情境育种方法与遗传规律

情境育种方法与遗传规律第1页/共78页3.4指导优势育种的遗传规律§8近亲繁殖和杂种优势§9细胞质遗传第2页/共78页§8近亲繁殖和杂种优势

§8-1近亲繁殖及其遗传效应

§8-2异花授粉植物的自交不亲和性

§8-3杂种优势第3页/共78页

多数植物的繁殖方式为有性繁殖，在有性繁殖过程中，由于产生♀、♂配子的亲本来源和交配方式的不同，它们的后代表现的遗传动态有明显的不同:

※

近亲繁殖;一般对后代是有害的，会使后代带来严重的衰退现象。但是，育种中常利用它来进行纯化分离、选育纯系；

※杂交:可使生物的基因型杂合，并出现杂种优势，但是杂种优势不能用有性繁殖的方法固定下来。在植物育种中，要想使我们既能得到它们两者的好处，又能减少或避免它们的不利影响。就必须了解近亲繁殖与杂交的遗传效应，才能在育种中正确灵活的应用。第4页/共78页

§8-1近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念与种类二、自交及其遗传效应三、回交及其遗传效应

第5页/共78页㈡、近亲繁殖的种类

1、动物的近亲繁殖全同胞兄妹按亲缘关系的远近可分为3种：半同胞兄妹亲表兄妹。

2、植物的近亲繁殖：主要有两种：自交回交一、近亲繁殖的概念与种类

㈠、近亲繁殖的概念：也叫近亲交配，简称近交。是指亲缘关系相近的雌雄个体之间的交配，或指基因型相同或相近的两个个体间的交配。第6页/共78页

有性繁殖的植物近亲繁殖的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为三类：自花授粉植物：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低于5％；

常异花授粉植物：如棉花、高粱等，天然杂交率在5-50％之间；

异花授粉植物：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高于50％。

2、植物的近亲繁殖主要有自交与回交两种。第7页/共78页

自交或近亲繁殖的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。但是在遗传育种工作必须要运用自交或近亲繁殖，因为它会产生重要的遗传效应---

二、自交及其遗传效应㈠、自交的概念：基因型相同的个体间受精结实。

同一朵花同一株基因型相同的个体包括同一个株系同一个品种。

自交的雌雄配子由于来源相同，因而它是近亲交配中最极端的方式。第8页/共78页

㈡、自交的遗传效应

杂合体通过自交，其后代群体将表现以下两方面遗传效应：

1、杂合体通过自交可导致后代基因型的分离，将使后代群体中的遗传组成趋于纯合化。现用一对杂合基因的分离与纯合为例说明这一效应：⑴、一对杂合基因的分离与纯合

假如有一对等位基因Aa的F1杂合体，经连续自交r代，其后代群体中的杂合体将逐步减少为（1/2）r。假定每株可产生4个F2子代，并且各株的繁殖系数相同。其后代中杂合体和纯合体的消长比例的遗传动态见P100表5-1：第9页/共78页

从中看出：一对杂合基因时，每自交一代，杂合体所占的比例就减少一半，即随着自交代数的增加，杂合体将按的通式逐代减少，将趋于无穷小；而纯合体则按的通式逐代增加，将趋于100%。

在纯合体中，某种纯合基因，如AA或aa个体所占的比例应各为当有多对杂合基因时呢？表8-1第10页/共78页

当杂合基因的对数n越多，杂种群体中纯合体增加的速度和强度越慢；反之越快。自交的代数r越多，杂种群体中纯合体越多。假设有n对杂合基因、自交r代后，

⑵、多对杂合基因的分离与纯合

当有多对杂合基因时，杂种群体中纯合体增加的速度，则取决于杂合基因的对数n和自交的代数r。第11页/共78页

假设有n对杂合基因、自交r代后：

①、在杂种后代中各种基因型的个体数和纯合率：可用二项式的展开公式[1+（2r-1）]n进行计算，式中：1为杂合基因项；（2r-1）为纯合基因项，展开式的指数为纯合基因的对数。即在§2-3已讲过的计算方法,见48页二项式的展开式计算。

