微生物细胞的结构功能和细胞化学课件

微生物生理学曲晓华邮箱：什么是微生物生理学？微生物生理学是从微生物生理生化的角度研究微生物细胞的形态结构和功能、新陈代谢、生长繁殖等微生物生命活动规律的学科。环境科学与工程学院微生物生理学的形成和发展19世纪中后期，巴斯德和科赫奠定了微生物生理学；微生物生理学的进一步发展归功于俄国的微生物学家维诺格拉德斯基和荷兰的微生物学家贝格林克；微生物生理学发展的一个重要转折点是德国布赫纳发现酵母菌的无细胞制剂可将蔗糖转化为酒精，从此微生物生理学的研究进入分子水平，并诞生了生物化学；上世纪60年代以后，由于雅可布和莫纳德研究诱导酶形成机制而建立的操纵子学说，标志着微生物生理学朝向代谢调控研究的兴起，并进一步将微生物生理学、生物化学和遗传学结合在一起，形成分子生物学。分子生物学的迅速发展，使得人们利用分子手段有目的地改造生物，也大大地促进了微生物生理学的发展。环境科学与工程学院关于本课程的一些说明：本课程适用对象：生物技术、生物工程专业本科生考核方式：考试（期末考试70%+实验和平时成绩30%）环境科学与工程学院参考书籍、杂志：书籍：[1]周德庆.微生物学教程（第三版）.北京：高等教育出版社，2011[2]沈萍主编.微生物学.北京：高等教育出版社，2000[3]王镜岩，朱圣庚，徐长法主编.生物化学（第三版）.北京：高等教育出版社，2002[4]于自然，黄熙泰主编.现代生物化学.北京：化学工业出版社，2001[5]Prescott等著，沈萍等译，微生物学（第五版），北京：高等教育出版社，2003[6]MadiganMT,MartinkoJM,ParkerJ.BrockBiologyofMicroorganisms.9thed.NewJersey:PrenticeHall,2000

