生物氧化2课件

第四章生物氧化狭义：发生在活细胞内的所有化学反应

——物质在细胞中的合成与分解过程。一般称中间代谢。一.代谢总论广义：泛指生物活体与外界不断交换物质的过程，包括从体外摄取营养物质和物质在体内的变化。代谢概念代谢作用⑴将太阳能或富含能量的营养物质转变成可利用的化学能；⑵将营养物质转变成细胞自身特有分子（如前体）；⑶将小分子前体聚合成细胞成分（生物大分子）；⑷合成和降解其他具特定细胞功能的生物分子。(1)需氧生物：氧作为产生能量的电子受体例：动物，必需氧——专性需氧生物大肠杆菌，无氧时能利用其他物质代替氧——兼性厌氧(2)专性厌氧生物：完全不能利用氧，甚至氧对其有毒害。2.氧在代谢中的作用3.生物圈中能量的流动与碳和氧的循环密切相关葡萄糖Ｏ２

ＣＯ２Ｈ２Ｏ太阳能光能自养细胞异养细胞(1)能量的流动在碳循环中运转，原动力是光能(2)氧循环是碳和能量总循环的一部分4.氮循环Ｎ２Ｎ２ＯＮＯ有机物固氮作用硝化作用反硝化细菌反硝化作用硝酸盐同化硝酸盐异化作用大气土壤和海洋ＮＯ２－ＮＯ３－ＮＨ４＋ＮＯ２－原核生物及某些细菌绿色植物及许多真菌、某些细菌硝化细菌代谢

合成代谢（同化作用）

分解代谢（异化作用）生物小分子合成为生物大分子需要能量释放能量生物大分子分解为生物小分子能量代谢物质代谢(二)分解代谢和合成代谢糖原（淀粉）脂肪蛋白质葡萄糖脂肪酸+甘油氨基酸三羧酸循环HSCoA乙酰CoA2H++2e2H++2eO2O2IIIIIIATPADP+PiADP+PiATP1.分解代谢（catabolicreactions）CO2ＨＨNADHNADH或FADH2H2O生物大分子分解为生物小分子，释放能量。氧化磷酸化第一阶段：大分子降解成小单体——构件分子。

特点：分解为其构成单位；释放1%蕴藏能量，以热能形式失散，不能贮存。第二阶段：构件分子进一步代谢生成少数几种分子。（其中两个重要化合物：丙酮酸和乙酰CoA；氨基酸经脱氨作用可生成氨。)

特点：

生成二碳化合物（乙酰CoA）；释出约总能量的1/3，其中部分以ATP贮存。(1)大分子营养物质分解代谢的基本过程：

1)分解代谢只生成三种主要的终产物：CO2、H2O和NH3；2)伴随物质分解代谢产生的大量化学能——一般都以核苷三磷酸（主要ATP）形式保存。(2)总结：2.合成代谢（anabolicreactions）

合成代谢：细胞利用分解代谢反应释放的能量驱动少数几种简单前体生成生物大分子。细胞维持和生长需要生物大分子。CO2、H2O和NH3构件分子生物大分子（生物学功能各异）3.代谢的共同特点：⑴由酶催化，反应条件温和。

⑵诸多反应有严格顺序，彼此协调。⑶对周围环境高度适应①酶活性调节：酶的变构调节,可逆共价修饰以及酶合成和降解速度上的变化调节。SHCoACO2柠檬酸异柠檬酸(顺乌头酸)-酮戊二酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸乙酰CoAH2OH2OH2ONADH+H+GDP+PiGTP琥珀酸NADH+H+CO2SHCoASHCoAFAD.2HH2ONADH+H+三羧酸循环由一系列酶促反应构成的，反应依次形成一个封闭的环形。环形代谢途径

加氢

NADPH＋H＋脱水H2O（多2C）缩合

加氢

NADPH＋H＋脂肪酸生物合成螺旋形代谢途径：同样一组酶重复用于给定分子的链的延伸或降解。O脂酰AcpRCH2CH2CO-SAcp

、-烯酰AcpRCH=CHCO-SAcp

D(-)-羟脂酰AcpRCHCH2CO-SAcp

-酮脂酰AcpRCCH2CO-SAcp

RCO-SAcpCOOHCH2CO-SAcpCH3CO-SAcp

脂酰Acp丙二酰Acp乙酰Acp

OH

葡萄糖6-磷酸葡萄糖葡萄糖激酶ATP抑制产物（常终产物）抑制途径前面一步关键反应（常是途径中第一个关键不可逆反应），来控制它自己合成的速度。

ADP反馈抑制作用②代谢途径的区室化调节绝大多数代谢途径一般都局限于细胞内特定区域。代谢途径的区室化（compartmentation）：

——表明代谢物、酶、代谢途径或其他生物分子或系统在细胞内或细胞器内的分布是不同的。蛋白质翻译后加工三羧酸循环，脂肪酸氧化，氨基酸降解脂肪酸合成，糖异生A：真核生物中，降解和合成途径分开，避免两个方向相反的反应彼此会部分或完全抵消。