例有4对杂合基因，自交5代后，F6群体中各种基因的个体数？第12页/共78页用二项式的展开式计算：

[1+（2r-1）]n=[1+（25-1）]4=(1+31)4

=14+4×13×311+6×12×312+4×11×313+314

=1

+

124+5766+119164+

923521

杂合基因对数

４３２１０

其群体总数为（２r）n＝（２５）４＝１０４８５７６

这说明,4对杂合基因，自交5代后，F6群体中各种基因的个体数为:

4对杂合基因型的有1个;3对杂合基因、1对纯合基因的有124个

2对杂合基因、2对纯合基因的有57661对杂合基因、3对纯合基因的有119164个

0对杂合基因、4对纯合基因的有923521个

在F6群体内，纯合率为（923521/1048576）×100%=88.07%，杂合率为100%-88.07%=11.93%。在纯合体中，每中纯合体占1/24=1/16。第13页/共78页②、只计算纯合率，可直接用下式计算：如上例：n=4、r=5，自交5代后，F6代中纯合体的比率为

计算的结果与前面的结果相同。③、只计算某一种基因型的个体数，可用讲义49页上通式的公式计算第14页/共78页⑵．杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而有助于淘汰有害的隐性个体、改良群体的遗传组成。

①、在异花授粉作物中，潜伏着许多对生长发育无益或有害的隐性基因。在异花授粉的条件下，这些不良的隐性基多处于杂合状态而被掩盖：例如：玉米的白化苗为c，正常绿为C。在自然条件下，表现绿色的基因型有CC和Cc，相互授粉CC×Cc→

CC、Cc，均为绿色，有害的c潜伏下来。

通过自交后，成对基因分离和重组（Cc

→ＣＣ、Ｃｃ、ｃｃ），使有害的隐性性状得以表现而被淘汰。因此，异花授粉植物通过自交会引起后代的严重衰退，从这一点来说自交对异花授粉植物是有害的，异花授粉植物不耐自交。

㈡、自交的遗传效应第15页/共78页

育种上，常通过自交使有害隐性性状得以人工淘汰如选育自交系，改良群体的遗传组成。如玉米杂交种即采用自交系×自交系自交导致玉米的白化苗与黄化苗不良性状得以表现：第16页/共78页②、自花授粉植物因为长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。即自花授粉植物耐自交。第17页/共78页小结：１．近亲繁殖的概念，植物近亲繁殖的种类。２．自交的概念及遗传效应。３．自交后代中，纯合率的计算及各种基因型个体数的计算。作业：１２０页：２、３、４。第18页/共78页复习题1.什么是近亲繁殖？植物近亲繁殖有哪几种？２.什么是自交？自交的遗传效应有哪些？第19页/共78页

三、回交及其遗传效应㈠、回交的概念：杂种后代与其亲本之一的再次交配。因杂种与其亲本的亲缘关系相近，所以回交也是近亲繁殖的一种方式。回交：A×B→F1×A↓BC1×A↓BC2↓或A3×BA×B→F1×B↓BC1×B↓BC2↓或A×B3轮回亲本：在回交中，被用来连续回交的亲本；非轮回亲本：在回交中，未被用于连续回交亲本。§7-1近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖的概念及种类二、自交及其遗传效应三、回交及其遗传效应第20页/共78页

㈡、回交的遗传效应：回交与自交的效应类似，如连续回交，其后代群体的基因型也会逐渐纯合。但是，两者在基因型纯合的内容与速度上有重大差别：

1、在基因型纯合的内容上：

回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本的控制，逐渐恢复为轮回亲本的基因组成；而自交后代的基因型纯合却有。第21页/共78页例如：轮回亲本B品种在下一代中的基因组成：

A×B↓

½B

F1×B↓(1/2)/2+1/2=¾B

BC1×B(3/4)/2+1/2=7/8B

BC2×B(7/8)/2+1/2=15/16B

BC3×B(15/16)/2+1/2=31/32B

BC4↓↓↓AB第22页/共78页AA×aa杂合体Aa纯合体aa轮回亲本的基因型频率非轮回亲本的基因型频率F1Aa×aa101/21/2BC1Aa×aaaa½=50%½=50%3/41/4BC2Aa×aaaaaaaa¼=25%¾=75%7/81/8BC3Aaaaaaaaaaaaaaaa1/8=12.5%7/8=87.5%15/161/16回交r代若有n对杂合基因表8-3一对杂合基因的回交遗传效应（设1个个体只产生2个后代）第23页/共78页