杂志：《微生物学报》、《真菌学报》、《病毒学报》、《生物工程学报》等。

环境科学与工程学院第一章

微生物的结构功能和细胞化学环境科学与工程学院对生物细胞结构的认识，是随着显微技术、电子显微镜、X射线衍射法和生化技术等不断应用于细胞研究而不断深化的过程。技术(研究手段)的进步极大地促进了细胞结构和功能深入到分子水平上的研究，如细胞膜的结构与功能的研究在分子水平上的深化、细胞核DNA的复制与转录、表达调控、细胞周期的调控等研究均在分子水平上取得了迅速进展。环境科学与工程学院原核生物和真核生物，就是根据其细胞核的结构的差异而提出的。这一概念最早是在20世纪60年代由著名细胞生物学家Ris提出来的。真核细胞：核物质外有核膜包围，具有明显的核结构；原核细胞：核物质外没有核膜，核物质分散于原生质中。环境科学与工程学院微生物是一类既分布于真核生物，又分布于原核生物中的生物。属于原核生物的生物都是微生物，可分为两大系：古生菌（archaebacteria）和真细菌(eubacteria)。古生菌包括产甲烷菌、嗜热嗜酸菌和极端嗜盐菌等。大多数原核生物属于真细菌，其中包括细菌、放线菌、衣原体、支原体、立克次氏体和蓝细菌等。环境科学与工程学院真核细胞具有典型的细胞结构，其主要特点是以生物膜为基础进一步分化，使细胞内部产生许多功能区室，它们各自分工负责又相互协调和协作，如细胞核、核膜、核仁和核基质等。真核细胞的种类繁多，既包括大量的单细胞生物和原生生物细胞，又包括全部的多细胞生物。属于真核生物的微生物主要是真菌（酵母菌、霉菌）、原生动物、真核藻类和微型后生动物等。环境科学与工程学院酵母菌细胞结构模式图环境科学与工程学院原核微生物与真核微生物的比较*几丁质，是由N-乙酰葡萄糖胺以β-1.4糖苷键连接的多聚体。*真核微生物中的酵母菌、原生动物也有＜10μm的。特征原核微生物真核微生物细胞大小1~10μm10~100μm*结构组成细胞壁肽聚糖、脂多糖、磷壁酸几丁质*、多聚糖等细胞膜无甾醇有甾醇鞭毛无9＋2结构有9+2结构细胞核核膜无有核结构类核完整的核结构染色体数1条1条以上核仁无有繁殖二分裂或菌丝断裂有丝分裂核糖体（30＋50）70S（40+60）80S细胞器无线粒体、叶绿体有呼吸链定位于细胞膜,类型多样线粒体膜,两条环境科学与工程学院本章的内容以原核生物的结构与功能为重点,由表及里、从结构到功能依次介绍：包括细胞表面及其附着物、细胞质膜、细胞质、细胞核和染色体等与细胞起源、生命本质密切相关的重要结构。环境科学与工程学院第一节细胞表面及其附着物细胞表面（cellsurface）在细胞的生命活动中有着十分独特的作用，因为它是细胞与细胞外环境进行接触的重要部位。近年来，对细胞表层结构的化学组成及物理结构的研究有了较大的进展，在此基础上加深对其结构的机能和性质的认识，从而能更有效地控制微生物的生命活动。环境科学与工程学院细胞表面是一个具有复杂结构的多功能体系。以细菌为例，细胞表面包括丝状体结构、荚膜和细胞壁等。细胞表面是细胞质膜功能的扩展，具有多种功能：①它保护细胞，使细胞有一个相对稳定的内环境；②参与细胞内外的物质交换和能量交换；③参与细胞识别、信息的接收和传递；④参与细胞运动；⑤维护细胞的各种形态，并且与免疫等都有十分密切的关系。环境科学与工程学院一、丝状体结构对大多数进行活跃运动的游泳细胞来说，其运动常取决于从细胞表面突出的丝状结构的特殊运动器。原核微生物中的丝状结构主要是鞭毛。真核微生物中的丝状结构有鞭毛和纤毛。环境科学与工程学院在液态环境中能迅速进行自由运动的微生物，大多数在细胞表面都存在鞭毛或纤毛，如细菌中的大肠杆菌、巨大芽孢杆菌等，原生动物中的草履虫、眼虫等。另外在许多细菌表面还存在一些非鞭毛状的丝状结构，称为菌毛和线毛，它们在化学成分上同鞭毛相似，但与运动无关。环境科学与工程学院（一）鞭毛（flagellum,复数fiagella）和纤毛(cilia)定义：生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物，称为鞭毛，具有运动功能。鞭毛或纤毛都是细胞表面特化的运动结构，两者极为相似。一般来说，描述纤毛它比细胞长度要短，数量较多；而鞭毛比细胞长，数量少。环境科学与工程学院1.鞭毛和纤毛的结构和化学组成鞭毛和纤毛都呈丝状结构，在原核微生物和真核微生物之间存在着一定的差异（表）。环境科学与工程学院原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别特征原核微生物（细菌）的鞭毛真核微生物的鞭毛真核微生物的纤毛长度约20μm150μm5～10μm直径12～18nm150~300nm0.3～0.5μm轴结构无9＋2结构，由鞭毛蛋白的亚基以螺旋列围绕着柱形轴排列、无膜9＋2图形，有膜9＋2图形，有膜化学组成单一蛋白质组成、称鞭毛蛋白或鞭毛素70％蛋白质，20％脂类，10％的糖与少量核酸70％蛋白质，20％脂类，10％的糖与少量核酸氨基酸不存在半胱氨酸普通氨基酸普通氨基酸环境科学与工程学院在G-细菌中，外层的一对环为L环和P环，L环连接在脂多糖层（外膜）上；P环连接在肽聚糖层。内层的一对环为S环和M环，共同被嵌埋在细胞质膜上,C环连接在细胞膜和细胞质的交界处。G+菌不存在外层的一对环，所以对鞭毛运动来说，S环和M环才是必需的一对。它们被Mot蛋白包围，由它驱动S、M环的快速旋转。c环境科学与工程学院在S、M环的基部还存在一个Fli蛋白，起着键钮的作用，它可根据细胞提供的信号令鞭毛进行顺转或逆转。已有大量证据表明，鞭毛的基部结构实为一个精致、巧妙的超微型马达，其能量来自细胞膜上的质子动力（真核微生物可来自ATP的水解）。鞭毛的基部结构由9-10种不同的蛋白质组成，这些蛋白质的分子量在9000~60000之间，因种而异。环境科学与工程学院鞭毛钩将鞭毛的基部和鞭毛丝连接起来，直径约17nm,长度45nm，由单一的多肽链（即一种蛋白亚单位）组成，其分子量因细菌种类不同而变化，例大肠杆菌、沙门氏菌的多肽亚单位分子量为42000，枯草杆菌为33000，在组成鞭毛钩亚单位的氨基酸组成中，苯丙氨酸和蛋氨酸的含量较多。环境科学与工程学院鞭毛丝呈波浪形，大多数细菌鞭毛的丝状结构是裸露的，而某些弧菌、假单胞菌的一些鞭毛的丝状体外有鞘包围。鞭毛丝由单一蛋白质——鞭毛蛋白的亚基构成，鞭毛蛋白是一种很好的抗原，即H抗原（Hauch）。这些亚基以螺旋序列围绕着柱形轴整齐地排列着。因此，鞭毛的结构是由蛋白质亚基的特性所决定的。蛋白质分子量一般在30000～54000，在低pH（3～4）或在去垢剂溶液中不稳定，易分解。组成蛋白质的氨基酸有胱氨酸、组氨酸、酪氨酸等，一般不含半胱氨酸。环境科学与工程学院由于细菌鞭毛仅有单一蛋白质组成，对它的自身装配较为简单，但对鞭毛的形成过程还不完全了解。一些实验资料表明，鞭毛蛋白的亚单位在细胞质内合成，然后通过鞭毛中央的空腔输送到鞭毛的远端，进行装配，使鞭毛延长，鞭毛的生长在一定程度上是连续的。在此过程中，有多个基因控制亚单位的合成、装配与鞭毛的转动。环境科学与工程学院在真核生物中，各种细胞的鞭毛或纤毛的轴，典型的结构都呈“9+2”图形（图）。环境科学与工程学院(9+2)：中央有2根微管，外周有9对二联管微管环绕，中央的2根微管之间有架桥（微管桥）相连，外包中央鞘。外周的二联管有A管（亚纤维）和B管（亚纤维）组成，A管亚纤维上伸出内外2条动力蛋白臂。每对二联管微管都由A管向中央鞘伸出突起，称为辐条。A管和相邻的B管间有细纤丝相连。有这种“9+2”微管结构组成的轴称为轴丝，其外有鞭毛外膜包裹着。鞭毛通过一个基板或“生毛体”插入细胞质的外层，生毛体本身来自一个能自我复制的中心粒。环境科学与工程学院真核微生物鞭毛的长度可达150μm,直径约150～300nm。纤毛的长度约5～10μm，直径0.3～0.5μm，在光学显微镜下就能观察到。通过生化分析表明，其化学组成主要为蛋白质，并含有少量的脂类、多糖和核酸。被称为动力蛋白（dynein）和微管蛋白(tubulin)的两种蛋白质是较主要的。环境科学与工程学院动力蛋白具有ATP酶活性，是构成周围微管上短臂的蛋白质，是一种能被Ca2+和Mg2+激活的ATP酶，由14S及30S两部分组成，14S部分为小球形分子，分子量约540000。30S部分呈短的丝状结构，分子量约。微管蛋白是构成微管的蛋白质，有A和B两种，为小球形分子，分子量55000～60000。蛋白质的氨基酸均属普通氨基酸，其中天门冬氨酸和谷氨酸的含量较高。环境科学与工程学院2.鞭毛和纤毛的运动和运动机制鞭毛是鞭毛微生物的运动工具，这也是原核微生物实现其趋性的最有效的方式。由于鞭毛过细，通常只能用电镜才能观察。还可以通过特殊的鞭毛染色法使染料沉积到鞭毛表面，然后在光学显微镜下观察，另外用半固体培养基作细菌的穿刺培养也可推测鞭毛的存在与否。关于鞭毛和纤毛的确切运动机制，目前还停留在学说推论的阶段。环境科学与工程学院原核微生物的鞭毛旋转的分子机制还不十分清楚。主要靠鞭毛基部的转动子（包括Mot蛋白、Fli蛋白）导致S和M环相对旋转而工作，它们位于细胞膜的水平面或附着在细胞壁的内表面。环境科学与工程学院细胞运动的方向由鞭毛转动的方式与转动的方向来控制，但也受环境条件的影响（趋化性等）。运动时需要的能量主要来自质子动力，因为在细菌鞭毛中尚未发现有ATP酶，这与“9＋2”结构的真核微生物不同。也有人认为，细菌鞭毛转动的能量可来自细胞内ATP的水解，在这里，鞭毛的基部起着能量转换器的作用，将能量从细胞质或细胞膜传送到鞭毛，使鞭毛运动。环境科学与工程学院鞭毛菌的运动速度极高，一般每秒达20～80μm，最高时可达100μm。极生鞭毛菌的速度超过周生鞭毛菌，鞭毛可以相当高的频率来转动，在具有鞭毛的螺菌（Spirillumsp）中每秒达50转，已超过了一般电动机的转速。鞭毛转动的结果使菌体运动，鞭毛可改变其旋转方向，这种改变可自发进行，也可应对外界刺激的反应而进行。环境科学与工程学院真核微生物：真核微生物的鞭毛和纤毛都存在“9＋2”结构。近年来由于对鞭毛和纤毛内蛋白成分的分析，及受纤维中肌丝滑行学说的影响，因而提出鞭毛和纤毛的运动是由于二联体微管间的滑行引起的，当改变了各组微管间的相对位置时，就会使鞭毛和纤毛摆动（滑动论）。环境科学与工程学院纤毛的运动是由于放射辐和中央鞘之间的连接和脱离在连续往返地进行中，引起周围的二联体微管一对挨一对（共9对）地互相滑动，每一对微管均能发出一个纵行的冲击，推动相邻的微管，从而带动丝状体转动。此过程需要能量，真核生物的鞭毛和纤毛中均含有ATP酶，水解ATP产生自由能，成为运动所需的能量。环境科学与工程学院在一般情况下，具有鞭毛的微生物在液体环境中是处于持续不断地随机运动中的。但是如果遇到某种环境因素的变化对其有所影响时，大多数运动细菌具有对环境刺激作出改变其运动方向的能力，显示出趋避性。如光合细菌对光的运动、好氧细菌对氧的趋避性等。趋避性运动对于有运动能力的微生物来说，是对外界环境的一种适应。环境科学与工程学院（二）菌毛（fimbria）和性毛（pilus）菌毛是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物，直径一般为7～10nm,长度200～2000nm。在细胞上的数量较多，多达数百根。菌毛也由蛋白质组成，不同的类型其分子量与氨基酸组成不同。环境科学与工程学院菌毛不具备运动功能，菌毛的主要功能是粘连作用,有菌毛的细菌，在液体静止培养时会形成菌膜。菌毛由菌毛蛋白（pilin）亚单位所构成，根据其形态、分布和吸附特性等可分为六种类型，其中最常见的是Ⅰ型，它能牢固地吸附在动植物、真菌以及多种其它细胞上，有的是噬菌体的吸附位点。环境科学与工程学院有一种同细菌结合有关的菌毛叫性菌毛（线毛、伞毛），是细菌结合的工具。细菌的结合是将遗传物质从供体传递到受体菌的一种方式，作为供体或受体的能力是由它的遗传性决定的。性菌毛和菌毛有一定的区别，在细胞上的数量比菌毛少，通常只有1～10根，其作用也不同。一般见于G-细菌的雄性菌株中，具有向雌性菌株传递遗传物质的作用。环境科学与工程学院环境科学与工程学院二、荚膜和粘液层荚膜是细胞分泌的一种富含水分的粘性物质。这层位于细胞壁周围、厚度不定的透明胶状物封闭了细胞壁，使细胞与外界环境有明显的边缘。在形态上可以分成两类：环境科学与工程学院大荚膜：厚度在0.2μm以上，在光学显微镜下可见，有明确的外界面。常用黑墨水负染后观察；微荚膜：厚度在0.2μm以下，不易用光学显微镜观察到，通过免疫学方法可以证明它的存在，用胰蛋白酶可很容易地将这类微荚膜除去。有时这类粘性物质在细胞的表面呈疏散状态，被称为粘液层，其组成成分不同于荚膜。荚膜和粘液层的存在对生命活动往往不是必要的，但荚膜的存在却使某些病原细菌有抵御吞噬作用和提高它们对实验动物的毒力（增加致病菌的感染力）。环境科学与工程学院1.荚膜的形成、特点产生荚膜的能力是微生物的一种遗传特性也与环境条件密切相关。培养基中的碳氮比、溶解氧等都与荚膜的形成有直接的关系，有的也受温度的影响，如产气杆菌和肺炎克氏杆菌在低于最适温度时可大量形成荚膜。还有些细菌的荚膜物质的形成需要专一性的底物存在。例如当培养基中含有蔗糖时，一些细菌（牛链球菌和肠膜明串珠菌）才能形成更多的粘液。环境科学与工程学院通常情况下，具有荚膜物质的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、有粘性，称为光滑型菌落；而无荚膜物质的细菌形成的菌落表面比较干燥、无粘性、称为粗糙型菌落。荚膜的观察：负染色法环境科学与工程学院2.荚膜的化学组成及生理作用荚膜的化学组成因菌种而异，除了大量的水分以外（约占90%），主要成分是多糖〔表面多糖与胞外多糖〕，少数是蛋白质或多肽，也有多糖与多肽复合型的。多糖包括纯多糖（同一种单糖组成）和杂多糖（一种以上的单糖组成）。细菌荚膜多糖由一种或一种以上的单糖或单糖衍生物组成。环境科学与工程学院杂多糖是指一种以上的单糖或单糖衍生物等组成的多糖，如铜绿色假单胞菌的多糖由D-葡萄糖、D-半乳糖、D-甘露糖、D-鼠李糖和D-葡萄糖醛酸等组成。杂多糖的组成方式很多，不同细菌的荚膜，其多糖重复单位的构成不同（图）。环境科学与工程学院环境科学与工程学院荚膜的存在更有利于细菌的生存。荚膜的生理功能为：1）保护作用：废水（污水）生物处理中具有荚膜的细菌形成菌胶团，免遭原生动物等吞噬、侵害，并有助于废水（污水）中有害物质的吸附和沉降等。2）抗干燥：荚膜是一种高度水化的结构，其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤，因此当环境中缺水时，具有一定的抗干燥能力。环境科学与工程学院3）贮存物质：当环境中C/N高时，有利于荚膜物质的形成，当碳源物质减少或耗尽时，有些机体可以利用荚膜物质生长。4）有利于固氮菌的生存：保护细胞内某些厌氧反应。环境科学与工程学院思考题1.微生物生理学的概念。2.原核微生物和真核微生物的特点及包括的种类.3.原核微生物和真核微生物的相同点和不同点有哪些?4.原核微生物和真核微生物鞭毛和纤毛的主要区别