B：通过区室的通透特性可以调节酶促反应。a:底物和产物的相对浓度影响酶促反应区室膜有选择的通透（或转运），调控底物进入区室和从区室输出产物。b:区室化与影响代谢物跨细胞膜或亚细胞膜转运的激素的作用紧密相连。

(三)生物能学生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。生物体内（或恒温恒压）化合物作功的能量。在没有作功条件时，自由能转变为热能丧失。(1)自由能（Gibbsfreeenergy,G）：1.生物化学反应中主要的热力学函数生物体内能量代谢的基本规律SP

ΔG=GP－GS

(2)△G（自由能变化）：产物和反应物自由能之间的差值。①在标准温度和压力下:

ΔG=ΔH-TΔSH：热力学函数焓（enthalpy）S：熵（entropy）——混乱度或无序性，是一种无用的能。2.氧化还原电势（位）在分解代谢的反应中，糖、脂和氨基酸被氧化常与另一个分子的还原相耦联。例如:在脱氢酶催化的生物氧化反应中氧化反应释放的电子常常转移给NAD＋或NADP＋，生成还原型辅酶NADH和NADPH。——氧化还原反应：

A还原剂＋B氧化剂＝A氧化剂＋B还原剂还原剂：失去电子被氧化的分子；氧化剂：接受电子被还原的分子。氧化还原能力可用氧化还原电位定量表示。氧化还原电位：样品半电对（氧化态/还原态）与标准半电对（H+

/H）电势差。氧化还原电位的测定生物体内pH=7,H+=10-7mol/L桥伏特计半反应:XH2X-+2H++2e溶液（X及X-各1mol/L)1molH+与1大气压H2平衡pH=72H++2e2H

标准氧化还原电势与标准自由能变化有关：

Nernst方程DG°′＝－nFDE°′其中n是转移的电子数；F

是法拉第常数（96.48kJ/V.mol）；DE°′是氧化和还原的标准还原电势差。

因为DG°′＝－RTInKeq，所以DE°′可以表示为：

RT

⑴DE°′＝———InKeq

nＦ反应：A还原剂＋B氧化剂＝A氧化剂＋B还原剂

⑵实际的氧化还原电势(DE)

为：

RT

[A氧化剂][B还原剂]DE＝DE°′—

———

In———————

nＦ

[A还原剂][B氧化剂]2.生物能及其存在形式ATP是生物能的主要载体,是生物能存在的主要形式ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。(1)生物能和ATPATP在能量代谢中起着主要的作用，一个生物反应过程中释放的能量可以ATP形式贮存，然后被用于需能的另一个反应中。

概念：指在水解反应中释放的能量大于20kJ/mol（4.8千卡/摩尔)的化合物。(2)高能化合物高能键：发生上述水解反应的键。磷酸化合物水解时释出的能量>20KJ/mol者，其所含的磷酸键称为高能磷酸键，以~P表示。高能化合物磷酸化合物非磷酸化合物磷氧型磷氮型硫酯键化合物甲硫键化合物烯醇磷酸化合物酰基磷酸化合物焦磷酸化合物1)高能化合物的几种类型磷氧键型酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔根据生物体内高能化合物键特性分类：氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔(30.5kj/mol)(磷酸酐)（GTPCTPUTPADP）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔（-61.9kj/mol）（R）氮磷键型磷酸肌酸（磷酸胍类）磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔(-43.9kj/mol）7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。

