认知神经科学进展-进化观点

问题引出当文献首次表明叶猴会杀死自己的后代时，进化生物学家感到非常困惑，为什么它们会这么做呢？这样的行为是不符合生物适应性的。但事实上，弑婴现象普遍存在于猴、狮、啄木鸟，甚至人类中！怎么会这样呢？思考的问题：1，人类是如何进化到现在的？2，关于人类的起源，我们能从现存动物身上了解什么呢？3，进化是怎样塑造我们的大脑和认知的？4，进化是如何延续的？第一页，共44页。目录进化的理论研究进化学的方法进化的形式进化的神经生物学基础第二页，共44页。进化的理论达尔文的进化论及其发展进化的基本概念第三页，共44页。进化论及其发展达尔文《物种起源》(1859):物种是可变的自然选择是进化的动力尚不明确生物进化的基本单位孟德尔豌豆杂交实验(1865):发现了基因分离、自由组合定律提出物种的进化单位是遗传因子（即1909年丹麦遗传学家约翰逊

提出的基因）图1孟德尔挑选豌豆的七种性状进行反复杂交第四页，共44页。进化论及其发展摩尔根果蝇实验(20世纪初)：发现性状分离源于染色体重组完善了进化论的遗传依据现代进化论注重遗传学因素关注社会文化的影响图2摩尔根的红白眼果蝇性状分离实验第五页，共44页。进化的基本概念进化的动力是自然选择进化是以物种表现型的变异来实现的表现型：能够观测到的特质或一系列特征。包括：形态结构：手、脚、心脏、肾…神经结构：外侧膝状体、新皮质…神经特性：视网膜神经细胞开关…生物行为：松鼠贮藏食物的行为…表现型由生物基因型和环境共同产生，进化演变最终由基因决定第六页，共44页。进化的机制基因突变(mutation)影响生物发展的、在生物基因结构上发生的突然变化突变结果既有可能是负性正性的，也有可能是中性的。基因重组(recombination)现有基因的等位基因位置发生变化基因漂流(geneticflow)相同物种中个体迁移到某个特定群体，并形成杂交基因隔离(geneticisolation)某个群体因为陆地或水体的变化而被孤立，不能与群体之外的个体交配图3基因突变导致镰刀型贫血症第七页，共44页。目录进化的理论研究进化学的方法进化的形式进化的神经生物学基础第八页，共44页。研究进化学的方法：比较神经解剖学概念目标具体应用第九页，共44页。比较神经解剖学:概念通过跨物种之间神经结构的比较，研究神经系统形成的原因，同时也强调基因和环境对生物进化的作用。来源于Brodman对跨物种之间大脑皮质细胞结构的比较。第十页，共44页。图4Broadman描述的新皮质：（a）人脑的细胞结构学分区，（b）狨猴的细胞结构学分区，（c）食蚁刺的细胞结构分区。不同的黑白纹理区代表不同的区域，具有不同的细胞结构表明。Brodman采用FranzNissl染色法对人

