理论生态学课件6－竞争

竞争理论竞争：定义竞争的定义：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍种内竞争与种间竞争利用性竞争与干扰性竞争对称竞争与非对称性竞争竞赛式竞争与抢夺式竞争似然竞争“似然竞争”(apparentcompetition)是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在一个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种同时被捕食的猎物，则此两种猎物之间可存在相互的负作用此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争资源竞争与似然竞争的异同资源竞争：限制因子是资源似然竞争：限制因子是捕食者似然竞争：数学模型可行解存在的充分必要条件是每个种当其数量很少时都能增加，即：

似然竞争与物种共存减小ai将有利于共存发生，即躲避捕食者（我们知道它同时还攻击其它猎物种）的攻击，种i在系统中存在的可能性将会增强猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低被攻击率。简言之，“不同”(即生态位分化)有利于共存如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将竞争种的生态位维度扩展了，把捕食者也包括在内

似然竞争的一个实例Reader在加拿大安大略省牧场做了一个植物和草食动物去除实验。Reader把三种多年生草本植物移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或是食草作用决定着它们的存活。进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准的植株大小和年龄。这些移栽植株有些去除了邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取食，有些则既去除了邻体又用笼子罩上。Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争和捕食的影响似然竞争的一个实例Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起来的处理中都存活到16周实验结束时，不管移栽植株周围是否有邻体存在在半笼罩(halfcage)和无笼罩条件下，去除邻体则显著地提高了移栽植株的存活率Reader的解释是去除邻体降低了提供给草食动物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作用而导致的个体死亡率Reader还比较了有、无邻体存在时移栽植株上蛞蝓的密度，发现有邻体存在时蛞蝓密度更高，进一步支持了似然竞争的存在似然竞争:Howrelevant?似然竞争可与资源竞争结合共同决定着群落结构。如果捕食者种群密度在空间上发生改变，那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞争的优势者。这种空间异质效应能够允许多个物种共存于同一群落内。即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果资源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那么可以有无穷多的物种共存于同一匀质生境内。许多生物都可能表现出这种竞争与抵抗捕食作用能力之间的负耦联关系竞争：相互排斥还是共存?

允许竞争者共存的一般条件是什么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？Lotka-Volterra模型：

稳定共存与中性共存当种1和种2的零生长等斜线完全重合时，这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的（稳定）共存？答案是否定的。两个种（稳定）共存必须满足这样的条件：当任一种多度非常小时该(稀有)种的数量都能够上升。这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也可能会非常长，但它不是稳定的共存

竞争排除法则生态学上完全相同的(或者说占有完全相同生态位)两个种不能共存（稳定共存）根据该法则，如果两个竞争种能共存于同一个生境中，那么它们一定是生态位分化的结果，例如各吃各的不同食物。如果没有这种分化，或者生境使这种分化不可能出现，那么一个竞争种将消灭或排除另一竞争种如何证明？竞争排除法则不接受现实的检验；它的正确与否只是由理论所规定的资源竞争模型资源竞争理论的关键是它同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者种群动态，所以它是一个机理性的模型。而Lotka-Volterra方程则属于唯象模型；它只用竞争系数概括种间竞争影响而不去试图说明竞争是怎样发生的。资源竞争理论则明确地从资源可利用程度如何受物种消费的影响来确定种内、种间竞争效应

资源竞争模型首先让我们考虑实验室内的恒化器系统。在这个系统中，营养物质以一个恒定的速率不断输入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出，这个速率可被称为稀释速率。考虑一个种和一个底物的系统，模型可以表述为：

资源竞争模型的图解分析时空斑块环境中的竞争与共存逃命共存：竞争弱者是扩散与侵占上的强者随机波动的环境短命资源斑块、聚集分布与物种空间分离

逃命共存空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首先出现在空斑的种一般不是竞争能力最强的。逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居并繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢，但一旦开始侵占，这些种能在竞争中取胜并最终从斑块中将逃亡种竞争排除逃命共存机制虽然经常被用来解释物种在区域尺度上（超出我们通常所考虑的一个群落范围）共存问题，但它也完全可以应用于群落内局域尺度上。也就是说，这种共存机制可在不同空间尺度上发挥作用

逃命共存－模型生境由若干斑块(patch)或者位点(site)所组成；每一位点都可支持一个成熟个体竞争强者(种1)不受竞争弱者(种2)的影响，而前者一旦侵入后者占领的位点(后者不能侵入前者占领的位点)就可立即取代后者而成为占领者逃命共存－模型竞争能力弱的种2能够与竞争强者种1共存的条件为：如果两个种具有相同的灭绝率，很明显种2的空位点侵占速度必须大于种1的空位点侵占速率

