序论进化生物学内容

主讲教师：赵良成

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进化生物学EvolutionaryBiology课程介绍讲课形式：课堂讲解、问题讨论、影像资料、课下自学讲课内容讲课时间课程作业课程内容1、序论2、进化思想与进化学说3、地球生命的起源4、细胞的起源与进化5、生物发展史6、大进化7、小进化8、协同进化9、人类的进化主要参考书目：沈银柱等.进化生物学.高等教育出版社,2002张昀.生物进化.北京大学出版社,1998彭奕欣.进化生物学.武汉大学出版社,1997李难.进化论教程.高等教育出版社,1996陈阅增等.普通生物学.高等教育出版社,1997郝守刚等.生命的起源与演化---地球史中的生命.高等教育出版社,2000

生物进化与行为/~jyin/evolution.html

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该网站提供中国古人类化石的遗迹、图片和线索等。人类起源/origins/origins/origins.htm

该网站收集了关于物种起源的材料。人类起源争鸣/

该网站收集了新闻组中关于创世说和进化论的争论。人类行为学和社会进化/hbes.htm

该网站阐述现代进化理论对人类行为的解释。OneLife/~grafpub

该网站介绍一种基于常识的文化哲学观。绪论凡物无成与毁，复通为一。－－－－－庄子《齐物篇》道生一，一生二，二生三，三生万物。－－－－－老子《道德经》形形色色的生命形形色色的生命形形色色的生命形形色色的生命形形色色的生命生命的诞生和进化是一个漫长的历史过程。生物多样性是生物与环境协同进化的结果。生命的进化改变了地球的面貌，而地球面貌的改变反过来又为生命的进化提供了必要的环境。ORIGINSOFLIFEANDEVOLUTIONOFTHEBIOSPHERE生物世界的多样性及其解释

生物进化论(Thetheoryofevolution)：是研究生物进化发展一般规律的科学理论。1生物进化论与进化生物学进化生物学（evolutionarybiology）：以进化论为基本理论，研究生物进化的科学：生命起源，生物进化的过程、模式、原因、机制、速率、趋向，物种形成和绝灭等。

“生物进化论是生物学中最大的统一理论”。（1）生命科学各个层次的研究以及各分支学科体系的建立无不以生物进化的理论为其指导思想；（2）生物进化的理论也随着生命科学各学科的发展而不断地得到补充和深入。

（3）进化的慨念已被广泛用于生物科学以外的领域。从科学家的评论看学习和研究生物进化的意义E.Mayr(evolutionarybiologist)进化论如今在整个生物学中都起着主导的作用，因为它把各个领域的大量观察集中到一起，若没有它，这些观察就会依然是互不相关的；因为它把与生物有关的全部学科都互相联系在一起；因为它在千变万化的生物世界中建立起一种秩序并使生命与地球上的其余事物紧密相连

——总之，是因为它提供了一种对生命世界及其丰富多样性的因果解释。

F.Jacob(geneticistandmolecularbiologist,Nobellaureate)Nothinginbiologymakessenseexceptinthelightofevolution

---Dobzhansky杜布赞斯基,遗传学家。1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学和物种起源》。在理论上、实验上和观察上综合了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家和野外生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究当中来。“没有进化论的指导，生物学就不成其为科学”

20世纪50年代以后，随着遗传学、分子生物学以及生物各分支学科的发展，进化论逐步由推论走向验证，由定性走向定量，而成为一个专门的学科领域-----进化生物学（EvolutionaryBiology）。

进化生物学是研究生物进化的科学，不仅研究进化的过程（What），更重要的是研究进化的原因、机制、速率和方向，追究事物或过程的因果关系（Why）。

进化生物学是一门既古老又年轻的学科，学术界在公认“生物是进化而来的”这一总前提之下，对进化的机制、过程和细节到目前为止都存在激烈的辩论。进化生物学从未象现在这样取得如此丰盛的成果，也从未象现在这样面临着如此众多的挑战。

生物进化不仅仅是一种历史现象，地球上的生物在今天仍然在进化，在可以预见的将来也会一直进化下去（没有终点）；因此，我们能够应用进化生物学的知识解决或预测实际生活中的问题，指导生物科学的研究（如分子系统学、保护生物学等），我们也能够创造条件直接观察到生物的进化现象（如遗传育种）。进化生物学不仅是理论科学，也是应用科学。进化生物学与其他学科的关系进化生物学与生物学各学科均有密切关系。进化论是各学科的理论基础。其中以保护生物学和生态学的关系最为密切。保护生物学以进化的思想贯穿始终，反映生物多样性变化规律，包括物种的形成、进化、适应和灭绝机制。关于进化论例子的思考：－－－细菌抗药性进化论的实际应用和实例：－－－－澳大利亚兔灾

“evolution”

来自拉丁字evolvo-和evolutis，意为展开，即把卷紧的东西（布、书卷）松开，如今在生物学中被译为“进化”，在其他场合常被译作“演化”。

1744年胚胎学家哈勒（Haller）最早使用evolution这个词来表达他的关于胚胎发育的先成论的观点。“evolution”的含义

到了达尔文时代，evolution一词被赋予“进步”的含义，即指事物由低级、简单向高级、复杂形式转变的过程。但是，达尔文认为生物进化不一定都是“进步”。他用“有变化的传衍”（descentwithmodification）来表示生物随时间既变化又连续（传衍）的过程，也就是我们今天所理解的进化。1.1生物进化的概念《辞海》(1989年版）：“生物逐渐演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的发展过程。”张昀（1998）：“生物在与其生存环境相互作用的过程中，其遗传系统随时间而发生一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变，在大多数情况下这种改变导致生物总体对其环境的相对适应。”Stebbins（1974）：生物与其生存环境之间的相互作用的变化所导致部分或整个生物种群遗传组成的一系列不可逆的改变。生物的进化是逐渐的吗？