(R)储备高能磷酸的分子称之磷酸原（phosphagens）硫酯键型3‘-磷酸腺苷-5’-磷酸硫酸酰基辅酶AONNNNNH2-HH-OHHH

OO-P-O-P-O-H2C

-O-O

CH3CO-CH-C-CH2OOHCH3

CH2-NH-CH2CONHCH2CH2S~

乙酰辅酶A

O-O-P-O--OC-CH3O高能硫酯键甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸

①ATP循环②转移至其他核苷三磷酸（NTP）③储存：形成磷酸肌酸2)高能磷酸化合物的利用和储存ONNNNNH2-HH-OHH

O-O-P~O-O

OO-P~O-P-O-CH2-O-OOHATP

①ATP循环：Pi营养物分解1/2O2H++e氧化磷酸化PiADPATP生物合成肌肉收缩信息传递离子运转

ATP循环：生物氧化能量磷酸化作用维持体温生物体内能量转换最基本方式ATP循环的概念

ADP与Pi利用营养物生物氧化产生的能量磷酸化为ATP；ATP水解成ADP时，释出自由能驱动需要自由能的吸能反应，这样构成的循环称为ATP循环——细胞内进行能量转换的最基本方式，故又称细胞能量循环（cellenergycycle)。ATP←→ADP+PiATP的利用方式Ⅱ、ATP水解为ADP及Pi，释放的能量供离子转运、肌肉收缩、羧化反应等，但磷酸基并不出现于反应物中。

ATP的消耗与其它分子的生物合成相耦联。Ⅰ、末端磷酸基()与部分能量同时转移给反应物。ATP+6-磷酸果糖→1，6-双磷酸果糖+ADPATP+丙酮酸+CO2

→ADP+Pi+草酰乙酸

ATP+氨基酸

→氨基酰

AMP+PPiⅢ、ATP的另一个高能磷酸键（）被利用，生成PPi。ATP+脂肪酸+HSCoA→脂酰CoA+AMP+PPiATPADPNMPNDPNTP吸能反应生物大分子前体H2O氧化磷酸化Pi2H++1/2O2核苷单磷酸激酶核苷二磷酸激酶②转移至其他核苷三磷酸（NTP）

H2N+

C-NH2H3C-NCH2COO-

H2N+HO

C-N~P-O-

H3C-NO-CH2COO-ATPADP肌酸激酶(Creatinekinase)肌酸磷酸肌酸CP③储存：形成磷酸原储备高能磷酸的分子称之磷酸原（phosphagens）习题一.名词解释中间代谢、细胞能量循环、磷酸原二.简答题

1、简述细胞内大分子营养物蛋白质、多糖、脂等彻底分解的基本代谢过程。

2、常见的高能化合物有哪几种类型？生物体内高能磷酸化合物如何利用？二.生物氧化(一)生物氧化概念(二)生物氧化的特点(三)生物氧化的本质及过程(四)NADH和FADH2的彻底氧化重点：电子传递链及其氧化磷酸化机理生物体内一切代谢物进行的氧化作用。

——是指有机物在生物体内氧化分解成水和CO2并释放能量的过程。O2CO2+H2O呼吸作用细胞呼吸有机物+[O]H2O+CO2+ATP有机物在生物体内的氧化包括物质分解和产能(一）生物氧化的概念：(二)生物氧化的特点

1、生物细胞内进行的酶促氧化过程

——氧化过程中伴随生物还原反应。氧化还原反应本质：脱氢反应条件：温和（在体温、近于中性的含水环境中由酶催化）反应分成多个步骤：每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来；能量逐步释放,部分存于ATP。

——有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。

2.水的生成：H2+[O]H2O3.CO2的生成：有机物转变为含羧基化合物(有机酸)进行脱羧作用。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧生成水。生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行。(三)生物氧化的本质与过程１、本质：电子得失还原剂：供电子物质,失电子氧化剂：获电子物质,得电子反应方式：①加氧：分子上直接加氧