逃命共存－模型如果给定物种侵占能力，那么灭绝率必须满足一定条件才能实现种间共存。灭绝率太小，竞争弱者将没有足够的空白斑块供其侵占以平衡由于在竞争中处于劣势而造成的损失，最终将从整个区域内消失。当然灭绝率也不能太大，否则两个种都无法生存下去。

逃命共存－实例在美国华盛顿州海岸生存的淡菜(Mytiluscalifornicus)和褐藻(Postelsia

palmaeformis)的共存便是逃命共存的一个例子(Paine,1979)。褐藻是一年生植物，为了守住一个地点每年都得重建家园。褐藻一般附着于裸露的岩石上，这些地带是海浪从淡菜的领地创造出来的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占这些空白地带，逐渐地占领该地并排除了褐藻。Paine发现这些种的共存仅仅出现在空斑平均形成速率较快的地点(每年约有7%的地表)；这个比率年际变化不大。当这个平均比率较低或年际间变化很大时，就会有规律地或者偶然地缺少裸露的岩石供褐藻侵占，导致褐藻被排除。在两个种共存的地区，即使褐藻在每一斑块最终都被淡菜排除，空斑出现的频率仍足以使其在该地和淡菜共存

随机波动的环境Hutchinson(1961)最早指出：如果竞争种之间的平衡被环境变动反复调整，一会儿对种A有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动对共存就会很有利。竞争作用的最终平衡结局不是头等重要的。如果在达到平衡之前环境就发生了显著的改变，那么就有可能每个种都不会被竞争排除。Hutchinson以此解释了“浮游生物的悖论”，即大量的浮游藻类常常共存于一个简单的水生境里，而且几乎没有任何明显的生态位分化随机波动的环境－模型Chesson的数学模型如下:其中，Xi(t+1)、Xi(t)分别为种i在t+1和t时刻的种群大小，Gi(Ei,Ci)为种群增长速率。Ei是环境依赖的种群参数（例如与密度无关的出生率、幼体成活率、或者种子萌发比率等），称为环境应答；Ci是种i承受的竞争量，取决于系统中所有物种的密度以及n个种的环境参数E1，E2，…En，称为竞争应答。环境应答（Ei）和竞争应答（Ci）都随时间发生改变随机波动的环境－模型数学上来说，很容易确定竞争和环境对种群增长的作用是加性的、亚加性的、或超加性的。这里我们只需求一个二阶导数:

这个Ψ值为正或为负决定着竞争和不利环境的联合效应。如果Ψ等于零，那么就属于加性情况；Ψ值为负对应着亚加性情形，为正则对应着超加性情形

随机波动的环境－模型假定环境与竞争正相关，Chesson发现，Ψ值的符号决定着环境波动对共存的效果：随机波动环境对于竞争共存的影响即可以是促进的(亚加性情形)，也可以是阻碍的（超加性情形），或者是即不促进也不阻碍（加性情形）。具体出现哪种情况依赖于我们所研究对象的生活史特性。能够有效缓冲不利环境影响的生活史特征，例如长寿命和多次生殖，或者一年生植物休眠的种子库，往往可以促进波动环境中竞争物种的共存。在Hutchinson的原始论述中，他并未意识到环境波动必须与特定生活史特征结合（非线性缓冲机制）才能促进竞争共存发生储藏效应幼体的存活通常受环境波动影响较大，而成体的存活率一般较高并且对环境条件及竞争的变化反应不太敏感。世代重叠的多年生生物由于成体相对来说不受环境条件和竞争的影响而表现出缓冲作用。因为成体可在许多年里进行多次繁殖，所以即使在环境恶劣年份成体也可生产相当部分的后代，很大程度上缓和了恶劣环境条件造成的负面影响。幼体一旦定居成功就进入了成熟阶段的“保险箱”。如果幼体的存活率在适宜条件下很高，而且这种适宜环境条件有一定的出现频率，那么种群在时间上可从一个有利环境斑块“扩散”到另一个有利环境斑块。如果两个种幼体的存活率对环境条件反应不完全一致，即每个种都各有各的（相对另一种）更新良好的年份，那么每个种在其数量稀少时都可获得相对较高的种群增长率，这样促进了稳定共存的发生(a)种A和种B资源依赖的种群增长率和死亡率（m）。根据R*值，资源水平无波动时种A将排斥种B。但是，如果资源水平高低来回波动那么种B可以在较高资源浓度时具有更快种群增长并得以和种A共存。(b)用Chesson模型语言表示资源浓度波动与种群增长的关系。注意，种A和种B之间是线性无关的。物种聚集分布Atkinson和Shorrocks(1981)通过计算机模拟考查了在短命资源斑块上强竞争种和弱竞争种共存的模型；Hanski(1981)则从Lotka-Volterra竞争模型出发，提出了另一种形式的模型，但得到了完全相同的结论。模型的关键是这两个种在可利用资源斑块上有相互独立的聚集分布。这就意味着竞争能力强的优势种大多作用于种群自身。也意味着聚集分布的竞争种将在许多斑块中不能出现，使得具有独立分布的弱竞争种得以在这些斑块中成功地躲避优势种的竞争物种聚集分布与共存因为自然界中绝大多数物种都是聚集分布的，所以空间聚集分布可以促进种间竞争共存的结论可能是广泛适用的。然而，随之而来的问题是，两个生态学相似物种能否具有相互独立的空间分布。进一步的分析之后，Shorrocks&Rosewell(1987)发现种间分布如果呈现正相关(也即在相同资源斑块上两个种同时有聚集的倾向)那么共存条件将变得很苛刻。尽管如此，他们坚持认为自然种群的相关和聚集的程度仍然足以导致共存发生，而这种斑块环境中的共存在均匀环境中却只能是竞争排除

