细胞生物学-各章小结和重点难点

第四章细胞质膜

本章小结

•细胞膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白构成的。

•膜脂主要包括甘油磷脂、鞘脂和胆固醇。甘油磷脂是构成膜的主要成分，主要包括磷脂酰胆碱、

磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等；鞘脂是鞘氨醇的衍生物，主要包括神经鞘磷脂、

脑昔脂和神经节昔脂等。

•膜蛋白可分为内在蛋白、外在蛋白和脂锚定蛋白3大类。

•内在蛋白可以a单次或多次螺旋、p折叠片或形成大复合物的方式与膜脂结合；外在蛋白靠离子

键或其他弱键与膜内在蛋白或膜脂结合；脂锚定蛋白通过与之共价相连的脂肪酸（质膜内侧）或

糖基磷脂酰肌醇（质膜外侧）锚定在质膜上。

•膜的流动性与膜的不对称性是生物膜的最基本特性。

•膜的流动性表现：膜脂分子具有侧向扩散、旋转运动、弯曲运动与翻转运动；膜蛋白具有侧向扩

散和旋转运动，但不具备翻转运动。

­膜的不对称性表现：膜脂分布的不对称性（质膜外小页SM.PC多，质膜内小页PS、PE多）；膜

蛋白的不对称性（糖蛋白全部分布于质膜外小页面）。

­膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构，它参与维持细胞的形态、并协助细胞

质膜完成多种的生理功能。

•各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境，而且还行

驶着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。

•胞膜窖是近年来发现的新的细胞质膜结构，可能是窖蛋白与脂筏结合形成的一种特殊结构。在细

胞的胞饮、蛋白质分选、胆固醇的发生、信号转导、肿瘤的发生中具有重要作用。

本章重点与难点

•膜脂与膜蛋白的主要类型

•不同膜蛋白与膜脂的结合方式

•膜脂与膜蛋白的运动方式

•膜的流动性与不对称性特征

­细胞质膜的基本功能

第五章物质的跨膜运输

本章小结

­细胞质膜具有选择通透性，是细胞与细胞外环境之间物质运输的屏障。广义的细胞物质运输包括

跨膜运输、胞内运输与转细胞运输。

•几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子的跨膜运输都需要膜运输蛋白。膜转运蛋白包括：载

体蛋白、通道蛋白以及微生物分泌的离子载体。

・载体蛋白是多次跨膜的整合蛋白，每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶

质分子的被动或主动跨膜运转。

•通道蛋白形成跨膜的亲水性通道，介导溶质的被动跨膜运输。可分为离子通道与水通道。

•根据应答信号的不同，离子通道可分为：电压门通道、配体门通道和压力激活通道。离子通道具

有3个显著特征：①具有离子选择性；②不与转运离子结合，转运速率高且无饱和性；③非连续

性开放而是门控的。

•水通道是细胞膜上四个相同水通道蛋白亚基构成的四聚体，每个亚基为6次跨膜蛋白，特异性被

动转运水。

•P-型离子泵包括：Na+/K+-泵、Ca2+-泵、P-型H+泵等。在转运离子过程中，P-型离子泵发生磷

酸化与去磷酸化引起构象改变，实现离子跨膜转运。

•Na+/K+-泵每个循环消耗1个ATP泵出3个Na+泵入2个K+。动物细胞借助Na+/K+-泵维持细胞

精选文库

渗透平衡；同时利用胞外高浓度的Na+所储存的能量，通过协同运输从胞外摄取营养。植物细胞、

真菌和细菌质膜上没有Na+/K+-泵而具有P-型H+泵，将H+泵出细胞，建立跨膜H+的电化学势，

驱动细胞的协同运输。Ca2+-泵每消耗1分子ATP泵出2个Ca2+«Ca2+-泵将Ca2+-泵出细胞或

泵入细胞内钙库（内质网、线粒体等），维持细胞内低浓度的Ca2+。

•离子载体大多是微生物合成的小的疏水分子，溶于膜的脂双层中，能保护带电离子被动通过脂双

层。可分为通道形成离子载体（短杆菌肽）和可动离子载体（缀氨霉素）。

•物质的跨膜运输分为简单扩散、被动运输与主动运输。简单扩散是小分子物质以热自由运动方式

顺电化学梯度或浓度梯度通过脂双层进出细胞。

•被动运输（协助扩散）指溶质在膜蛋白协助下，顺电化学梯度或浓度梯度通过细胞膜进出细胞。