Phe+O2→

TyrPheTyrO2酶OH乳酸脱氢酶

③脱氢氧化②脱电子：Fe2+

Fe３+

+e

⑴CO2的生成生物体内，有机物转变为含羧基化合物（有机酸），含羧基化合物进行脱羧作用。（不是O2与C结合生成）

①直接脱羧：—脱羧、—脱羧②氧化脱羧2.过程①直接脱羧CH3CHO+

CO2丙酮酸脱羧酶

CH3CCOOH

Oα-脱羧

α

β丙酮酸羧化酶HOOCCH2CCOOHOCH3CCOOH+CO2Oβ-脱羧②氧化脱羧：脱羧过程中伴随着氧化（脱氢）。NADP+NADPH+H+CH3CCOOH+

CO2OαHOOCCH2CHCOOH

OH⑵H2O的生成代谢物(MH2)脱下氢经生物氧化，和吸入的氧结合生成水。

MH2M脱氢酶递氢体

NAD+、NADP+、FMN、FAD、COQ递氢体H22e还原型Cyt递电子体

b,c1,c,aa3氧化型氧化酶½

O2O2-H2O2H+传递体生物体主要以脱氢酶、传递体及氧化酶组成生物氧化体系，以促进水的生成。（四）呼吸链（respiratorychain）1.概念及位置

（１）概念：

又叫电子传递体系或电子传递链（electrontransportchain

），它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。即：递氢体和递电子体按一定顺序排列所组成的锁链。与细胞呼吸有密切关系，称为呼吸链。（２）位置：真核生物：

位于线粒体内膜上，相关的递氢体和递电子体按一定顺序排列嵌入线粒体内膜。——线粒体呼吸链原核生物：位于细胞膜上。线粒体

①线粒体结构（示意图）线粒体呼吸链（线粒体生物氧化体系）内膜嵴基质磷酸化单位外膜内膜F1亚基F0亚基外膜线粒体结构立体图嵴膜间腔

②线粒体的作用：氧化磷酸化真核生物中，线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的:线粒体的还原型辅酶通过呼吸电子传递链（respiratoryelectrontransportchain）的电子传递被氧化；质子浓度梯度可作为自由能库---磷酸化，合成ATP。H+H+

e电子传递链O—ADP+PiATP氧化磷酸化电子传递给氧时释出的能量，推动质子运转至内膜胞液面，形成电化学梯度，当H+顺梯度回至内膜基质面时，释出的能量供ADP磷酸化成为ATP胞液内膜基质氧化磷酸化FMNFeSFeSQ4H+4H+

NADH+H+膜间腔线粒体内膜基质Cytc1CytbCytbFeSCytcCytcCytcCytaCyta32e1/2O2H2O2H+线粒体呼吸链2H+2e2eO—NAD+MH2

2.组成：多组分组成烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶Q类（非蛋白）等——氧化还原酶。这些蛋白质的辅基都有氧化还原的特征，可以传递H+或e-。NADHFMNQ10

CytbCytc1

Cytc

aa3(Fe-S)(Fe-S)O2FAD.H2(Fe-S)

电子传递链的各组分（１）烟酰胺脱氢酶类（NAD+）

——NADH：还原型辅酶

NAD+接受多种代谢产物脱下的氢得到还原型辅酶NADH，NADH携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。连接三羧酸循环和呼吸链，将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。递氢过程：NAD+维生素B5（维生素PP）的活性形式—COOHN14尼克酸—CONH2N尼克酰胺

（２）黄素脱氢酶类（黄素蛋白）：

含FMN或FAD的蛋白，FMN或FAD为递氢辅酶可接受2个电子2个质子。黄素相关的脱氢酶类主要有：①以FMN为辅基的NADH脱氢酶。②以FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。

FMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型FMNH2。还原型FMNH2可以进一步将电子转移给Q。H2C—C—C—C—CHOHOHOHOHHHHH1′2′3′4′5′NNNCCONHOCH3CH31234578910核糖醇基异咯嗪基FMN、FAD维生素B2（核黄素）的活性形式1′3′2′4′5′9１１０FMNAMPFADH3CH3CNNNNHOOH3CH3CNHNHNNHOORR+2H-2H递氢过程：1１０

FMN(FAD)（醌型或氧化型）

FMNH2(FADH2)（氢醌型或还原型）

（３）铁硫蛋白类：简写为Fe-S，是一种与电子传递有关的蛋白质，含有Fe-S中心。每个铁原子和4个硫原子结合，通过Fe3+Fe2+变化起传递电子的作用。(2Fe-2S)形式(4Fe-4S)形式（４）泛醌：脂溶性醌类化合物，简写为Q或辅酶-Q（CoQ），通过氧化和还原传递电子——是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。H3CO-H3CO--CH3

CH3-(CH2-CH=C-CH2)nH泛醌OOH3CO-H3CO--CH3-R泛醌H.（半醌型）OHOH3CO-H3CO--CH3-R泛醌.H2（氢醌型或还原型）OHOHH.H..3种氧化还原形式含卟啉铁的电子传递体——血红素辅基与蛋白共价结合。（５）细胞色素类(cytochrome,Cyt)