及真核微生物鞭毛和纤毛的相同点和不同点.5.原核微生物鞭毛的基本结构和化学组成.6.真核微生物鞭毛的基本结构和化学组成.7.菌毛的主要功能及其与性菌毛的主要区别.8.荚膜的化学组成及生理作用环境科学与工程学院三、细胞壁（cellwall）在微生物中，除了原生动物、螺旋体、支原体和病毒以外，其它微生物细胞表面还有一层富有弹性的坚韧组织，它位于表面附属物下面，并赋予微生物细胞以特有的形态学特征，这种结构称为细胞壁。环境科学与工程学院从各种微生物材料中分离得到的细胞壁厚度约在10～80nm之间，细胞壁的厚度和重量常随微生物的种类、菌龄等不同而异。破碎细胞壁的方法一般分为两大类：第一类是化学或酶学的方法，如用碱法或溶菌酶破壁。第二类是机械方法，如超声波破碎等。微生物细胞壁具有各种形状，每种形状都是有细胞壁中某些大分子的排列所决定的。因此，很难笼统阐述细胞壁的结构。现以细菌细胞壁为主介绍其结构和功能：环境科学与工程学院（一）细菌细胞壁细菌细胞壁的组成成分复杂，它是决定革兰氏染色反应的结构成分，细菌细胞壁的化学组成与其它真核微生物的化学组成有着显著的区别。环境科学与工程学院1.细菌细胞壁的基本骨架

组成细菌细胞壁的基本骨架（支持骨架）是一种称为肽聚糖(peptidoglycan)的复合物，或称胞壁质（murein），这是一种几乎存在于所有细菌中的粘肽。环境科学与工程学院双糖单位：N-乙酰葡萄糖胺（G）N-乙酰胞壁酸（M）β-1,4糖苷键甘氨酸五肽使相邻肽聚糖肽尾互相交联肽桥4个AA按L型和D型交替排列连接连接在N-乙酰胞壁酸的乳酰基上肽尾单体结构：每个肽聚糖分子单体由3部分组成，双糖单位、肽尾和肽桥。环境科学与工程学院MG四肽尾前后肽桥单体结构双糖单位环境科学与工程学院N-乙酰胞壁酸和N-乙酰葡萄糖胺通过β-1.4-糖苷键连接成二糖重复单位，形成异聚糖（直链），每条聚糖链含20～60个二糖单位，长度为50～100nm。这些聚糖链通过N-乙酰胞壁酸与四肽尾结合，即短肽通过肽键接在胞壁酸的乳酸酰残基上。最后形成交联的三维网状结构（图），这种结构大大增强了细胞壁的强度。环境科学与工程学院革兰氏阳性细菌肽聚糖四肽连接方式环境科学与工程学院肽聚糖大分子在细胞壁中排列成层，分子之间又以肽桥交联成网状结构。组成肽桥的氨基酸种类和排列顺序，也因不同菌而异，大致可以分为4型：I、II、III、IV型。

肽聚糖是一种独特的物质，其组成成分是在动植物中从未见到过的，因此细胞壁中肽聚糖层的存在几乎是所有原核生物的鉴别性特征。环境科学与工程学院2.其他聚合物细菌细胞壁除了由肽聚糖组成的网络结构外，还有其它一些聚合物附属于肽聚糖的骨架上。例如磷壁酸、多糖类和多肽或蛋白质等，在革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌间，参与的聚合物和组成结构不同。环境科学与工程学院1）革兰氏阳性细菌的细胞壁除了肽聚糖外，磷壁酸的存在是G+细菌的一个重要特征。磷壁酸是一种结合在G+细菌细胞壁上的酸性多糖，有5种类型，主要有核糖醇型（ribititol）和甘油型(glecerol)两种。前者是由磷脂键连接起来的五碳糖醇的聚合体，后者是三碳糖醇的聚合体（图）。环境科学与工程学院磷壁酸的类型与基本结构