需载体蛋白参与，具有运输物质的选择性和转运饱和性，比简单扩散高几个数量级。

•主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向浓度高的一侧进

行跨膜转运的方式。主动运输需要与某种释放能量的过程相耦联，主动运输可分为ATP直接提供

能量（ATP驱动泵）、ATP间接提供能量（协同运输）和光能驱动3种类型。

•ATP直接提供能量的主动运输可分为4类：P-型离子泵、V-型离子泵、F-型离子泵和ABC超家

族。前3种只转运离子，后一种主要转运小分子。

•P-型离子泵包括：Na+/K+-泵、Ca2+-泵、P-型H+泵等。在转运离子过程中，P-型离子泵发生磷

酸化与去磷酸化引起构象改变，实现离子跨膜转运。

•Na+/K+-泵每个循环消耗1个ATP泵出3个Na+泵入2个K+。动物细胞借助Na+/K+-泵维持细胞

渗透平衡；同时利用胞外高浓度的Na+所储存的能量，通过协同运输从胞外摄取营养。植物细胞、

真菌和细菌质膜上没有Na+/K+-泵而具有P-型H+泵，将H+泵出细胞，建立跨膜H+的电化学势，

驱动细胞的协同运输。Ca2+-泵每消耗1分子ATP泵出2个Ca2+»Ca2+-泵将Ca2+-泵出细胞或

泵入细胞内钙库（内质网、线粒体等），维持细胞内低浓度的Ca2+。

•V-型离子泵、F-型离子泵结构相似但功能不同。V-型离子泵分布于动物细胞胞内体、溶酶体和植

物细胞液泡膜上等，是利用ATP水解供能从细胞质基质中逆H+电化学梯度泵出H+进入细胞器，

以维持基质pH中性和细胞器内pH酸性；F-型离子泵又称为H+-ATP合酶，分布于细菌质膜、线

粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，利用H+顺浓度梯度运动所释放的能量合成ATP«

•ABC超家族由2个跨膜结构域（T）和2个胞质侧ATP结合域（A）构成，T结构域形成运输分子的跨

膜通道。正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白；是哺乳类

细胞亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。

•协同转运是一类由Na+/K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动

运输方式。可分为同向转运和反向转运。

•真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称为批量运输。

•胞吞作用又可分为吞噬作用和胞饮作用。吞噬作用是某些特化的细胞具有的信号触发过程，摄入

大的颗粒性物质，需要微丝及其结合蛋白的帮助。胞饮作用是所有真核细胞都具有的一个连续发

生的过程，摄入溶液和分子；主要有网格蛋白依赖的胞吞、胞膜窖依赖的胞吞、大型胞饮作用及

非网格蛋白/胞膜窖依赖的胞吞作用等类型。

•胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程，可分为组成

型胞吐途径和调节型胞吐途径。组成型胞吐是所有真核细胞都有的胞吐，其缺省途径是：粗面内质

网f高尔基体一分泌泡一细胞表面。调节型胞吐是特化的分泌细胞受到信号刺激是，储存于细胞内

的分泌泡与质膜融合释放内含物的途径。

♦胞吞作用与胞吐作用均涉及膜的融合，需要细胞提供为此提供能量，因此属于主动运输。

•胞吞作用与胞吐作用的动态过程对质膜更新（膜流）和维持细胞的生存与生长是必要的。

难点与重点

•膜转运蛋白的类型和功能

•被动运输的主要类型和各自特点

•主动运输的3种主要类型

2

精选文库

•ATP驱动泵的类型及其作用机制

•协同运输的两种主要类型

•胞饮作用与吞噬作用的联系与区别

•组成型胞吐与调节型胞吞的联系与区别

第六章线粒体与叶绿体

本章小结

•线粒体和叶绿体都具有双层膜结构，都具有内外膜、膜间隙和基质；外膜含有通透性高的孔蛋白；

内膜通透性低，线粒体向内折叠形成崎；叶绿体内膜并不向内折叠成喳，但具有膜结构的类囊体;

•线粒体是氧化代谢的中心，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体基质，经TCA生成CO2、NADH或