类大脑和其它哺乳动物的大脑皮质进

行了区分。发现BA17在他所能检测的

物种上都能找到，说明它们是从同一

个祖先进化而来。此外，BA22只存在

于灵长类动物身上。

第十一页，共44页。比较神经解剖学:目标溯源

探索大脑和行为进化的历史如，大脑是如何拥有现在的组织的？规则了解引起神经系统发生变化的机制。如，神经系统的发育受到哪些限制。推广将从一种物种中发现的组织和功能原理推广到包括人类的其它物种的研究中去。第十二页，共44页。比较神经解剖学:具体应用探寻同源同源是指其结构、行为或者基因来自共同的祖先人的手和猴的手、蝙蝠的翅膀是同源的（具有相同的组织结构）猕猴的MT区和枭猴、婴猴是同源的（具有相同的脑结构）区分同形同形是指具有相同的外形，但不来自同一个祖先的结构蝙蝠的翅膀和苍蝇的翅膀同形不同源大脑结构中也有同形不同源，如啮齿类动物和有袋类动物的桶状区域图5对刷尾负鼠和家鼠桶状皮质进行细胞染色后的比较第十三页，共44页。比较神经解剖学:具体应用采用外群体比较法，依据简约性原则对未知群体得出最准确判断外群体比较法：通过检验一个群体的亲近姐妹群确定它们是否具有相同的结构。简约性原则：指研究者在对一个外群体进行比较后，最后的假说就是用最少的转换次数来解释某种现象的假说。第十四页，共44页。例一通过外群体比较法推论人类是否拥有A特质图6外群体比较可用于推论未知群体，如共同的祖先或无法研究的现存群体（人类）。类人猿与人类关系亲缘较近，新大陆猴、旧大陆猴与人类亲缘较远。如果我们队人类大脑的某种特点（A）特质感兴趣，虽然我们无法直接研究，但我们可以通过外群体比较得出比较正确的推论。相对正确的推论。第十五页，共44页。例二对猫和灵长类动物运动区的比较猫和枭猴运动区的比较。尽管这两个运动区都可以对运动刺激作出反应，但是它们不是同源的，因为猫和灵长类动物的亲缘关系过远且缺乏二者中间的族群。这两个区是同形的，可能是因为用于检测运动物体的选择压力是相同的的。图7以确定的（a）猫和（b)灵长类均存在的一个运动区。猫的这个区域叫做后内侧薛氏（PMLS）区，灵长类的这个区域叫做MT区。第十六页，共44页。例三比较法可以确定MT区在何时在灵长类动物上进化视觉组织和MT区的相对位置在婴猴、枭猴和猕猴是相似的。MT区的细胞结构外观以及与初级视觉区的直接连接进一步支持了MT区在所有的灵长类动物上是同源的这一假说。MT区在树鼬这一亲缘关系较远的群体上投射为TD区。暂无证据表明它们同源。目前看来，MT区似乎是在原猴（婴猴）以前早期灵长目的分支，在树鼬之后所出现的。图8比较法可以确定（蓝色）何时在灵长类动物上进化。灰色阴影代表皮质上的沟裂。第十七页，共44页。对比较神经解剖学方法的评价有一套系统的理论，能跨物种的比较动物神经系统，探索进化的根源。动物的形体和结构变化很大，试图确定大脑组织的相似性和独特性是很困难的。人类和其它灵长类动物的前联合的差异。当前联合完整而胼胝体切断时，视觉信息可以在猴脑中

传递但不能在人脑中传递。

避免过度强调物种之间的相似性每种动物都有适应于自身发展的

行为和能力。

图9前联合的结构第十八页，共44页。目录进化的理论进化的研究方法进化的形式进化的神经生物学基础第十九页，共44页。进化的形式一般形式自然选择的压力下生物形态行为和神经系统的变化特殊形式性选择协同进化第二十页，共44页。进化的形式一般形式在自然选择的压力下，生物体的形态和行为都会产生变化。形态和行为的特异化与大脑皮质的特异化相连。表现为皮质区的扩大表现为皮质区模块化

第二十一页，共44页。特异化表现为皮质区的扩大鸭嘴兽的嘴在新皮质上的初级躯体感觉区（S1）扩大至整个皮层的75%；鼻鼹鼠初级（S1）和次级（S2）躯体感觉皮质的表征区较大

图10一些哺乳动物有发达的衍生器官。（a)鸭嘴兽的嘴（b)星形鼻鼹鼠的鼻子第二十二页，共44页。特异化表现为皮质区模块化如灵长类动物的手的代表区在神经系统水平上呈现模块化。图11新大陆猴手的代表区在所有神经系统水平上的组织（a)灵长类无毛的手。手的代表区的扩展出现在（b)脑干的楔核（c)丘脑腹后侧核（d）新皮质的顶叶躯体感觉前部。红色代表这些核团和区域与特异化表征的联系强度。第二十三页，共44页。进化的特殊形式性选择压力下的进化同一种动物具有不同形态。如，不同性别的鹿在鹿角上的差异。图12鹿的形态（a)雌鹿将能量转化到哺育后代，（b)一夫多妻制的麋鹿将能量转化为一组鹿角，增强它吸引雌性和抵御竞争者的能力。第二十四页，共44页。进化的特殊形式性选择压力下的进化同种动物不同性别活动范围不同及其对大脑结构的影响单配林鼠和多配田鼠的比较图13一夫多妻制与一夫一妻制动物的活动范围模式第二十五页，共44页。进化的特殊形式性选择压力下的进化同种动物不同性别的脑区差异多配草地田鼠海马体积比单配林鼠大需要寻找代孵有鸟的雌性云雀比雄性云雀大图14单配林鼠与多配草地田鼠海马体积的比较第二十六页，共44页。进化的特殊形式特异性进化生物体的协同进化例：飞蛾与蝙蝠。飞蛾进化出应对天敌蝙蝠的特异