以上两个表说明：⑴、在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本每回交一次，就会使其后代再增加轮回亲本的1/2基因组成，多次连续回交以后，其后代将基本上恢复为轮回亲本的基因组成，即发生核代换。⑵、由于核代换，回交后代的基因型纯合严格受轮回亲本控制的，只逐渐恢复为轮回亲本的一种纯合基因型；而自交后代的基因型纯合却是多种多样的。第24页/共78页*回交：AaBb×aaBB(轮回亲本)→

aaBB最终形成AABBAAbbaaBBaabb四种纯合体。*自交：AAbb×aaBBF1AaBb↓↓第25页/共78页*回交后代的纯合率：只有轮回亲本一种纯合基因型的数值，也就是轮回亲本基因型的频率。轮回亲本基因的频率可用上表中的公式计算。

*自交后代的纯合率：是各种纯合基因型的纯合率累加值。因为一对杂合基因分离出2种纯合体，２对杂合基因分离出４种纯合体，n对杂合基因可分离出2n种纯合体，每种纯合体各占2、在基因型纯合的速度上有重大差别：回交后代中基因型纯合的速度快于自交。回交后代的纯合率仍可用自交后代纯合率的公式估算，求得纯合率的数值也相同，但回交后代的纯合率与自交后代的纯合率内容不同。

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而回交后代的纯合体仅有与轮回亲本相近的一种基因型，不用在乘以在基因型纯合的进度上，显然回交大于自交。一般回交5～6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。所以，育种上要想缩短育种年限，可选用回交。第27页/共78页

§8-2纯系学说

一、约翰生揭示纯系学说的试验丹麦遗传学家约翰生于１９００年起进行菜豆粒重的选择试验，他从自花授粉的公主菜豆的天然混杂群体中按粒重的大小进行选择，通过选择，从中选出粒重不同的19粒，分别种下后获得１９个株系（表5-6），这些株系的平均粒重彼此有显著差异，而且能够稳定遗传．这说明：从自花授粉植物的混杂群体中通过选择是有效的，通过选择可分离出基因型不同的纯系。

第28页/共78页

他又在这19个纯系中都分别从中选择最轻和最重的两类种子种植，连续做了6年，现从19个纯系只在摘录第一个纯系粒重的试验结果如下：

表8-6第29页/共78页表8-7纯系菜豆的产量（厘克）亲本的平均重量子代的平均重量世代最轻最重相差由最轻亲本选出的由最重亲本选出的相差123456605550434856708087738481+10+25+37+30+38+2563.1575.1954.5963.5574.3869.0764.8570.8850.6863.6470.0067.66+1.70-4.31-3.91+0.09-4.38-1.41

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从第一个纯系中选出轻的60厘克和重的70厘克、相差10厘克的两粒种子分别种下，子代的重量分别为63.15和64.85厘克，再继续如此选择了6年，均是选择无效：轻的后代不轻、重的后代不重，不能稳定遗传。这说明：从刚育成的纯系中再继续选择是无效的。因为在纯系中表现的差异，是由环境条件引起的不遗传的变异（也称彷徨变异），对不遗传的变异选择是无效的。由此提出纯系学说。第31页/共78页

二、纯系学说的要点

1、凡是由一个同质的亲代自交而产生的子代为纯系。自花授粉植物及异花授粉植物自交后均可得到纯系后代。

2、一般每个自花授粉的农家品种内常存在若干纯系，即农家品种往往是若干纯系的混合群体。

3、利用单株选择法进行选择的最大效应在于分离纯系，但分离最优基因型对品种的改良是有限的。

4、对已成纯系的群体，再进行选择无效。因为，在纯系中某一性状虽然有差异，但都是由环境引起的不遗传的变异（也称彷徨变异），在遗传上无真实价值，故再三选择无效，这就是纯系内选择无效的原因。第32页/共78页

三、纯系学说的应用

纯系学说是选择育种的理论基础。选择育种即从自花授粉植物的混杂群体中通过选择优良单株而育成品种的。但是应注意两点：

1、纯系是相对的、有条件的、暂时的，纯系经过若干代种植后，由于天然杂交、基因突变等原因会引起变异而不纯的。

2、纯系是相对的，对某一种或一些性状讲是纯系，而对另一种或一些性状讲未必是纯系。所以，对某些性状不纯的纯系进行选择仍是有效的。第33页/共78页§8-3异花授粉植物的自交不亲和性