FADH2,电子进入呼吸链进行氧化磷酸化，最后生成ATP和水。

­线粒体内膜上分布有由黄素蛋白、细胞色素、泛醍、铁硫蛋白和铜原子组成的4种电子传递复合

物（I、II、HI、IV）；由复合物I、III、IV组成NADH（主）呼吸链，由复合物II、HI、IV组成FADH2（次）

呼吸链；

•叶绿体的类囊体膜上分布有由细胞色素、黄素蛋白、质体醍、质体蓝素和铁氧还蛋白等构成的电

子传递复合物，主要包括PSII、PSI及细胞色素bf复合物。

•叶绿体的主要功能是进行光合作用。光合作用分为“光反应”和“碳固定”两个过程。

•线粒体和叶绿体都为半自主性细胞器。

­线粒体和叶绿体的增殖主要是通过分裂进行的，成熟的线粒体可以进行分裂，但成熟的叶绿体不

能分裂。线粒体的融合与分裂及叶绿体的分裂与一类大分子GTPase蛋白密切相关。

•有关线粒体和叶绿体的起源主要有内共生学说和非内共生学说。

难点与重点

•膜转运蛋白的类型和功能

•被动运输的主要类型和各自特点

•主动运输的3种主要类型

•ATP驱动泵的类型及其作用机制

•协同运输的两种主要类型

•胞饮作用与吞噬作用的联系与区别

•组成型胞吐与调节型胞吞的联系与区别

第七章细胞基质与内膜系统

本章小结

•细胞内膜系统指结构、功能乃至生物发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括

内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡和胞内体等。

•内质网可分为rER和sER两大类。rER的主要功能包括合成分泌性蛋白、膜蛋白及细胞器留驻蛋

白，蛋白质的修饰加工（主要为N-糖基化）和多肽链的折叠；sER的主要功能是合成脂类，并具

有解毒等功能。

•高尔基体是一个极性细胞器，由高尔基体顺面网状结构（CGN）、顺面膜囊、中间膜囊、反面膜囊、

反面网状结构（TGN）5部分组成，是蛋白质加工（主要发生O-连接的糖基化）、分选、包装与运输

的中心，在膜流中起枢纽的作用。

•溶酶体中含有多种酸性水解酶，主要的功能是进行细胞内的消化作用。溶酶体的发生是蛋白质分

选的典型代表，其分选信号是M6P,是在信号斑指导下发生的特异位点的磷酸化。通过高尔基体

网格蛋白有被小泡分选入特定的囊泡。

•过氧化物体是一种异质性的细胞器，其发生是通过已有过氧化物体的分裂形成的。

本章重点及难点

1.内质网的主要功能

3

精选文库

2.内质网应激及其信号调控

3.高尔基体的结构特征及其生理功能

4.溶酶体的的生物发生过程

第八章蛋白质分选与膜泡运输

本章小结

•蛋白质分选主要分为2条途径：后翻译转运途径和共翻译转运途径。从细胞内合成的蛋白质转运

方式或机制不同，蛋白质转运可分为4类：蛋白质的跨膜转运、膜泡运输、选择性的门控转运和

细胞质基质中的蛋白质的转运。

•蛋白质一级结构上的信号肽及停止转移序列决定不同蛋白质通过不同途径分选入特定的细胞器或

细胞位置，执行各自功能（信号假说）。

•细胞质中合成的线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白，其特有的靶向序列决定了蛋白质的归宿。