环境科学与工程学院细胞壁所含磷壁酸的类型因菌种不同而异，它们由磷酸甘油或核糖醇分子的重复单位借磷酸酯桥相连而成。磷壁酸可以是核糖醇磷壁酸，也可以是甘油型磷壁酸，它们以共价键的方式结合到肽聚糖的N-乙酰胞壁酸上，位于肽聚糖层的表面，构成革兰氏阳性菌重要的表面抗原。磷壁酸中羧基可以被取代，甘油磷壁酸羧基多为D-丙氨酸所取代，而核糖醇磷壁酸可被葡萄糖、半乳糖、N-乙酰葡萄糖胺、N-乙酰半乳糖及琥珀酸等取代，取代物按细菌种类而不同（图）。环境科学与工程学院环境科学与工程学院磷壁酸按其结合部位分为壁磷壁酸和膜磷壁酸。壁磷壁酸与肽聚糖相连，含量会随培养基成分的不同而改变。膜磷壁酸又称为脂磷壁酸，它是两端（amphopathic）分子，一端是类脂结合在胞浆膜上，另一端是甘油磷壁酸聚合体，它跨越细胞壁，伸展至细胞膜与其交联，脂磷壁酸具有抗原特异性，其抗体能引起细胞壁或完整的细胞团聚。其含量与培养条件关系不大。环境科学与工程学院大部分磷壁酸含有D-丙氨酸，D-丙氨酸通常附着在甘油的第2或3位置上，或者附着在核糖醇的第3或4位置上，但在某些较复杂的磷壁酸中，D-丙氨酸只附着在其中的一种糖基上。除了D-丙氨酸外，其它取代基如葡萄糖、乳糖等可以附着在甘油醇和核糖醇的自由羟基上。环境科学与工程学院磷壁酸的生理功能:①磷壁酸的存在使细胞呈电负性，通过静电引力在细胞的一定区域维持高浓度的二价离子（Mg2+），以保持细胞壁的稳定和提高有关合成细胞壁的酶活性。②增强某些致病菌对宿主细胞的粘连、避免被白细胞吞噬等。③赋予G+细菌特异的表面抗原，可用于菌种鉴定。储存磷元素；可作为噬菌体的特异性吸附受体；调节细胞内自溶素的活力，防止细胞因自溶而死亡。环境科学与工程学院另外，在一些革兰氏阳性细菌中，发现还有少量蛋白质存在，它们通常有规则地排列在细胞壁的外表面，主要是结构蛋白和酶蛋白，在细胞壁装配和修饰中起重要作用。环境科学与工程学院2）革兰氏阴性细菌的细胞壁G-细菌细胞壁的特点是：厚度较G+细菌薄，呈多层结构，成分较复杂，肽聚糖层很薄（仅2～3nm），故机械强度较G+细菌弱。环境科学与工程学院在G-细菌中，肽聚糖网络是以单层状存在的，它占细胞壁干重的10%。G-细菌肽聚糖的结构可以E.coli为代表，其肽聚糖层埋藏在外膜脂多糖（LPS）层之内。四肽尾不含赖氨酸，而只含内消旋二氨基庚二酸（m-DAP）；并且没有肽间桥，故前后两单体之间的连接仅通过甲四肽尾的第四个氨基酸（D-Ala）的羧基与乙四肽尾的第三个氨基酸（m-DAP）的氨基直接相连，因而只形成较稀疏、机械强度较差的肽聚糖网套。

环境科学与工程学院环境科学与工程学院除了支持骨架肽聚糖层外，还有位于肽聚糖层表面的外壁层（外膜），在电子显微镜观察的超薄切片中，外壁层类似于细胞质膜，是典型的非对称性的磷脂双层结构，因此，常被称作外膜。外膜是细菌细胞对外界的物理性和功能性保护屏障，它们都附着于骨架的外表面上，以共价键方式结合，含量达到了细胞壁干重的80%。环境科学与工程学院外膜在细菌细胞膜（内膜）和肽聚糖的外侧，包围整个细菌，因此外膜成为细菌细胞与外部环境的分界屏障，是高特异性结构。由脂多糖、磷脂及若干种外膜蛋白所组成。现分别介绍其中的脂多糖和外膜蛋白。环境科学与工程学院环境科学与工程学院①脂多糖(Lipopolysaccharide，LPS)脂多糖是外膜的主要成分，位于G-细菌细胞壁最外层，是一种类脂多糖类复合物，可以用温热的酚水溶液或冷的三氯醋酸溶液从细菌细胞或细胞壁制剂中提取出来。脂多糖由类脂A、一个核心区（多糖核心）和O-特异侧链（多糖O抗原）三部分组成。环境科学与工程学院类脂A由葡萄糖胺双糖（glueosomincdisaccharidecone）单位通过焦磷酸键聚合成双糖链，多种长链脂肪酸结合到双糖链上，双糖的羟基已被C12、C14和C16脂肪酸所脂化，这些分子决定了它的疏水性。核心区核心区由一组糖类所组成，朝细胞外表面方向与类脂A相结合，一般是由内（R）核心层和外核心层组成。内（R）核心层包括一个与磷酸乙醇胺相连的2-酮3-脱氧辛糖酸（KDO）和2个庚糖分子；外核心层由5个己糖组成。核心区的多糖成分有差别，其中KDO是共有的成分。环境科学与工程学院O―特异侧链O―特异侧链结合在核心上，位于脂多糖分子的最外层，它是一种决定革兰氏阴性细菌菌体抗原（O抗原）的特异性成分，代表细菌细胞主要表面抗原，所以也称O抗原。它可由重复的寡聚糖长链所构成，其顺序和成分是具有菌株特异性的，它们含有半乳糖、甘露糖、鼠李糖和岩藻糖等，可呈直线排列的三糖为一个单位，也可以是分支排列的四糖或五糖为一个单位的重复排列，这种重复排列单位多至25个，由构成重复单位单糖的种类、配列及结合方式来决定抗原的特异性。环境科学与工程学院LPS的主要功能有：A.是G-菌致病物质的基础，类脂A为G-细菌内毒素的毒性中心。b.具有吸附Mg2+、Ca2+等阳离子以提高它们在细胞表面的浓度的作用。c.脂多糖特别是其中的O-特异性多糖的组成和结构的变化决定了G-细菌细胞表面抗原决定族的多样性。如国际上根据脂多糖的结构特性而鉴定过沙门氏菌属(Salmonella)的抗原类型多达2107个(1983年)。d.是许多噬菌体在细菌细胞表面的吸附受体。

环境科学与工程学院②外膜蛋白外膜蛋白是革兰氏阴性细菌细胞壁中的又一组成成分，指嵌合在LPS和磷脂层外膜上的20余种蛋白，多数功能还不清楚。环境科学与工程学院其中的脂蛋白具有使外膜层与内壁肽聚糖层紧密连接的功能；另有一类可在外膜上形成一物质通过的通道，可控制某些物质进入外膜的跨膜蛋白，称孔蛋白（porin）,有特异性和非特异性两种，阻止某些抗生素、去污剂和其它毒性物质进入体内，而允许营养物质进入，这一功能是由构成外膜特异蛋白质来完成。环境科学与工程学院两种输入机制：a.由贯穿外膜的通道（孔蛋白）来完成，它允许亲水性水分子物质通过，这是非特异性扩散。b.对于扩散孔不易通过的物质是由外膜小蛋白分子特异性运输通过外膜，一类特异性较低的是负责麦芽糊精、核苷酸的运送蛋白，另一类特异性高的是负责铁离子复合物和维生素B12的输送蛋白。可防止胰蛋白酶、溶菌酶等进入，从而保护了位于外膜内侧的肽聚糖层。环境科学与工程学院脂蛋白以共价键连接到肽聚糖上，将外膜与肽聚糖层连接起来，由于这种脂蛋白的化学结构是由布朗（Braun）等人确定的，故又称布朗蛋白（Braunprotein）。这些脂蛋白具有其背离肽聚糖方向的亲脂末端，并可通过水性相互作用而包埋入亲脂双层膜中，也可游离于外膜内。环境科学与工程学院在G-细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间（约12～15nm）称壁膜间隙（周质空间），其中存在着多种蛋白，包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。环境科学与工程学院3）古生菌的细胞壁古生菌除了热原体属没有细胞壁外，其余的都具有和真细菌类似功能的细胞壁。但它们的细胞壁中没有细菌肽聚糖的胞壁酸和D-氨基酸特征，它们没有真正的肽聚糖，细胞壁是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白质构成。环境科学与工程学院假肽聚糖细胞壁甲烷杆菌属β-1,3糖苷键不被溶菌酶水解N-乙酰葡糖胺和N-乙酰塔罗糖胺糖醛酸交替连接而成，连在后一氨基糖上的肽尾由L-glu、L-ala和L-lys三个L型氨基酸组成，肽桥则由L-glu一个氨基酸组成。环境科学与工程学院4）抗酸细菌的细胞壁抗酸细菌是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊G+细菌。（因被酸性复红染色后不能像其他G+细菌那样被乙醇脱色）抗酸细菌革兰氏染色呈阳性，但细胞壁的构造却类似与G-细菌。（其细胞壁类脂含量高达60%，而肽聚糖含量很低）环境科学与工程学院5）细菌细胞壁的主要功能：①固定细胞外形和提高机械强度，在生活机体内主要起保护作用，并赋于细胞以一定的形态学特征；②对渗透压的忍受范围之广主要依靠细胞壁；③提高细胞的稳定性和有利于提高某些酶活性，阻拦有害物质进入细胞。④为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；⑤具有特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。环境科学与工程学院