性感受器官。图15（a）夜蛾的耳朵，（b）耳内的定位感受器。当声音达到足够频率时，声音感受器刺激鼓膜，鼓膜反馈给听觉神经元产生兴奋。第二十七页，共44页。飞蛾识别蝙蝠的位置图16夜蛾能检测到蝙蝠的靠近及方位第二十八页，共44页。飞蛾耳内A1和A2感受器共同工作以加工不同强度和频率的信息图17飞蛾耳内两种感受器的活动方式对飞蛾与蝙蝠协同进化的总结：夜蛾的防御系统仅有四个感受器，与蝙蝠复杂的感觉系统同步发展。第二十九页，共44页。对进化的形式的小结生物体在自然选择的压力下发生形态行为的改变，这种改变会与大脑的特异性变化相关，进而影响生物的认知水平。性选择作为一种特殊的自然选择的压力也会对生物体带来一系列的影响，不仅会影响到行为也会影响认知。此外，在自然界存在生物体的协同进化。协同进化对生物体生理上的变化更为明显。生物为了更好的适应环境，进化出相应的应对机制。第三十页，共44页。目录进化的理论进化的研究方法进化的形式进化的神经生物学基础第三十一页，共44页。进化的神经生物学基础物种间的神经进化低级物种进化到高级物种物种内的神经进化进化在同一物种间的延续第三十二页，共44页。物种间的神经进化神经系统的进化过程

无神经系统—网状神经系统—链状神经系统—

节状神经系统—低等脊椎动物—高等脊椎动物神经系统进化的要求脑的相对大小的变化：容纳更多的神经元和皮质功能柱。较大的脑指数（encephaligat-ionquotient）。皮层内部结构的变化：皮层的分化及发展水平的差别。图18脊椎动物脑的变化第三十三页，共44页。神经系统进化的要求高级皮层的出现：如前额皮层，Broca区。但高级皮层的出现不能决定新皮质的进化特性。

如人类、猕猴和针鼹前额叶皮质位置和大小

的比较。图19三个物种的前额叶皮质的位置及其范围。它们的大脑体积相当。第三十四页，共44页。物种内的神经进化特异化神经回路特异化神经细胞第三十五页，共44页。特异化神经回路低等动物的特异化神经回路是学习的神经基础。如蚂蚁的航迹推算能力。图20蚂蚁觅食的路线。实线代表蚂蚁外出寻找食物直到食物。但是在转了很多圈之后，蚂蚁能沿着一条直线回家。（航迹推算，如虚线所示第三十六页，共44页。特异化神经回路飞鸟夜空飞翔能力的习得。

画眉鸟在雏鸟时习得的知识，在

成年后第一

次飞行时使用夜空知识保持南飞的路线时才被回忆起来。图21候鸟通过观察拱极星围绕天极旋转而辨别南北方向第三十七页，共44页。特异化神经回路从语言学习的角度理解特异化神经回路。NoamChomsky认为，人类有一个专门的语言模块。它有明确的特征和容量，而且最有可能还有确定的神经组织。即存在有关语言的特异化神经回路。第三十八页，共44页。特异化神经细胞Matthew（2004）认为特异化的神经细胞更有可能是进化的基础。镜像神经元。镜像神经元（mirroneurons)是指动物在执行某个行为以及观察其他个体执行同一行为时都发放冲动的神经元。最早由意大利科学家Rizzolatti

使用单细胞记录法在恒河猴运动

皮层F5区发现的。F5位于颞顶叶交界处。图22F5在猴脑中的位置第三十九页，共44页。通过单细胞电极记录法观察

猴子观看主试抓取食物以及

亲自抓取的电极反应。图23对猴脑单细胞电极记录观察动作和伸手动作的实验第四十页，共44页。通过TMS，EEG以及fMRI实验发现人脑中也存在镜像神经元给人类被试呈现人类、猴子和狗

吃东西的视频时，人脑区的fMRI

激活。

图24对人类被试呈现人类、猴子和狗吃东西的视频，人脑区的fMRI图第四十一页，共44页。镜像神经元的意义有助于人类模范学习和语