o膜泡运输是细胞内分泌蛋白分泌（胞吐）和细胞摄取物质的重要途径。膜泡运输中有三种有被小泡

参与：COPIKCOPI和网格蛋白/接头蛋白包被膜泡。COPII包被膜泡负责rER-Gol的顺向运

输；COPI包被膜泡负责Go—rER的逆向运输；网格蛋白/接头蛋白包被膜泡负责高尔基体TGN

向质膜、胞内体、溶酶体的出芽及细胞的内吞作用。它们的组装均受小分子GTP结合蛋白的调控

（Sari和ARF）o

»运输泡的锚定与融合是一个特异性的过程。Rab及Rab效应器的特异性识别使膜泡与靶膜锚定在

一起；由运输泡上的v-SNARE和靶膜上的t-SNARE间特异性识别以及NSF和SNAP的参与引起

运输泡与靶膜间的融合。

本章重点及难点

1.信号肽假说、蛋白质分选的基本途径及类型；

2.COPII、COPI及网格蛋白包被膜泡形成的机理；

3.膜泡的定向运输及机理

第九章细胞信号转导

本章小结

•细胞通讯是多细胞生物细胞间或细胞内通过高度精确和高度有效的接受信息的通讯机制并通过放

大作用引起快速的细胞生理反应。

•细胞通讯可概括为3种方式：①膜结合分子的信号传递；②通过通讯连接（间隙连接和胞间连丝）

的细胞通讯；③通过分泌信号分子的细胞通讯，这是多细胞生物普通采用的通讯方式。

•通过分泌信号分子的细胞通讯依据分泌细胞与靶细胞的距离分为4种：自分泌、旁分泌、内分泌

和通过化学突触传递神经信号，其中内分泌是大多数分泌信号分子的作用方式。

•信号分子主要分为三类：亲脂性分子、亲水性分子、气体信号分子。

•信号分子的受体分两类：细胞内受体、细胞表面受体。细胞内受体与亲脂性分子结合，细胞表面

受体与亲水性分子结合。

•细胞内受体主要含3个功能结构域：位于C端的配体结合位点，位于中部与DNA结合的结构域,

位于N端的激活基因转录结构域。正常情况下，胞内受体与抑制蛋白复合物结合处于无活性状态,

激素与受体结合成复合物后，引起抑制复合物解离，受体结合DNA的部位暴露出来，受体由此被

激活。

•细胞表面受体主要分为三大家族：离子通道耦联受体、G蛋白耦联受体、酶连受体。这些受体都

具有配体结合结构域和产生效应的结构域，分别具有结合特异性和效应特异性。

•细胞表面受体的活化依赖于配体的结合，通过效应器蛋白的活化导致产生胞内第二信使。目前公

认的第二信使主要包括cAMP、cGMP、Ca2+、PIP3、DAG、IP3等。cAMP活化PKA,cGMP

活化PKG,Ca2+通过与CaM结合引起蛋白质磷酸化，PIP3可活化PKB,DAG活化PKC,IP3

作用于细胞内钙库引起内源性Ca2+浓度升高。

4

精选文库

•在细胞信号转导中，除受体和第二信使外，还有两类蛋白起分子开关作用。一类是GTPase开关

蛋白，包括三聚体G蛋白和单体G蛋白，其活性受GEF、GAP和GDI的调节；另一类是通过蛋

白激酶和蛋白磷酸酶调节蛋白质的磷酸化与去磷酸化。

•NO作为气体信号分子，具脂溶性，可快速扩散透过细胞膜，改变鸟昔酸环化酶的构象，使cGMP

合成增多，激活PKG,引起平滑肌舒张，血管扩张。

•离子通道耦联受体是多亚基组成的受体/离子通道复合体，属配体门离子通道。配体与受体结合引

起离子通道的开启或关闭。受体本身既有信号结合位点，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中

间步骤。

•G蛋白耦联受体是细胞膜表面单条多肽经7次跨膜形成的受体，该信号通路中配体与受体结合后