（合并到§8-5中学习）

第34页/共78页小结：1.回交及回交的遗传效应；2.轮回亲本及非轮回亲本；3.纯系学说；4.自交不亲合性。复习题：120页：1、补充：自交、回交、轮回亲本、非轮回亲本、近亲繁殖、自交不亲合性6个名词。5、6、7、8、9第35页/共78页复习题：1.什么是回交？回交的遗传效应与自交有什么不同？2.什么是轮回亲本及非轮回亲本？第36页/共78页

近亲繁殖是指亲缘关系相近的两个个体之间的交配。近亲繁殖会使杂种的基因型纯合，从而导致异花授粉植物的生活力衰退。与近亲繁殖相反的杂交却会产生杂种优势，何谓杂交与杂种优势？杂种优势又如何产生的呢？第37页/共78页

§8-4杂种优势一、杂交及其遗传效应二、杂种优势（一）杂种优势的概念及表现（二）杂种优势的衡量（三）影响杂种优势大小的因素三、F2杂种优势的衰退四、产生杂种优势的遗传机理第38页/共78页§8-4杂种优势一．杂交及其遗传效应

㈠、杂交的概念：亲缘关系不同的两个个体之间的交配。

㈡、杂交的遗传效应

1、杂交是双亲基因重组的基础

在杂交育种中，就是先通过杂交将双亲的基因集中到杂种中，再通过连续自交，分离出综合了双亲优点的重组型个体，经过进一步比较鉴定育成新品种的。在这里，若没有杂交，双亲的基因就不能实现重组。

2、杂交可产生杂种一代的杂种优势。第39页/共78页二、杂种优势㈠、杂种优势的概念及表现:

1、杂种优势的概念：两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量、品质等方面优于其双亲和后代的现象。第40页/共78页

19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害”为杂种优势的理论研究和利用奠定了基础。

在孟德尔遗传规律重新发现后，近亲繁殖和杂种优势成为近代育种工作的一个重要手段。

人类在生产实践中早就认识到近亲交配对后代表现有害，远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，《齐民要术》中已有马×驴→骡的文字记载。第41页/共78页

杂种优势是生物界的普遍现象。杂种优势的利用已成为提高生物产量的重要措施之一了。目前的多数粮食油料作物、蔬菜、果树、林业、家畜、家蚕等均已广泛应用了。其中水稻的杂种优势我国走在世界的前列。第42页/共78页杂交水稻已获得：①.1981年获得我国第一个特等发明奖；②.1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖；③.1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的1986～1987年度一等科学奖④.1988年获得英国郎克基金会一等奖；⑤.1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）；⑥.1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。⑦.8117小行星被命名为“袁隆平”星；⑧.2001年2月获首届国家最高科技奖。第43页/共78页2、杂种优势的表现:

根据杂种性状表现的性质，把杂种优势分为三种类型：

⑴、营养型：杂种的营养器官发育较强。如根、茎、叶的发育快、产量高。

⑵、生殖型：杂种的生殖器官发育较强。种子或果实的产量高。

⑶、适应型：杂种对外界不良环境具有较强的适应能力和抗逆性。以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。如禾谷类作物：

F1产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：蛋白质含量高；生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；

抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。第44页/共78页

㈡、杂种优势的衡量:

杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量其优势的强弱。对某一性状而言有三种衡量方法：

1．平均优势：以F1超过双亲平均数的%表示。

如果三个亲本则用三个亲本的平均数计算。计算的数值>0为正向优势(+)，<0为负向优势(–)第45页/共78页2．超亲优势：以F1超过最优亲本的%表示。3.对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。只有对照优势在生产上才有实际意义。第46页/共78页

㈢、影响杂种优势大小的因素

1．亲本间的遗传差异程度和性状互补程度。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性等遗传差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂种优势就越强。我国高梁原产品种×西非品种

玉米自交系马齿型×硬粒型优势高第47页/共78页马齿型硬粒型糯质型粉质型第48页/共78页甜质型爆裂型有稃型第49页/共78页

2．双亲基因型的纯合程度

双亲基因型纯度越高→F1群体基因型越高度杂合，表现出整齐一致的异质性,不出现分离混杂→表现出明显优势。例如：AABBcc×aabbCC→AaBbCcF1只有一种基因型，整齐一致,杂种优势就强.