血红素辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心。通过卟啉铁Fe3+Fe2+的互变起传递电子的作用线粒体呼吸链中主要含有5类：细胞色素a、a3、b、c、c1，组成它们的辅基结构略有不同,分别为血红素A、B和C，其中a、a3含有铜原子。细胞色素a,b,c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。NNNNFe3+

CH3CH2-(CH2-CH=C-CH2)3-HHO-CHH3C--CH3-CH=CH2

OHC-CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-细胞色素a辅基NNNNFe3+

H3C--CH3-CH=CH2CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-细胞色素b辅基H3C-H2C=CHNNNNFe3+H3C--CH3-CH-CH3CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-细胞色素c辅基H3C-

CysSH3C-CH

CysS蛋白质cyt.a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt.aa3可以直接以O2为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生

Cu+

Cu2+

的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。细胞色素c氧化酶细胞色素c（cyt.c）电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。细胞色素a（cyt.a）NADHFMNQ10

CytbCytc1

Cytc

aa3(Fe-S)(Fe-S)O2FAD.H2(Fe-S)IIIIIIIV复合物V是ATP合成酶。辅酶Q和细胞色素C不属于任何一种复合物。每种复合物都催化能量转换过程中的某一部分反应。NADH-泛醌还原酶琥珀酸-泛醌还原酶泛醌-细胞色素c还原酶细胞色素c氧化酶琥珀酸H2在线粒体的内膜上各组分常形成复合物。线粒体的内膜中有5种与氧化磷酸化有关的蛋白质复合物——这些复合物独立地分散于线粒体内膜中。内膜外膜复合物I：NADH泛醌还原酶复合物Ⅲ：泛醌细胞色素c还原酶复合物Ⅳ

：细胞色素c氧化酶复合物Ⅴ

：ATP合酶复合物Ⅱ：琥珀酸-Q还原酶由蛋白质和辅助因子组成的复合物I～IV和ATP合成酶参与氧化磷酸化。I至IV复合物的辅助因子参与电子传递，辅助因子的氧化、还原反应能够产生电子流，电子流通过这些复合物一般是根据不同成分的相对电位进行

—电子按照还原电位增加的方向沿电子传递链的流动。3.电子传递链各组分的排列顺序标准氧化还原电位半反应E0´(V)2H++2eH2-0.41NAD++2H+2eNADH+H+-0.32FMN+2H+2eFMN.H2-

0.30FAD+2H+2eFAD.H2-0.18Q10+2H+2eQ10(还原型)0.04(或0.10)Cytb(Fe3+)+eCytb(F2+)0.07Cytc(Fe3+)+eCytc(F2+)0.22Cyta(Fe3+)+eCyta(F2+)0.29Cyta3(Fe3+)+eCyta3(F2+)0.551/2O2+2H+2eH20.82易失电子的（还原剂）排在前，易得电子的（氧化剂）排在后。E0｀逐渐增高。MH2NADHFMNCoQbc1caa3O2-0.32-0.30+0.10+0.07

+0.22+0.25+0.29+0.816-0.18FAD电子传递链各组分的排列顺序

电子按还原电位增加方向沿电子传递链流动4.线粒体生物的呼吸链型式两条主要的呼吸链

(1)NADH型：由复合物I、III、IV组成，催化NADH的脱氢氧化

(2)FADH2型：由复合物II、III、IV组成，催化琥珀酸的脱氢氧化FAD.H2(Fe-S)来自NADH的电子流通过复合物I，III，IV；来自琥珀酸的电子流是经过复合物II引入的。

IIIIIIIVFMN(Fe-S)Q10Cytb→Cytc1

(Fe-S)aa3CytcO2NADH内膜外膜复合物I：NADH泛醌还原酶复合物Ⅲ：泛醌细胞色素c还原酶复合物Ⅳ

：细胞色素c氧化酶复合物Ⅴ

：ATP合酶复合物Ⅱ：琥珀酸-Q还原酶5.呼吸链的作用

———接受还原型辅酶NADH或FADH2上的氢原子对(2H++2e)，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子(O2-)与质子对(2H+)结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能—释放的能量驱动ADP和无机磷发生磷酸化反应，生成ATP。H+H+

e电子传递链O—ADP+PiATP电子传递与ATP合成电子传递给氧时释出的能量，推动质子运转至内膜胞液面，形成电化学梯度，当H+顺梯度回至内膜基质面时，释出的能量供ADP磷酸化成为ATP胞液内膜基质糖、脂肪和氨基酸彻底氧化，电子经过呼吸链的传递，传至氧分子，逐级释放能量，合成ATP。（五）氧化磷酸化oxidatirephosphorylation