引起靶蛋白反应需要通过三聚体G蛋白。根据第二信使不同分为cAMP信号通路和磷酯酰肌醇信

号通路。

•cAMP信号通路的反应链为：激素-G蛋白耦联受体一G蛋白一腺昔酸环化酶-cAMP-PKA

f基因调控蛋白一基因转录。

•磷酯酰肌醇信号通路也称双信使通路。反应链为：激素-G蛋白耦联受体一Gq蛋白一PLC-B，催

化PIP2水解为IP3和DAG；IP3引起Ca2+升高，Ca2+与CaM结合引起蛋白质磷酸化；DAG活

化PKC,引起蛋白质磷酸化，从而引起细胞反应。

・受体酪氨酸蛋白激酶(RTK)是细胞表面一大类重要的酶连受体，配体与受体结合，导致受体二聚化，

激活受体的酪氨酸蛋白激酶活性，引起一系列磷酸化级联反应，终致细胞生理和/或基因表达的改

变。

•RTK-Ras信号通路是这类受体所介导的重要信号通路。其基本途径是：配体一受体一接头蛋白

-*Sos-*Ras-Raf(MAPKKK)fMAPKKfMAPK一进入细胞核一其他激酶或基因调控蛋白的

磷酸化修饰。

­细胞因子受体是细胞表面一类酪氨酸蛋白激酶联系的受体，这类受体的活化激活Jak-STAT信号

通路，进而调节基因表达。

•黏着斑除了起锚定连接作用外，在细胞通讯中也发挥作用。由细胞表面到细胞核信号转导的途径

为：细胞外基质一整联蛋白结合一酪氨酸激酶Src一斑蛋白激酶FAK-GRB2-SOS-Ras-Raf

fMAPK级联反应途径。

­细胞对信号反应表现出发散性和收敛性，且不同信号通路间存在“交叉对话”(串扰)现象，使得

细胞通讯非常复杂。

•在细胞信号转导中，信号的解除与终止同样非常重要。细胞通过对信号分子和第二信使的降解减

少对细胞的刺激，通过受体没收、受体失活、信号中断等方式减少细胞对信号的反应。

本章难点与重点

L信号分子和信号分子受体的类型

2.胞内受体的结构与信号转导模式

3.三聚体G蛋白与G蛋白耦联受体的结构及在信号转导中的作用

4.cAMP信号通路与磷酸酰肌醇信号通路的区别与联系

5.酶联受体介导的信号转导

6.细胞表面整联蛋白的信号通路

7.细胞信号转导的发散性、收敛性与交叉对话

第10章细胞骨架

本章小结

•细胞骨架是真核细胞中由蛋白质亚基组装成的纤维网络体系，主要包括微丝、微管和中间丝。细

胞骨架是一类高度动态的结构，它们通过蛋白质亚基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的

分布和结构。

•微丝又称肌动蛋白丝，是由球形肌动蛋白G-actin单体形成的螺旋状纤维(F-actin)o微丝具有极

5

精选文库

性，G-actin结合ATP的方向为微丝的负端。

・微丝组装时具有踏车现象。细胞松弛素B导致微丝解聚，鬼笔环肽稳定微丝，防止微丝解聚。

•肌球蛋白是细胞内最重要的依赖于微丝的马达蛋白。微丝的功能与几乎所有形式的细胞运动有关,

如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。

•微丝与膜整合的钙粘蛋白构成黏着带与黏着斑，构成细胞与细胞、细胞与细胞外基质间的锚定连

接，提高细胞的抗机械强度。

•微管是由Ba-微管蛋白二聚体组装而成的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联微管或三联

微管形式存在。中心体和基体细胞内最主要的微管组织中心。

•微管具有极性；pa二聚体以首-尾排列的方式进行组装，a-tubulin端为(-)端，p-tubulin端为(+)