如果双亲的基因型不纯，则杂种一代的基因型就分离、不整齐一致，则杂种优势就小,例如:AaBBcc×aaBbCc→F1有8种基因型，表现性也不一致，则杂种优势就小。

所以，目前玉米生产上，自交系间单交种的杂种优势>品种间杂交种。就是因为自交系是通过连续自交和选择而获得的基因型纯合的纯系；单交种的亲本只有2个，F1只有一种基因型，整齐一致的杂合性；而品种的基因型不纯所致。第50页/共78页

3．环境条件的作用：由于任何性状的表现型=体内的基因型+环境条件，所以，不同的环境条件对杂种优势表现的强度有很大的影响。我们经常可以看到：同一个杂交种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂种优势—产量不同。这说明，优良品种必须与优良的栽培技术相结合才能获得高产——即良种与良法配合才能获得高产。但是，在同样不良的环境条件下，杂交种比其双亲总是具有较强的适应能力。就是因为杂种具有杂合基因型，因而对环境条件的改变具有较强的适应性。

第51页/共78页4、生物的染色体倍数（讲义117页的第五个问题）*二倍体物种的杂种优势大于多倍体物种。因为后者自身的染色体组多，则原来优势就强（即内源优势大）所以杂交后产生的优势小（即外源优势小）。*在染色体倍数相同时，异花授粉植物的杂种优势大于自花授粉植物。因为前者经过自交纯合后，亲本的优势小、已衰退，所以一旦杂交后优势明显加大。

因此，目前生产上二倍体的异花授粉植物的杂种优势利用多。如玉米、葫芦科、十字花科等雌雄异花同株或异株的植物。第52页/共78页

三、F2的杂种优势衰退

（一）．杂种优势衰退的表现：F2在生长势、生活力、抗逆性和产量等方面显著低于F1的现象。

（二）．

F2

杂种优势衰退的原因：由于F1自交，必然产生基因型的分离和重组所致。

（三）．杂种优势衰退的程度：亲本纯度越高，性状差异越大，F1杂种优势越强→F2分离越大→致使F2个体间参差不齐，差异很大。则F2衰退就越严重。所以，杂种优势衰退的程度为：单交种>双交种>品种间。∴杂种优势不能用有性繁殖的方法固定下来。随着杂合率的下降，杂种优势将逐渐消失。所以，杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故必需年年制种，才能满足生产的需要。第53页/共78页

四、杂种优势的遗传机理：

尽管生产上杂种优势利用已经取得了显著的成就，但是对产生杂种优势的遗传机理研究却仍很落后，仍停留在20世纪初提出的显性假说与超显性假说上。㈠．显性假说

显性假说的观点认为：有利性状多由显性基因控制；不利性状多由隐性基因控制。当生物个体处于杂合状态时，由于显性基因的存在，不同程度地消除了隐性基因的有害或不利的效应，从而提高了杂种个体的生活力和数量性状的效应值，因此表现出杂种优势。

**显性假说的基本观点是：杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种里，引起基因间的互补作用。因此，显性基因聚集的越多，杂种优势越明显。第54页/共78页

由于生物的染色体数目远远少于基因的数目。所以一对染色体上必然要携带许多基因，其中有有利的显性基因和不利的隐性基因。同一染色体上的基因形成一个连锁群。要想选育出各基因位点均为有利的显性基因的个体几乎是不可能的。但通过杂交可以把双亲的有利显性基因集中到杂种中来，使双亲带来的隐性基因被对方相应的显性基因所抑制或补偿，从而使F1的优势超过双亲。第55页/共78页

假设有两个连锁群的亲本杂交：

5个有利显性基因的加性效应使F1具有杂种优势。这即显性假说的解释。但显性假说不能解释数量性状是受许多微效多基因控制的，基因间不存在显隐性关系的杂种优势原因。图8-9第56页/共78页㈡．超显性假说◎超显性假说亦称等位基因异质结合假说。第57页/共78页**超显性假说的基本观点是：