G+细菌和G-细菌细胞壁生理学特性比较成分G+细菌G-细菌壁厚度（nm）肽聚糖量（占干重%）革兰氏染色反应外壁层（外膜）脂多糖磷壁酸类脂和脂蛋白含量鞭毛结构产毒素对机械力的抗性抗溶菌酶对青霉素和磺胺对链霉素、氯霉素及四环素对叠氮化钠对干燥产芽孢10～8030～70能阻留结晶紫被染成紫色--+低（仅抗酸性细菌含有）一对环以外毒素为主强弱敏感不敏感敏感抗性强有的产10～1510经脱色而被复染成红色++-高两对环以内毒素为主弱强不敏感敏感不敏感抗性弱不产环境科学与工程学院（二）真核微生物的细胞壁1.真菌的细胞壁真菌细胞壁主要由多糖、少量蛋白质和脂类物质组成。多糖是细胞壁微纤维与基质的主要成分。微纤维部分可使细胞壁保持坚韧性，它们都有单糖的β-1、4聚合物，基质包括甘露聚糖、葡聚糖和少量蛋白质。多糖成分与真菌种类有一定的关系，在低等真菌里，微纤维由纤维素组成，在高等真菌里，微纤维由几丁质组成。即使在同一真菌，在其不同的生长阶段，细胞壁的成分也有明显不同（表）环境科学与工程学院不同真菌的细胞壁多糖细胞壁多糖真菌的分类地位代表菌纤维素、糖原集孢粘菌目Dictyostelumdiscoideum（盘基网柄菌）纤维素、葡聚糖卵菌亚纲Pythiumdebaryanum（德巴利腐霉）纤维素、几丁质丝壶菌纲Rhizidiomycessp（一种根前毛菌）几丁质、壳多糖接合菌亚纲Mucorrouxianus（鲁氏毛霉）葡聚糖、甘露聚糖子囊菌纲半知菌纲Saccharomycescerevisiae（酿酒酵母）Candidautilis（产朊假丝酵母）几丁质、甘露聚糖担子菌纲Sporobolomycesroseus（红掷孢酵母）半乳聚糖、聚半乳糖胺毛菌纲Amoebidiumparasiticum（寄生变形毛菌）几丁质、葡聚糖子囊菌纲担子菌纲半知菌纲壶菌纲Neurosporacrassa（粗糙脉胞菌）Schizophyllumcommune（群集裂褶菌）Aspergillusniger（黑曲霉）Allomycessp(一种异水霉)环境科学与工程学院酵母菌的细胞壁：葡聚糖等是微纤维的构成成分，如酿酒酵母，有两层明显的壁含有等量的葡聚糖和甘露聚糖，这两种成分可占细胞壁成分的85%，另外还有少量的蛋白质、葡萄糖胺和脂等。外壁有甘露聚糖和蛋白质等组成，这层壁可让乙酸、丙酸及甘油酸等通过，但阻碍蛋白胨等渗入；内层由葡聚糖和甘露糖组成，能渗透乙酸和丙酸，阻碍琥珀酸和甘油酸通过。环境科学与工程学院2.藻类的细胞壁藻类的细胞壁厚度一般为10～20nm,有的仅为3～5nm,如蛋白核小球藻（Chlorellapyrenoidis）。大多数藻类细胞壁中的微纤维由纤维素组成，也有些种类由木聚糖和甘露糖组成的多糖来代替纤维素。藻类细胞壁中的微纤维可占细胞壁干重的50～80%，其余部分为间质多糖所占。环境科学与工程学院间质多糖主要是杂多糖，其成分随种类而异：褐藻的细胞壁：含有褐藻酸（由D-甘露糖醛酸和L-葡萄糖醛酸组成的多糖）；蛋白核小球藻的细胞壁：含有由半乳糖-鼠李糖组成的多聚糖；硅藻的细胞壁：含二氧化硅和碳酸钙，其中硅的含量可达细胞壁干重的50%以上。环境科学与工程学院四、鞘皮某些丝状细菌如浮游球衣细菌（Sphaerotilusnatans）会形成管状外套，称为鞘皮。环境科学与工程学院鞘皮包围在若干个细胞外面，使单个细胞包在鞘内排列成丝状。在光学显微镜下就能观察到具有鞘皮的细菌，有时菌体可自由地离开这层管状外套，留下一个空壳。鞘皮由含葡萄糖、葡萄糖醛酸、半乳糖和岩藻糖的异聚糖以及蛋白质构成网状纤维体，间隙中以脂质填充，成为像内胎状的空管。环境科学与工程学院鞘皮是由菌体分泌形成的，一旦形成后与菌体无直接关系。在一些细菌中，如醋化醋杆菌木质变种（Acetobacter

aceti

var

xylinum）会分泌纤维素，由它形成“醋醭”，即围绕着细胞的皮革状皮膜。纤维素在这里起着一种胶合剂的作用，且与荚膜在结构和功能上有所不同。鞘皮的功能是保护鞘内的细胞，可使其逃脱原生动物和微型后生动物的吞噬。细胞单个、杆状或呈假分支，在鞘内呈链状排列，鞘上一般有固着器，可附着在固形物上。环境科学与工程学院思考题1.G+和G-细胞壁的结构和组成。2.磷壁酸的类型和生理功能；3. LPS的组成和生理功能。4.G+细菌和G-细菌细胞壁生理学特性比较。