⒈ATP的生成方式

ADP+Pi+能量→ATPAMP+PPi+能量→ATP

在生物氧化过程中，氧化放能反应与吸能的磷酸化反应偶联发生——氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，氧化磷酸化分为：⑴底物水平磷酸化：底物被氧化的过程中，形成了某些高能化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP——是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。X~+ADP→ATP+XPCOO-C-O~

PCH2磷酸烯醇型丙酮酸

COO-C=OCH2ADPATP丙酮酸丙酮酸激酶底物水平磷酸化反应

C~SCoA

CH2CH2COO-O

COO-CH2CH2COO-琥珀酰CoA琥珀酸+HSCoAGDP+PiGTP琥珀酰CoA

合成酶

OC-O~

P

CHOHCH2O-P1,3-二磷酸甘油酸

COO-CHOHCH2O-P3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶

⑵电子传递体系磷酸化：电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴随ADP磷酸化为ATP的过程。——两者相偶联的过程称为电子传递体系磷酸化。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。

P/O比值:是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATP生成量。实验证明：NADH呼吸链：P/O=3，每消耗１摩尔氧原子就可形成3摩尔ATP。FADH2呼吸链：P/O=2，消耗１摩尔氧原子可形成2摩尔ATP。①ATP产生的数量②ATP产生的部位NADHFMNCoQCytbCytcaa3

O2(Fe-S)FAD.H2(Fe-S)①E0´=0.33G0´=63.7(kj/mol)E0´=0.10G0´=20E0´=0.31G0´=59.8

E0´=0.58G0´=110②③化学偶联学说：

形成高能中间产物，促使ATP生成。结构偶联学说：Ared+Box2eA*ox+BredA*ox+ADP+Pi→Aox+ATP2.电子传递体系磷酸化产生ATP的机理氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：化学耦联学说、结构耦联学说与化学渗透学说化学渗透学说：

1961

，P.Mitchell提出呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上ATP合成酶所利用，使ADP与Pi合成ATP。

——氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H+）梯度和完整的线粒体内膜。MH2MNAD+2H+FeS2e2H+FMN2H+Cytb2H+2eCoQ2H+Cytc1CytcCytaa32e½O2O2-X-+IO-XHIOHH2OX~IX~IX~I

ATP合酶ADP+PiATP2H+X-+IO-H2O化学渗透学说基质胞液线粒体内膜复合物V：ATP合酶（F型质子泵）①组成

F1（头部）：球形，由5种多肽组成α3β3γδε复合体，每个β亚基具有一个ATP合成的催化位点（三个）。

F0（基部）：嵌入内膜，三种多肽组成ab2c12复合体，12个c亚基组成一个环形结构，具有质子通道。

1979年PaulBoyer提出ATP合成的结合-变换机制——构象耦联假说：

1．ATP酶利用质子动力势，发生构象改变，改变与底物的亲和力，催化ADP与Pi形成ATP。

2．F1具有三个催化位点，但在特定的时间，三个催化位点的构象不同（O、L、T），与核苷酸的亲和力不同。

3．质子通过F0时，引起c亚基构成的环旋转，从而带动γ亚基旋转，由于γ亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起β亚基3个催化位点构象的周期性变化（O、L、T），不断将ADP和Pi加合在一起，形成ATP。②ATP合成的结合-变换机制

（binding-changemechanism）

1979，PaulBoyer

ATP合成的结合-变换机制：

ATP合成酶α3β3寡聚体含有3个催化部位，在任一给定时间，每一部位处于不同的构象：开、松弛、或紧缩。所有3个催化部位都依次经历上述3种构象变化。

ATP的形成和释放主要涉及以下几个步骤（下图）。

一分子的ADP和Pi结合在开部位。质子跨过线粒体内膜进入基质，引起3个催化部位发生构象变化。开构象（含有新结合的ADP和Pi）转变为松弛部位，已被ADP和Pi填充的松弛部位转变为紧缩部位，同时，在紧缩部位ADP和Pi缩合形成ATP，载有ATP的紧缩部位转变为开部位，ATP从开部位被释放出来。亚基ADPPi

ATP

ATPH+H+H+HOH第一步第三步第二步ATP合酶的结合变化机制ADP+PiATPATPLTO糖、脂肪和氨基酸彻底