物种聚集分布与共存聚集分布促进物种共存的核心是聚集分布加剧了种内竞争强度而减弱了种间竞争强度，造成种内竞争大于种间竞争。Silvertown认为植物种的共存也可由空间聚集分布促成。对于Atkinson&Shorrocks和Hanski来说，他们都主要是以昆虫为背景发展出他们各自的模型。昆虫产卵一般是成批的，仅仅这一事实本身就足以造成聚集分布。Shorrocksetal.(1984)甚至提出：“在许多昆虫群落中竞争不是主要的组建力量”。与此相呼应，Silvertown认为，由于植物种子空间散布的局限性造成植物种呈现聚集分布，所以植物种共存也可以不需要任何形式的生态位分化但是这种空间聚集分布果真能促进竞争共存吗？

竞争排除法则被否定了吗？在斑块环境中物种既使没有传统意义上的资源瓜分也可实现稳定共存。这时，共存的出现不是由于不同种利用不同的资源，而是由于不同种以不同方式利用相同资源而得以实现的。由Lotka-Volterra种间竞争模型带给我们的一般性结论－即竞争共存要求种内竞争强度大于种间竞争强度，并未发生根本性变化。早期受Gause(1934)草履虫竞争实验的影响，生态学家对于资源瓜分所导致的共存给与了充分重视。后来人们发现，在斑块环境中，或者是空间上的，或者是时间上的，物种共存可以通过更多的途径来实现。这些发现曾使许多人误以为竞争排除法则已被否证。事实上，它们都只不过是对竞争排除法则认识上的深化而已

Hubbell的中性漂变理论如果两个种没有任何形式的生态位分化，那么系统将表现为中性稳定的共存。随机漂变的最终结果将导致一个种的灭绝。这时，我们自然会提出另外一个问题：随机漂变导致竞争排除需要多长时间？Hubbell以热带雨林乔木群落为背景研究了这个问题。灭绝时间在Hubbell分析中用多少个树木死亡来计算的；每出现一个树木死亡，即空出一个位点，都有一个新的个体重新占领该位点，但这个新个体属于那个种则完全是抽彩式的。Hubbell也假定群落内有K个位点,并且被全部占据,即群落是饱合的。如果该群落中一个种的个体数量用j表示，那么该种或者灭绝(j=0)或者取得完全竞争优势(j=K)所需要的时间m(j)为:Hubbell的中性漂变理论Hubbell模型的扩展应用马尔可夫链理论，Zhang&Lin（1997）推导出竞争能力不同时，在群落大小为K初始种群大小为j的情况下，物种共存时间为：其中w为物种相对竞争能力，