5.真核微生物细胞壁的组成。环境科学与工程学院第二节原生质体一般将完全脱去细胞壁的微生物细胞（包括完整的动物细胞）称为原生质体。部分失去细胞壁的称为原生质球状体。细胞是原生质体具体的形态结构单位。而细胞结构是原生质体存在的具体形式。原生质体除了细胞膜（质膜）外，还包括细胞核和细胞质.细胞膜、细胞核和细胞质以其紧密的方式互相联系，互相依存，互相制约。环境科学与工程学院一、细胞质膜(cytoplasmicmembrace)细胞质膜也称原生质膜（plasmamembrace），一般简称质膜，它是紧贴在细胞壁内侧、包围着细胞质的一层柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜。质膜是与细胞起源、生命本质密切相关的重要结构，位于细胞壁内直接与原生质接触，能使细胞独立于环境而存在，可使生命体有更大的相对独立性。质膜是细胞生存必不可少的一种重要结构，它的损伤与破坏直接导致机体生长停止与死亡。环境科学与工程学院除了质膜以外，在真核生物中还有各种构成细胞器的膜，称为细胞内膜。相对于细胞内膜，质膜也被称为外周膜。在原核生物中，如有些细菌的质膜向细胞内延伸成为间体或质膜体，具有真核细胞器的部分功能。环境科学与工程学院（一）细胞质膜的结构与化学组成无论是动物、植物还是微生物，无论是细胞质膜还是内膜系统的膜都有着相同的超微结构。在漫长的生命进化过程中质膜的出现是一个重要的关键阶段，有了它才确定了细胞为生命的基本单位。细胞质膜和不同的内膜，各有其不同的功能，但它们基本的化学组成、分子结构却有着共同特征。环境科学与工程学院1.质膜的结构长期以来，根据研究的结果提出了不少有关膜结构的理论，这里只介绍两种影响较大的理论：单位膜理论和流动镶嵌模型理论。环境科学与工程学院“单位膜”：磷脂分子是构成膜的主体，并且磷脂分子有规则地排成双层，其中磷脂分子的极性端面向双分子层的两侧，非极性分子面向双分子层的内侧，蛋白质分子位于膜的两侧，并以β-折叠构型通过静电引力与磷脂分子的极性端相联系，组成蛋白质-磷脂双分子层-蛋白质这种类似三夹板式的结构（夹心饼干），也就是在电子显微镜下观察到细胞质膜的3层结构。环境科学与工程学院20世纪60年代以后，对单位膜理论的异议增加了，因为所有细胞都具有共同的单位膜结构，这很难与膜的多样性和特殊性一致起来。在生命体系中一般功能的不同常伴随着结构的差异，而单位膜理论是假定所有细胞的膜都是相同的，显然这是矛盾。20世纪60年代后期以来，电子自旋共振光谱等新的物理学技术证明磷脂的脂肪酸链具有流动性，用荧光抗体标记的融合细胞也证明膜具有流动性。在此基础上又提出一些膜的分子结构模型，其中液态（流动）镶嵌模型受到广泛支持。环境科学与工程学院“液态（流动）镶嵌模型”：是S.J.Singer和G.Nicolson于1972年提出的，这是目前为大多数人所接受的理论。液态（流动）镶嵌模型认为膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同生理功能的蛋白质。其中脂质双分子层为液态可动的，其运动方向主要是与膜表现为平行的侧向移动，可动程度在不同的细胞有所不同，并与温度等因素相关。环境科学与工程学院主要特点是：①强调了膜的流动性；②膜内蛋白质和脂类分子分布不对称。使膜分子聚在一起主要是蛋白-蛋白、蛋白-脂类、脂类-脂类的相互作用，主要是疏水的和亲水的两种非共价键的相互作用。环境科学与工程学院细胞质膜的液态镶嵌模型环境科学与工程学院Hopanoid(藿烷类化合物)环境科学与工程学院2.质膜的化学组成质膜厚度约7～8nm，主要由脂质（磷脂和糖脂）和蛋白质组成，脂质占膜表面积的70～80%，含量在25%以上；蛋白质占膜干重的60～70%，另外还含有少量的糖与核酸等其它成分。环境科学与工程学院由于生活细胞不断地通过质膜进行物质交换，并保持其动态平衡，质膜的化学组成也受到许多因素的影响。在微生物细胞中，同样也受到种类、培养条件等因素的影响，因而质膜的化学组成差异较大，但其主要成分的含量基本上是稳定的（表）。环境科学与工程学院细菌及真菌质膜的化学组成微生物蛋白质（%）脂质（%）六碳糖（%）RNA（%）巨大（芽孢）杆菌58～7520～280.2～81.2～5.1藤黄微球菌52～6823～2816～192.3金黄色葡萄球菌69～73301.72.4啤酒酵母（S.cerevisiae）46～47.537.8～45.63.26.7白色念珠菌（菌丝型）45.031.0250.5梭霉菌（Fusaiumculmarum）25.040.030.0-粪链球菌45.532.1-2.7A组链球菌68252.12.0绿脓杆菌60.235.11.40.5牛生殖道支原体59.237.36.82.0环境科学与工程学院1）脂质双分子层

脂质在膜中是以双分子层的形式存在的，脂质双分子层是所有细胞质膜的基础结构，组成真细菌细胞质膜的主要脂类有磷脂、糖脂和鞘脂等极性脂类，此外还含有非极性的脂醌、类胡萝卜素等。磷脂是主要成分，是甘油-3-磷酸的衍生物，最普通的磷脂为磷脂酰乙醇胺和磷脂酰甘油等，在真核生物中常见的磷脂酰胆碱却在细菌质膜中罕见。环境科学与工程学院除了磷脂外，在许多G+

细菌和G-

细菌的质膜中还含有糖脂，细菌的糖脂有两类：一类是糖基二脂酰甘油（以糖苷键将糖基连接在二脂酰甘油的C-3上）；第二类是脂酰化的糖（糖的一个或多个羟基被长链脂肪酸酯化）。鞘脂：以鞘氨醇代替甘油分子所形成的磷脂。在细菌中并不广泛存在。环境科学与工程学院无论是磷脂还是糖脂，其分子中都含有长链脂肪酸（通常含15～19个碳原子的脂肪酸）。细菌磷脂的脂肪酸组成与其生长条件密切相关，如培养基成分、酸碱度、温度以及菌龄不同，对形成脂肪酸的类别有较大的差异。例如大肠杆菌的脂质中不饱和脂肪酸含量的比例随培养温度（10～43℃）成反比。又如需氧菌中环丙烷脂肪酸的比例随供氧条件的改善而增加。环境科学与工程学院不同的膜脂在不同类型细胞膜中的含量、分布是不同的，但是所有磷脂分子的一个显著特点是极性强。每一个磷脂分子由一个带正电荷且能溶于水的极性头端（烃端）所构成。两个极性头分别朝向内外两表面呈亲水性；而两个非极性端的疏水尾则埋入膜的内层，于是形成了一个磷脂双分子层。这种一头亲水一头疏水的分子称为双型性分子。磷脂的极性端对维持膜上酶蛋白的活性是必需的。根据已有的资料表明，细菌细胞膜上的酶蛋白中的膜脂质不仅是酶的机能所必需，更重要的是使膜成为液态性，而且膜上很多种酶活性依赖于膜脂的存在。环境科学与工程学院脂质双分子层构成细胞膜的基质，它有以下两个主要特点：（1）脂质双层中内外两层脂质分子是非对称的，例如红细胞膜脂质双层，外层含有较多鞘磷脂和磷脂胆碱，而内层则含有较多磷脂酰乙醇胺和磷脂酰丝氨酸。不同细胞，脂质双分子层组成情况是不同的。（2）脂质双层不是固态物质，而是可动的液态体系。脂质双层的运动，主要是与细胞膜平行的横向运动。（可动性大小的有关因素：脂质分子中脂肪酸链的不饱和程度和环境温度）环境科学与工程学院2）膜蛋白

