理的相比均没有显著差异。5.2.2饥饿和交配对昆虫飞行肌超微结构的影响王伟等为探讨交配行为和饥饿对小地老虎飞行肌发育的影响，通过电子显微镜对雌蛾飞行肌的肌原纤维、线粒体结构进行观察。在交配行为方面，不同年龄的昆虫会存在不同的肌原纤维直径，在该方面七、十、十三日龄的昆虫的含量会相对较低，并且交配的雌虫其线粒体体积分数从4日龄开始明显减小。在饥饿情况下，4日龄的小地老虎雌蛾肌原纤维直径、肌节长度和肌原纤维体积显著小于对照（取食）；7日龄的小地老虎雌蛾仅在肌原纤维直径上显著大于同日龄对照；10日龄的小地老虎雌蛾肌纤维体积分数和线粒体体积分数小于对照，但肌节长度却显著大于后者。这说明，交配对小地老虎的飞行肌会起到促进的作用；小地老虎的飞行肌发生降解是在4日龄后，饥饿对其飞行肌前期发育和中期降解有抑制作用，却其末期肌原纤维的分解有促进作用。5.2.3苦皮藤素Ⅳ对昆虫飞行肌超微结构的影响苦皮藤素Ⅳ是从杀虫植物苦皮藤（CelustrusangulatusMax）根皮中分离的，对昆虫具有麻醉作用的二氢沉香呋喃类化合物。昆虫食用后，虫体瘫软、麻痹，对外界刺激无反应。廉喜红等通过在透射电子显微镜下观察粘虫成虫飞行肌胸背纵肌发现，苦皮藤素Ⅳ对试虫的作用，先是翅膀略有颤动，然后便是麻痹状态。电镜观察表明，粘虫成虫在经过苦皮藤素Ⅳ处理后，飞行肌肌膜局部损伤脱落，肌原纤维与线粒体之间间隙增大，肌质网与线粒体分离，肌丝断裂，排列紊乱，部分肌纤丝消失，线粒体肿胀、崩裂、嵴断裂。而为处理的对照成虫则肌膜完好，肌节、肌原纤维、线粒体排列规则整齐，线粒体结构完好，嵴清晰，并和肌原纤维紧密接触。6昆虫的热激蛋白在相同的高温下，对温度变化敏感的昆虫会死亡，因为温度稍有改变其机体就会受到严重的损伤；而能够耐受较高温度的昆虫便能够继续生存，并且即使环境温度高于其生长温度较多也没有关系。因此，影响昆虫生命活动的重要因素之一便是生活环境的温度。研究表明，遗传基础对昆虫的热胁迫耐受能力起到很大的作用，昆虫会为了适应环境而做出一定的进化，昆虫在进行进化的时候是通过生理和生化策略来进行的。很多昆虫会在不同的环境下产生不同的反映看，比如在不同的温度下会产生不同的细胞膜，进而适应环境的变化，而另外一些昆虫则通过诱导表达热激蛋白或者补偿性表达某些关键酶的同工酶或异形酶等来提高抗高温能力。热激蛋白是一类蛋白质，是生物进化中最保守的蛋白家族之一。热激蛋白是生物面对高温等逆境时进行自我保护时产生或含量增多的一类蛋白质，在昆虫的环境适应和进化过程中发挥重要作用，可以提高生物耐热性和保护生物使其免