端。

•沿微管驱动物质运输的马达蛋白主要包括驱动蛋白和动力蛋白。驱动蛋白由两条重链组成的头部

和重链末端与轻链共同组成的尾端构成，头部具有ATPase活性，可以沿微管由负端向正端运动；

尾端与被转运物质或膜泡结合。动力蛋白由2条或3条重链及多条轻链组成，驱动物质沿微管从

正端向负端运行。

•微管的主要功能是细胞内物质运输、维持细胞形态、构成鞭毛和纤毛、纺锤体与染色体运动及细

胞器的定位等。

•中间丝是细胞中成份最复杂、结构最稳定的细胞骨架成分，中间丝具有组织特异性，不同组织细

胞具有不同的中间丝蛋白。

・中间丝没有极性，中间丝的组装由单体组装为极性的二聚体，两个二聚体以反向平行形式形成四

聚体，四聚体是细胞质内中间丝组装的最小单位；由四聚体进一步组装成中间丝。

•中间丝的组装与去组装受中间丝蛋白的磷酸化和去磷酸化控制，中间丝蛋白磷酸化引起去组装，

去磷酸化引起组装。

•核内膜下的核纤层由中间丝构成，主要由核纤层蛋白A和B组成，细胞分裂过程中核纤层出现周

期性的解聚与聚合。

•中间丝的功能包括：增强细胞抗机械拉力的能力、参与桥粒与半桥粒的形成、维持细胞核膜的稳

定、与DNA复制与转录有关等。

本章难点与重点

•微丝的组成与组装

•肌球蛋白的结构与肌肉收缩机理

•微管的组装与去组装

•驱动蛋白与动力蛋白的结构与功能

•微管滑动的机理

­微管的功能

•中间丝的成份与组装特点

•核纤层的组成与周期性变化

第11章细胞核与染色质

本章小结

­细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由核被

膜(包括核孔复合体)、核纤层、染色质、核仁及核体组成。

•核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结构，作为细胞核与细胞质之间的界膜，将基因转录与

翻译过程在时空上分开。核被膜主要由核外膜、核内膜、核孔复合体、核周隙和核纤层组成。

•核孔复合体主要由胞质环、核质环、辐和栓4种结构亚单位组成，核质环在核内形成“捕鱼笼”结

构。

•核孔复合体构成核质交换的双向选择性亲水通道。通过核孔复合体的物质运输小分子的自由扩散

和大分子的主动运输。通过核孔复合体的主动运输包括核输入和核输出，核输入需要核定位信号

6

精选文库

(NLS),而核输出需要输出信号(NES),同时还需要转运蛋白和输出蛋白等的参与。亲核蛋白通过

核孔复合体转运主要包括结合、转移和解离三个过程。

­染色质是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。构成染色

质的DNA包括B型、A型和Z型3种构型，不同构型的DNA其大沟和小沟的特征在遗传信息的

表达中起关键作用。

•组成染色质的蛋白分为组蛋白和非组蛋白。组蛋白很少有组织特异性，包括H2A、H2B、H3、H4

四种核小体组蛋白和H1组蛋白。非组蛋白多数是序列特异性DNA结合蛋白，具有组织特异性，

是重要的基因表达调控蛋白。

•核小体是构成染色质的基本结构单位,每个核小体由组蛋白八聚体核心及200bp左右的DNA分子

和一分子H1组蛋白构成。核小体使染色质成为10nm的串珠结构，再通过螺旋化形成30nm的螺

线管结构。螺线管再通过多级螺旋模型或骨架一放射环结构模型形成染色体，使染色质高度压缩。

•间期染色质可分为常染色质和异染色质，异染色质又可分为结构性异染色质和兼性异染色质。处

于常染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件。

•染色体是细胞分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。染色体可分为中

着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒染色体和端着丝粒染色体。

•染色体的主要结构包括：着丝粒与动粒、次缢痕与核仁组织区、随体和端粒。染色体的3种重要

功能元件包括：自主复制DNA序列、着丝粒DNA序列和端粒DNA序列，这3种元件是保证真

核生物染色体正常复制和稳定遗传的基础。

•用特殊染色技术可使染色体显示特殊的带型。包括Q带、G带、R带、C带等带型。

•在某些生物的细胞中，可以观察到特殊的巨大染色体，包括多线染色体和灯刷染色体。多线染色

体来源于核内有丝分裂，即核内DNA多次复制而细胞不分裂。灯刷染色体是卵母细胞进行减数第

一次分裂时停留在双线期的染色体。

­核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁普遍存在3种基本组分：纤维中心(FC)、致密纤维

组分(DFC)和颗粒组分(GC)。FC是rRNA基因的储存位点，DFC是rRNA转录和加工的主要场

所，GC是核糖体亚单位成熟和储存的位点。

­核仁的主要功能与核糖体的生物发生有关，包括rRNA基因的转录、rRNA前体的加工和核糖体

亚单位的组装。

•在细胞分裂过程中，核仁表现出周期性地解体与重建。间期核核仁结构整合性的维持和有丝分裂