膜蛋白是构成质膜的重要成分，膜的大部分功能主要由膜蛋白完成。质膜内含丰富的蛋白质，这些蛋白质除了按生理作用分为结构蛋白、结合蛋白与酶蛋白外，又可以根据它们在膜中的位置与膜结合的程度分为整合蛋白和周边蛋白。环境科学与工程学院周边蛋白：只与膜的内、外表面相连，经过较温和的处理，如改变离子强度或酸碱度，就可以与膜分离，这类蛋白在中性环境中呈可溶性分子，如表面受体属此类。与细胞的分裂、吞噬和胞饮等作用有关。整合蛋白：占整个膜蛋白的70%-80%，嵌在脂质内部，有的甚至贯穿整个脂质双分子层，所以较难与膜分离。通常要用较剧烈的方法才能与膜分离开，在物质传送中起重要作用。环境科学与工程学院蛋白质的种类和数量反映了膜功能的复杂程度，质膜所具有的各种功能在很大程度上也决定于膜内所含的蛋白质。细胞和周围环境之间的物质、能量和信息的交换，大多与细胞质膜上的蛋白质有关。不同的细胞都有其特有的膜蛋白，这是决定细胞在功能上的特异性的重要因素，如大肠杆菌的载体蛋白（M蛋白）等。环境科学与工程学院细胞膜蛋白的共同特点：（1）可动性：多为平行于脂质双层的移动；（2）分布上的非随机性：按照各自的功能分布在膜的一定位置上。例如与钠离子排出有关的蛋白质总是分布在细胞膜的内侧。环境科学与工程学院3.质膜的功能质膜是一种渗透屏障结构，具有一定的机械强度，常呈流体状态，具有选择地让营养分子透入，又不使细胞内含物漏出的精密平衡装置，一切生物活性物质所展现的功能都是在生物膜上、膜内或通过膜而产生的。环境科学与工程学院质膜是细胞内外的物质运输交换、能量转换与信息传递等重要活动的场所；是许多物质合成及中间代谢的主要步骤产生的部位，并通过多种途径调节细胞代谢。例如：NADH脱氢酶、琥珀酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等与细胞呼吸有关；乳酸脱氢酶、糖运输系统中的酶Ⅱ等与物质运输有关；UDP-葡萄糖水解酶、十一异戊烯醇磷酸激酶等与某些物质的合成有关。维持细胞内正常的渗透压；合成细胞壁和糖被等组分的重要基地；是鞭毛基体的着生部位和鞭毛旋转的供能部位；环境科学与工程学院（二）古生菌的细胞膜古生菌的质膜在本质上也是由磷脂组成，但它比真细菌或真核生物具有更明显的多样性。亲水头（甘油）与疏水尾（烃链）间是通过醚键而不是酯键连接的；疏水尾是异戊二烯的重复单位，而真细菌和真核生物的疏水尾是脂肪酸；细胞膜的化学组分存在多样性（连接不同的基团、含多种独特脂类）；古生菌的细胞质膜中存在着独特的单分子层膜或单、双分子层混合膜，而真细菌或真核生物的细胞质膜都是双分子层。环境科学与工程学院原核生物中，由膜的内褶形成间体，它是一种囊状构造，其内充满着层状或管状的泡囊，多见于G+细菌，每个细胞含一至数个。白喉杆菌的间体

环境科学与工程学院间体可能的功能：相当于真核生物的线粒体；相当于真核生物的内质网；与细胞壁合成有关；与核分裂有关。另外有学者认为间体只是一种赝像。环境科学与工程学院二、细胞核细胞核是原生质内一种重要的细胞结构，它携带有整个细胞的遗传信息，实际上也是细胞内各种生物化学与遗传过程的控制中心。原核细胞与真核细胞的主要区别在于有无完善的细胞核。在真核细胞中，核仁位于核膜中，有完整的细胞核结构；原核细胞的核没有核膜，也没有核仁，但仍保持其完整性，与真核生物一样，在细胞内担负着遗传和调节的功能。环境科学与工程学院（一）细胞核的化学组成1、真核细胞核的化学成分包括：核酸脱氧核糖核酸（DNA）核糖核酸（RNA）蛋白质碱性蛋白质：组蛋白及精蛋白非组蛋白性蛋白质：酸性及中性蛋白质，其中包括各种酶类另外，还包括脂肪、水和无机盐等。环境科学与工程学院核内的主要化学成分为DNA。在真核生物中，它与一些蛋白质结合，以核蛋白的形式存在，这种核蛋白称脱氧核糖核蛋白，简称DNP。DNP约占核干重的70～80％，为核内最主要的成分。此外，核内还含有水、少量的脂类和无机盐等，脂类主要存在于核膜中，无机盐中含有一定量的钙和镁。核内所有的生化物质全由复杂的膜包围。原核细胞核的化学组成比真核细胞核简单，其主要成分为DNA，还有一些非组蛋白性蛋白质和RNA，其中蛋白质主要是RNA多聚酶。环境科学与工程学院DNA的电子显微镜照片《伏羲女娲图》环境科学与工程学院2.细菌的细胞核细菌的微小体积和它们所存在的两种核酸使细菌细胞核的研究带来了一定的困难。经典的细胞学方法与超薄切片技术的发展，终于发现细菌的核区被卷曲的DNA双螺旋所填满，它们占有一定的区域。环境科学与工程学院大多数原核生物和病毒的完整的DNA分子都是环状的。环状分子可以是共价闭合环，共价闭合环一般都是扭曲的，这样的环称为超螺旋。绝大多数细菌的全部基因都包含在一条环状超螺旋的DNA分子上，环的总长度约1300μm，而细菌的直径约1μm，长度2～3μm。显然细菌细胞中的DNA分子必定是高度折叠的。环境科学与工程学院环境科学与工程学院细菌染色体是高度紧密的结构。这一结构包含RNA、蛋白质和超螺旋DNA。染色体外周的DNA环都是超螺旋形式，在染色体近中心处有一个致密的区域，称为支架。支架的形状因染色体而异，但长度相当恒定，约3～5μm或大致是细菌长度的l～2倍。如用RNA酶、胰蛋白酶或各种去污剂处理染色体，染色体就会显著扩展。随着蛋白质的去除，染色体形式的紧密程度发生一系列变化。环境科学与工程学院从各种观察得到的结论是：通过DNA分子的不同区域与支架的结合，染色体保持紧密形式，支架是含RNA和蛋白质的复合结构。如大肠杆菌有46个超螺旋，附着在支架蛋白上。环境科学与工程学院3.染色体的大分子组成在真核生物中，DNA分子一般不成环，由DNA与蛋白质等以复杂的结构联系形成了染色体，染色体包含在核中，数目总是在一条以上，每条染色体上携带的基因数比原核生物少。环境科学与工程学院细菌只有一条染色体，细菌染色体的DNA不与蛋白质结合，DNA的负电荷可被Mg2+以及有机碱(如精胺、亚精胺和腐胺)等中和。大肠杆菌的染色体由约60～70%的DNA、30%的RNA和1%的蛋白质组成。大肠杆菌细胞核中的RNA具有使DNA保持高度浓缩状态的功能，因为核经RNA酶处理后，DNA分子即展开。细胞核中的DNA是遗传的主要物质基础，是遗传信息的仓库。环境科学与工程学院4.质粒（plasmid）