杂种优势产生的原因是由于双亲基因型异质结合，引起等位基因间的相互作用。等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的相互作用>纯合基因的作用，即a1a2

>a1a1或a2a2

。

说明异质等位基因的作用优于同质等位基因。设：

a1a1纯合等位基因能支配一种代谢功能，其生长量为1个单位；

a2a2纯合等位基因能支配另一种代谢功能，其生长量为1个单位；

则杂种a1a2能同时支配两种代谢功能，其生长量为2个单位。即a1a2

>a1a1

>a2a2第58页/共78页仍假设有两个连锁群的亲本杂交：

由于这个假说可以解释杂种优于最好亲本的现象，所以称为超显性假说。图8-10第59页/共78页◎显性假说与超显性假说的比较：①．共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。②．不同点：

③．事实上，上述两种情况都存在。

∴杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。*显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；*超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。第60页/共78页㈢.其它效应：非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响2.核质互作与杂种优势：3.基因多态性与杂种优势4.基因网络系统与杂种优势5．环境互作效应对杂种优势的影响总之，杂种优势的机理尚有待于进一步研究。第61页/共78页本节总结：杂种优势的概念、杂种优势的衡量、杂种优势的影响因素、杂种优势的遗传机理作业：120页：10、11、13。补充：14、15第62页/共78页复习题：1.什么叫杂种优势？影响杂种优势大小的因素有哪些？

2.杂交种所结的种子能否再做种用？第63页/共78页§8-5近亲繁殖与杂种优势在育种上的应用

一、近亲繁殖在植物育种上的应用㈠、固定优良性状。

由于近亲繁殖可使杂合体的基因分离、使群体的基因逐渐纯合。所以，通过自交并配合严格的选择，就能选到所要求的优良性状，达到固定优良性状的目的。如:杂交育种就是利用了自交可使基因分离，并使群体的基因纯化这一遗传效应培育新品种的。注意：异花授粉植物自交时必须配合隔离，才能达到自交和固定优良性状的目的。㈡、发现和淘汰遗传缺陷。如：在杂种优势利用中的纯化亲本——选育自交系的过程㈢、回交育种：用于某个性状或基因的转移及远缘杂交育种。

㈣、系统育种（选择育种）：纯系学说的应用。

因此，近亲繁殖是杂交育种、回交育种、选择育种、杂种优势育种中不可缺少的手段。第64页/共78页

二、杂种优势在植物育种上的应用㈠、杂种优势利用的条件

杂种优势在生物界广泛存在，早已成为提高生物产量和质量的重要措施了。但是，不是任何两个亲本杂交都会产生强大的杂种优势，杂种优势有的强、有的弱、甚至呈负优势。所以，植物杂种优势在育种上的利用应具备以下条件：

1、杂交亲本要高度纯合。亲本应是经过多次自交与选择的纯系，如:自交系、自交不亲和系、雌性系、雄性不育系、雄性不育保持系、雄性不育恢复系等。

2、选用强优势的杂交组合。要先经过多个亲本轮流测交，再从众多的测交种中选出强优势的组合，经过进一步的比较鉴定选育出优良杂交种。

3、杂交制种技术和亲本繁殖技术要简单易行，且制种的产量高。制种时母本去雄是关键，凡是解决了母本去雄问题的植物都可利用杂种优势。第65页/共78页㈡、杂种优势的固定

1、有性繁殖植物：因F1自交的F2会发生性状分离，所以无法用有性繁殖的途径固定杂种优势。因此，有性繁殖植物要利用杂种优势，必须年年制种。

2、无性繁殖植物及可以进行无性繁殖的有性繁殖植物：如马铃薯、甘薯、葡萄及许多中草药，可先进行杂交产生F1代，然后选强优势的F1单株进行无性繁殖，就可通过无性繁殖将杂种优势长期固定下来，长期利用杂种优势，不必年年杂交制种，这是中草药育种的一大优势。第66页/共78页

㈢、杂种优势利用的途径有6种途径

1、利用自交系人工去雄杂交制种⑴、自交系的概念：从优良的品种或杂交种中选株，经过连续多代的人工强制自交和选择，所获得的基因型纯合、形状整齐一致的单株自交后代系统。⑵、自交系的特点及优良自交系应具备的条件①、自交系的特点：