后期核仁的重建，都需要rRNA基因的活性。核仁组织中心有助于核仁的重新形成。

•核仁内还存在一些亚核结构，包括：Cajal体、GEMS和染色质间颗粒。它们可能是snRNA和

snoRNA最后加工及蛋白质组装的场所。

•真核细胞内除染色质、核膜、核仁及一些亚核结构外，还有蛋白质为主构成的核骨架体系，主要

由核纤层、核基质构成。

本章难点及重点

•细胞核的基本结构及功能

•核孔复合体的结构及亲核蛋白转运过程

•核小体的结构

•中期染色体的3种功能元件及其功能

•核仁的结构与主要功能

第16章细胞死亡与细胞衰老

本章小结

•细胞死亡往往受到细胞内某种由遗传机制决定的“死亡程序”控制，所以被称为细胞程序性死亡。

动物细胞典型的程序性死亡方式包括细胞凋亡、细胞坏死和细胞自噬。

•细胞凋亡是由基因控制的主动性、自杀性的程序死亡过程，对动物体的正常发育、自稳态的维持

等生理及多种病理过程具有重要的意义。其特征是凋亡过程中细胞质膜保持完整，细胞内含物没

7

精选文库

有泄漏到细胞外，不引发机体的炎症反应。

•细胞凋亡可以通过形态学观测、DNA电泳、TUNEL测定法、彗星电泳和流式细胞分析等方法进

行测定，鉴定细胞凋亡最简便可靠的方法是DNA电泳。

•在动物细胞凋亡过程中，胱天蛋白酶Caspase家族成员发挥了重要作用。哺乳动物的Caspase家

族分为两类：凋亡起始者：包括Caspase-2,8,9,10,11；凋亡执行者：包括Caspase-3,6,7等。起

始者位于上游，负责对执行者的前体进行切割，产生有活性的执行者；执行者负责切割细胞核内、

细胞质中的结构蛋白等，执行凋亡。

•细胞凋亡过程可分为激活期和执行期两个阶段。激活期细胞应答死亡信号，起始Caspase活化；

执行期执行Caspase活化，执行细胞死亡程序。

•起始Caspase活化属于同性活化，即酶原分子聚集成复合物达到一定浓度时，彼此切割即可活化。

执行Caspase的活化属于异性活化，即起始Caspase招募执行Caspase酶原分子后，对其切割后

进行活化。

•动物细胞凋亡途径主要包括：Caspase依赖性细胞凋亡途径和Caspase非依赖性细胞凋亡途径。其

中Caspase依赖性细胞凋亡途径通过两条途径引发：由细胞表面死亡受体介导的外源途径和由线

粒体介导的内源途径。

•在死亡受体介导的外源性途径中，死亡受体为跨膜蛋白，属肿瘤坏死因子受体超家族(如Fas),部

分受体胞内具有死亡结构域(DD)«配体与受体结合，受体聚合，通过胞内死亡结构域招募同样具

有死亡结构域的接头蛋白FADD和Caspase-8酶原，Caspase-8酶原通过自身切割而被激活，进而

切割执行者Caspase-3酶原，产生有活性的Caspase-3,导致细胞凋亡。

•在线粒体介导的内源性细胞凋亡途径中，细胞受到死亡信号刺激时，细胞色素c从线粒体释放到胞

质并与胞质中的Apaf-1结合。Apaf-1的N端具有Caspase募集结构域(CARD),招募细胞质中的

Caspase-9酶原，形成大的凋亡复合体。Caspase-9酶原在凋亡复合体中发生自身切割而活化，活化

的Caspase-9再进一步激活执行者Caspase-3和Caspase-7酶原，引起细胞凋亡。

•细胞坏死(necrosis)：指由某些外界因素，比如局部贫血以及物理、化学损伤和生物侵袭等造成的

细胞急速死亡过程。细胞坏死可能是细胞“程序性死亡”的另一种形式，当细胞凋亡不能正常发生

而细胞必须死亡时，坏死作为凋亡的“替补”方式被细胞采用。

•细胞自噬是指来自内质网或细胞质中的膜泡，包裹着整个的细胞器和部分细胞质形成双层膜包的

自噬小体，自噬小体与溶酶体融合后，内含物被溶酶体中的水解酶消化的过程。细胞自噬是不同

于细胞凋亡的程序性死亡方式。

•细胞衰老主要指复制衰老，是体外培养的正常细胞经过有限次数的分裂后，停止生长，细胞形态

和生理代谢活动发生显著改变的现象。

•1958年，Hayflick等证实人成纤维细胞体外增殖不是无限的，首次提出了细胞水平上的“衰老”现

象，称为“Hayflick界限”。

•细胞在衰老过程中，在细胞核、内质网、线粒体、细胞膜等方面都发生一系列变化。

•关于细胞衰老的分子机制，目前有多种假说，如复制衰老假说(端粒假说)、线粒体自由基假说、rDNA

复制假说(单细胞生物的衰老)等。

难点与重点

•动物细胞程序性死亡的主要类型、过程及其相互区别

•动物细胞凋亡的基本途径和分子机制

•细胞衰老及可能的机制

第十七章细胞的社会联系

本章小结

•多细胞生物中，细胞不是独立存在的，细胞与其他细胞以及与细胞外基质间相互作用、相互制约、

相互依存，对细胞的存活、发育、迁移、增殖、形态以及基因的差异表达产生重要的调控作用。

•细胞连接主要有3种类型：封闭连接、锚定连接和通讯连接。

8

精选文库

•封闭连接以紧密连接为代表，主要由相邻细胞质膜的封闭蛋白和密封蛋白紧紧靠在一起，形成封

闭的靖线。可形成渗透屏障，阻止溶液中的分子通过细胞间隙；并限制膜蛋白和膜脂分子扩散，

维持上皮细胞的极性。

•锚定连接包括与中间纤维相