在细菌（或其它原核生物）中，除了染色体的DNA外，许多细菌体内还存在一种游离于细菌核基因组外的小型闭环状的能自主复制的DNA组分，称为质粒。环境科学与工程学院质粒中DNA的量占细菌染色体的0.1～0.5%。在细菌分裂时，质粒可伴随细菌染色体分配到子细胞并在细菌的后代中延续。质粒的分子量远远小于染色体的分子量，大多数从细胞中分离到的质粒DNA都处于具有麻花状的超螺旋状态。质粒DNA上具备的某些基因可指令寄主菌产生某些具有特殊功能的蛋白质，因而使细菌具备不同的特性。如致育性F质粒、耐药性R质粒及多种的生化反应特性等。质粒在不同的遗传背景的寄主菌内受到环境因素的作用可以发生变异，不同的质粒在同一寄主菌内还可以发生重组，外界环境的选择可使其不断演变。质粒通常对高温、酸(pH4.0)、碱(pHl2.5)有较强的抗性。环境科学与工程学院质粒虽然具有独立自主的复制功能，但它在菌体内与染色体的某些功能又有一定的相互依赖和相互制约的作用。例如：染色体上基因的突变可影响F类型质粒的复制，有的突变也可以引起某些质粒拷贝数的增多。而反过来，由于质粒容易发生变异，而且在细菌细胞间进行基因交换，它又能影响染色体、诱发染色体、引起染色体遗传结构发生改变。环境科学与工程学院质粒在遗传工程学方面，具有重要意义，它可携带基因转移到另一生物体内，并组合在它的DNA或基因组中，以改变它的遗传结构和某种遗传特性或创造出新品种，被广泛应用于各种基因工程领域中。降解性质粒在微生物对污染物质的降解中起着重要作用。环境科学与工程学院5、真核微生物的细胞核真核微生物的细胞核由于核膜的存在将细胞内的原生质分为细胞质与核质两个部分，使细胞核与外界环境之间有明显的界限。核膜为典型的膜结构，由双层单位膜构成，面向胞质的一层为核外膜，核内膜面向核质。两层之间有一定的空腔，其厚度在不同的细胞中有较大的差别（20～40nm）。环境科学与工程学院核膜上有一些孔洞，可让一些物质进出核内外。如RNA由核内的DNA模板转录形成，一部分RNA在核内翻译，一部分RNA在核外翻译，因而需要有穿过核膜的孔洞。因此，核膜在一定程度上控制着细胞质与核质之间持久的物质交换，也包括遗传信息的转录和传递。环境科学与工程学院核质主要指由核膜包围着的核液及染色体(染色质)等。核液为一些无定形基质，包括水、各种酶类和无机盐等，成为细胞核行使各种功能的有利内环境。染色体在有丝分裂过程中的间期，在核中呈分散状态，即为染色质。不论是染色体或染色质，真核细胞核中的DNA总是和碱性蛋白的组蛋白结合在一起，同时也有少量酸性蛋白，结合的方式可能是组蛋白的碱性基团与DNA的酸性磷酸基团连接，酸性蛋白质与碱基连接。环境科学与工程学院细胞核内有一个或一个以上的核仁，核仁外面没有膜，核仁由RNA和蛋白质构成，核仁是RNA聚集的场所，但RNA必然还要输送到核外。尽管核仁中以蛋白质成分占得多(70～80%)，但目前对核仁内蛋白质的代谢过程以及蛋白质与RNA在核仁中的关系还不清楚。环境科学与工程学院真核细胞核的形状往往与细胞形状有关，一般情况下，当细胞体积增大时，细胞核也随之增大。它是遗传信息贮存场所，是细胞内DNA复制和RNA转录中心，是细胞生命活动的调控中心，任何有核细胞去掉了核便失去了其原有的生活机能。环境科学与工程学院三、细胞质及其内含物细胞核与细胞质的出现是原生质体分化的结果。细胞核与细胞质、各种细胞器之间构成一个极为微妙、复杂的细胞内环境。环境科学与工程学院细胞质是指膜内除核区以外的所有半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。它们被各种膜状体和折叠的膜相隔，有的封闭在膜内，有的处在内膜系统之中，行使着不同的功能。细胞质的含水量约为80%，其余组成为蛋白质、脂类、糖类、无机盐和核酸等，分别以核糖体、贮藏物、酶类、中间代谢物、各种营养物质和大分子的单体形式存在，各成分的量随不同种类的细胞而异。环境科学与工程学院(一)核糖体核糖体是由RNA和蛋白质组成的一种亚细微结构，是合成蛋白质的主要组成部分，在各类细胞中普遍存在。由约65%的核糖酸和35%的蛋白质组成。它们是以颗粒状态存在于细胞质中的，直径约15～25nm。环境科学与工程学院颗粒中所含的主要成分为核糖体核糖核酸(ribosomalribonucleicacid，简称rRNA)，它们与蛋白质结合，以核蛋白（RNP）的形式存在，构成了核糖体。在合成蛋白质的过程中，核糖体是用来解读mRNA上的碱基顺序，而且在整个过程中，都结合在一起，并沿着mRNA链移动，促使肽链的延伸。原核细胞和真核细胞的核糖体在外形和功能上基本相同，然而两类细胞的核糖体大小不同。环境科学与工程学院环境科学与工程学院1.原核细胞的核糖体原核细胞核糖体的化学组成已知道得很清楚，其中研究得最多的是大肠杆菌核糖体。原核细胞的核糖体是由两个亚基组成的蛋白颗粒，用沉降系数命名，（沉降系数的单位——Svedbergunit，简称S）。细菌核糖体完整的颗粒称70S，两个亚单位为30S和50S。30S和50S亚基可进一步解离：

30S→21种不同的蛋白质+16SRNA50S→32种不同的蛋白质+23SRNA+5SRNA环境科学与工程学院大肠杆菌核糖体颗粒的分子量为：

70S颗粒：2.7×107，30S颗粒：0.9×106，50S颗粒：1.8×106由于细菌核糖体的性质在较广的种属间保持稳定，这些数值也代表了所有原核细胞的核糖体数值。细菌核糖体在其体积和许多其他特性上类似于线粒体和叶绿体。环境科学与工程学院细菌细胞约含5000～50000个核糖体，其数量随生长速率而改变，在快速生长的细胞中，核糖体数量最多。例如用蛋白质合成旺盛的细胞制成超薄切片，在其电镜照片上可见到有规则的核糖体链，穿在mRNA链上像珠子――多核糖体。环境科学与工程学院2.真核细胞的核糖体真核细胞核糖体的基本特性与原核细胞核糖体的相似，但它们含有更多数目的蛋白质和一种额外的RNA分子。一个典型的真核细胞核糖体为80S，由60S、40S两个亚基组成：

40S颗粒→18SRNA＋约30个蛋白质

60S颗粒→5.8S+28SRNA+约50个蛋白质环境科学与工程学院（二）线粒体与叶绿体1、线粒体线粒体是存在于真核细胞内的一种由双层膜组成的独特的细胞器，其内外膜围成了界限明确的内外两室。线粒体有“动力站”之称，其功能是把蕴藏在有机物中的化学潜能转化成生命活动所需能量（ATP）。环境科学与工程学院线粒体的外形多种多样，但在大多数细胞中，最常见的是短杆状或卵圆形，大小在1.5～3×0.5～1.0μm，随种类不同和所处的生理条件而变化。线粒体由60～65％蛋白质35～40%脂类组成，尚含有DNA、RNA及核糖体等，每个细胞所含线粒体数目通常为数百或数千个。环境科学与工程学院线粒体是活细胞生物氧化产生能量的主要机构，是TCA循环、呼吸链中电子传递、氧化磷酸化等的场所。并参与脂肪酸氧化、转氨基作用、生物合成谷氨酸、天门冬氨酸、脂肪酸等。其富含物质氧化和能量产生的酶类，已分离出120种：如、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、顺乌头酸水合酶、细胞色素b、c、a等。原核细胞内不存在线粒体，各种酶类则是细胞膜的一部分，或附着于质膜上，参与各种生化反应。细菌质膜围绕着细胞质，膜发生内褶并可横贯细胞质或形成间体――膜状结构。环境科学与工程学院2、叶绿体

叶绿体是光合生物体（真核）内含叶绿素的细胞器，其功能就是进行光合作用。叶绿体的外形多为扁平的圆形或椭圆形，略呈凸透镜状，但在藻类中叶绿体的形态变化很大，有的呈杯状,有的呈螺旋带状,也有呈板状或星状的。叶绿体的构造由三部分组成，包括叶绿体膜、类囊体和基质。其外围也是双层膜，整个叶绿体内存在细微的片层结构。叶绿素等光合色素也不是均匀地分布在整个叶绿体中的，而仅仅是和类囊体膜结构结合在一起。在颗粒状的基质中可看到具有细胞质核糖体特性的原核生物微粒和DNA、RNA等。环境科学与工程学院叶绿体在形态、构造和进化上都与线粒体有许多惊人相似之处，尤其是在基质内还含有自身特有的环状DNA和本为原核生物才有的70S核糖体，从而能满足合成自身的部分特需蛋白质。在能进行光合作用的原核生物中，细菌和蓝细菌都缺少叶绿体，但确实有叶绿素在广泛的内膜系统中存在。细菌的光合器称为载色体或色素囊，蓝细菌的光合器一般称为类囊体。环境科学与工程学院环境科学与工程学院环境科学与工程学院（三）其它内含物微生物细胞质中除核糖体等内含物外，还存在许多其它颗粒状内含物，多数为细胞的贮存物。颗粒的多少常随菌龄及培养条件的不同有较大的变化。

环境科学与工程学院贮藏物是一类由不同化学成分累积而成的不溶性沉淀大颗粒，单层膜包裹，主要功能是贮存营养物。

糖原：大肠杆菌、克雷伯氏菌、芽孢杆菌和蓝细菌等

碳源及能源类

聚β-羟丁酸（PHB）：固氮菌、产碱菌和肠杆菌等

硫粒：紫硫细菌、丝硫细菌、贝氏硫杆菌等贮藏物

藻青素：蓝细菌