A、基因型纯合、性状整齐一致。因为是经过自交纯化得到的。

B、生活力弱、植株矮、产量低。所以在生产上没有直接利用价值，只是作为杂交制种的亲本。第67页/共78页

②

、优良自交系应具备的条件:（三高一优）

A、纯度高：基因型纯合、性状整齐一致。

B、一般配合力高：其与其它多个自交系杂交后F1的平均产量高。

C、种子产量高：可提高繁殖和制种的产量。

D、农艺性状优良：株型紧凑、抗病、抗逆性强、适应性广。

⑶、自交系的选育：多代人工强制自交加选择的多次单株选择法。

⑷、利用自交系人工去雄杂交制种的方法及其适用范围制种方法：父母本相邻种植，人工去除母本上的雄花或雄蕊，使雌蕊在自然条件下接受父本的花粉或人工辅助授以父本的花粉而产生杂交种子。

适用范围：雌雄同株异花的植物：玉米、瓜类雌雄同花、但花器大的植物：棉花、桔梗雌雄同花、花器小，但每花结的种子多的植物。第68页/共78页

2、利用自交系化学杀雄杂交制种

在母本自交系花粉发育的前中期等适当时期，用化学药剂抑制或杀死雄蕊或花粉粒，而雌蕊仍正常接受父本的花粉结实产生杂交种子。如：黄瓜用乙烯利杀雄。

3、利用自交系的苗期标志性状杂交制种将苗期的某一性状作为标志：母本为隐性×父本为显性→F1中凡具父本显性性状的为杂种，否则为自交株、拔除之。如：谷子绿叶鞘×紫叶鞘→F1中凡具父本紫叶鞘的为杂种。

4、利用雄性不育系杂交制种⑴、雄性不育系的概念：雄蕊发育不正常，没有正常的花粉，所以自交不结实；但雌蕊发育正常，能接受它花的花粉受精结实的品系。⑵、雄性不育系的作用：做杂交制种的母本。既可省去了人工去雄的麻烦，又能保证种子的纯度。第69页/共78页

⑶、雄性不育系的选育：待§7再讲。⑷、利用雄性不育系杂交制种的方法及其适用范围制种方法：父母本相邻种植，在开花期母本自然接受父本的花粉或人工辅助授以父本的花粉而产生杂交种子。适用范围：所有植物，尤其是雌雄同花、花器小，且每花只结1粒或几粒种子的植物，如水稻、小麦、谷子、高粱、大豆等。现在水稻、高粱已成功。

5、利用自交不亲和系杂交制种⑴、自交不亲和系的概念：植物的雌雄蕊均发育正常，但受自交不亲和基因的控制，在开花期自交不结实或结实很少的品系。用自交不亲和系做杂交制种的母本。既可省去了人工去雄的麻烦，又能保证种子的纯度。

第70页/共78页⑵、自交不亲和性的原因：§7-3的内容广义的自交不亲和性包括形态结构上的自交不可能和遗传或生理所致的自交不亲和性两种。

①、形态结构上的自交不可能：A、雄蕊先熟、B、雌蕊先熟、C、花器结构阻止自交。②、遗传或生理所致的自交不亲和性

A、异态自交不亲和性：即因雄蕊和花柱的长度相差太大而导致自交不结实。

B、同态自交不亲和性：雌雄蕊等长，由自交不亲合基因控制的自交不亲和性。其可分为两类：

Ⅰ、配子体自交不亲合性。花粉的受精能力取决于花粉本身的基因型。花粉的受精能力取决与同一位点上的复等位基因S1、S2、S3……Sn.位于同一基因位点的各个等位基因的总体叫复等位基因。柱头（二倍体）具有这一系列等位基因中的任意两个，而花粉粒（配子体）只具有其中的一个等位基因。第71页/共78页

如果花粉粒的等位基因与柱头相同，则花粉粒不能萌发，不能受精结实——不亲合；如果花粉粒的等位基因与柱头不同，则花粉粒能萌发，能受精结实——亲合。因此，基因型不同的植株杂交时，会出现三种可能：见表5-8：

2个植株的基因型相同：S1S2×S1S2，花粉全部无功能，完