本图表明，Hubbell的群落中性漂变模型相对于竞争能力差别是非常脆弱的，因而不大可能具有广阔适用范围。种间竞争能力只要有一点差异，共存时间就会急剧下降Hubbell&Foster提出，系统外迁移个体(即区域物种库)的不断进入，可使群落维持较高的物种多样性。但如果在整个区域内任何地点都没有生态位分化，那么系统外部的多样性也不会比系统内部的高。因此，区域物种多样性可提高局域物种多样性的说法依赖于群落外物种之间在生态学上有所不同Hubbell的中性漂变理论空间变异是区域物种多样性得以维持的关键。扩大考虑的空间范围，我们将会发现在区域尺度上，不同物种生态位之间呈现出分化。在某个局域群落内部，物种之间可能非常相似并且种相对多度表现为“漂变”，但在区域尺度上它们并非如此。即使人们接受Hubbell的观点―物种灭绝非常缓慢能够说明高度多样化系统的持续性，困难依旧存在：最初时刻的物种多样性从何而来？Hubbell的中性漂变理论竞争排除法则再探现有竞争理论预言：群落内物种之间如果要想实现稳定共存则必须在生态学上有明显差别。但是在做出这个结论时，生态学家没有明确考虑有性生殖过程的作用而生态学相同的物种能够产生稳定共存力量的唯一可能性就是竞争理论中从未考虑过的有性生殖过程生态学家主要研究种群数量动态，基本上不同时考虑种群进化动态。传统共存理论是建立在忽略进化过程的基础上发展起来的。

竞争排除法则再探生态学家忽略遗传变异和进化的理由通常是：种群动态过程是快的，而进化过程是缓慢的；进化是另一个时间尺度上的问题。对于完全相同的物种来说，种群增长速率的种间差异必然小于种内基因型间种群增长速率的差异；这是因为整个种群的生长速率是种内各个基因型生长速率的加权平均。Hubbell&Foster的工作说明，对于足够相似的物种产生竞争排斥所需要的时间非常长，甚至接近于地质时间尺度。所以，理论上证实或否定竞争排除法则不能不考虑进化过程

竞争排除法则再探对于有性繁殖生物来说，自然选择的方向并不是使种群增长速率（或者说，种间竞争能力）达到最大。自然选择作用于个体（基因）水平，其结果导致个体水平上的最优化；而种群水平上的适应性由于有性生殖作用往往与个体水平上适应性不一致。因此，不利于提高种间竞争能力（但是有利于种内竞争能力）的性状可由自然选择的作用而保存在种群内。

竞争排除法则再探在一个两性种群里，雌体和雄体的数量往往趋于相等，即性比率为1:1。考虑两个种群之间的竞争。如果其它方面一致，一个种性比为1:1而另一个种性比为偏雌的，那么具有偏雌性比率的物种将竞争排除均衡性比的物种能使物种竞争能力达到最大的性比率并不是自然选择所导致的均衡性比率关键的问题是稀有种和常见种会不会在进化压力上产生这样的分化，以使得稀有种具有偏雌的性比？局域配偶竞争理论正好给我们提供了一个这样的生物学机制竞争排除法则再探性比率调节不是唯一可以赋予稀有种群生长优势的性状。两性之间因为选择目标上的内在差异而产生的性别遗传冲突也为占有相同生态位物种的共存提供了一个可行机制最后我们必须强调，尽管我们并不相信竞争排除法则的普遍正确性，但并不否认生态位分化有利于竞争物种间实现稳定共存。我们更不怀疑竞争在决定群落结构中的地位和重要作用，尽管原有群落生态学理论需要做部分调整。尤其是，因为多个物种可能占有相同生态位，群落结构将不会出现饱和而且依赖于历史和偶然因素

竞争和区域生物地理过程对群落结构的影响

仅考虑局域生态过程（竞争、捕食、扰动等）不能对群落种多样性提供一个切实合理的解释不同群落之间的区域生物地理过程(如长距离扩散、物种分化、物种大范围内的灭绝等)的作用应给予高度的重视竞争和区域生物地理过程对群落结构的影响

仅仅考虑局域生态过程的群落生态学理论可以作出以下三个预测：在相似生境条件下群落结构趋于相同群落对物种侵入应具有抵抗力区域种多样性与局域(群落)种多样性相互独立竞争和区域生物地理过程对群落结构的影响

局域群落物种多样性由以下四个基本因素所控制：群落内生态位的数量；区域物种库的大小；物种迁入速率；物种在群落内的灭绝速率。物种多样性模式与竞争理论为什么有些群落物种数目比其它群落多？有没有物种丰富度的模式或梯度？如果有，产生这些模式的原因是什么？

多样性-生产力梯度

生产力物种多样性多样性与生产力的单峰曲线关系种丰富度随着生产力增加而下降。在图中圆形区域代表环境中所有的资源供应点，低生产力时它们可以允许5个种同时存在。在(a)中，两个资源供应水平同时增加的高生产力环境内只有三个种可以共存；而在(b)中，高生产力环境只有一个资源水平增加，有两个种可以共存物种－面积关系物种数（S）和面积（A）的关系经常表现为：WestIndies地区两栖类和爬行类动物物种数量和面积的关系北美鸟类的物种数量和面积的关系英格兰有花植物种数与面积的关系物种－面积关系大量的经验数据拟合结果说明，z值