进化是由低级到高级的发展过程吗？

进化是一个由简单到复杂的发展过程吗？进化是种类由少到多的过程吗？困惑？？？疑问？？？到目前为止，还没有一个能为不同进化学说都接受的生物进化定义。

生物是进化的，即由低级到高级，由简单到复杂，体现在其形态构造的复杂化及生理机能的提高。然而，生物界的发展并不都完全遵循这种模式。事实上，广义的进化还包括分化、退化和特化等。分化是生物对不同环境的适应。

特化是生物对某种生活条件特殊适应的结果，使其在形态和生理上发生局部的变异，但其整个身体的组织结构和代谢水平并无变化。例如哺乳动物的前肢，有的变为鳍状，适于游泳；有的变为翼状，适于飞翔；有的变为蹄状，适于奔跑。退化是指生物体的形态结构和生理机能的简化，如某些寄生虫消化器官和某些洞穴生物视觉器官的丧失等。退化不是进化的逆过程，进化是不可逆的

evolution有两种译法，即进化和演化。进化一词早已被我国生物学界接受和广泛应用。如前所述，进化中的“进”字不能简单地理解为进步，更不是“退化”的反义词，它是指某种有趋势的变化（例如复杂性和有序性增长的趋势，适应生存环境的趋势），有别于无向的、循环往复的变化。

演化一词作为广义的概念近来越来越多地应用于非生物学领域，成为一个常用的（有时是滥用的）词。一方面由于历史的原因，一方面使生物与非生命系统有所区别，因而evolution一词两译是合适的。

生物进化是一种特殊现象，是通过传代（遗传）过程中的变化而实现，生物进化导致适应；非生物的物质系统不存在传代，也不存在适应。1.2生物进化与非生物演化

对生物现象的因果分析，要比对非生物复杂和困难得多。例如对一块在河床上躺着的呈流线形的光滑石头来说，很容易从力学原理分析出造成这石头特殊形状的原因，但是，水中的鱼的光滑、流线形体型却不能用此作用解释了，因为鱼的体型是通过遗传控制的生长发育过程形成的。

鱼如何能获得这种适应水中生活的体型，则是进化生物学要研究和解释的。生物对环境具有适应性竹节虫的拟态，象树枝、竹节，着色近似。在不同颜色的地区，会发现不同色的竹节虫2进化生物学的主要研究领域2.1系统生物学（SystemsBiology）进化生物学的基本观点是所有生物都来自于共同的祖先。系统生物学尝试将所有的物种通过合理的等级系统进行归类,从而重建生物的系统发生历史。系统生物学是以生物的进化为核心，比较生物最重要的形态特征和亲缘关系PotatoTomatoTobacco

上个世纪80年代以前，系统生物学的研究主要基于生物类群形态性状的比较（包括数量系统学和分支系统学等）。－－经典系统发生学后来,由于分子生物学方法和技术,如限制性片段长度多态性技术、聚合酶链式反应(PCR)技术、DNA克隆和序列分析技术等在系统学研究中的大规模应用，诞生了基于遗传相似性基础上的分子系统学。－－现代系统发生学

经典系统发生学

主要是物理或表型特征 如生物体的大小、颜色、触角个数

现代系统发生学

利用从遗传物质中提取的信息作为物种特征 具体地说就是核酸序列或蛋白质分子关于现代人起源的研究:

线粒体DNA ——所有现代人都是一个非洲女性的后代

数量分类学

分支系统学WilliHennig(1913-1976)数量系统学

ChlorotypeTTCCTACTTCTTCACATTCACCG……GCACCTGGTGCAGTAGCTAATChlorotypeTCCCTACTTCTTCACATTCACCG……GCACCTGGTGCAGCAGCTAATChlorotypeGCCCTACTTCTGCACATTCACCG……GCACCTGGTGCAGCAGCTAAT分子系统学2.2生物多样性（Biodiversity）

生物多样性这一学科诞生于20世纪80年代中期,是一门发展迅速的新兴学科。现在这一名词的通常定义是:自然界生命有机体的多样性以及它们与其环境间所形成的生态复合体及与此相关的各种生态过程的多样性总和,它体现在生命机体的各个层次上。

目前的生物多样性研究主要体现在以下三个层次:即物种、遗传系统和生态系统层次上的物种多样性、遗传多样性（基因多样性）和生态系统多样性。这几个层次间以及与其它层次间的多样性及其变化是相互依存、密不可分的。生物多样性研究在接受生物进化理论指导的同时,其研究成果也直接或间接地为生物进化研究提供详实的材料。丰富多彩的生命世界200万？300万500万1000万??物种多样性地球上物种总数500－1000万种已研究定名的物种150万种这些物种是40－45亿年地球自然进化的结果。遗传多样性

地球上所有生命既能保持自己物种的繁衍，又能使每一个个体表现出差别，这要归功于其体内遗传密码的作用和基因表达的差别。遗传的多样性指同一个物种内基因型的多样性，是衡量一个物种种内变异性的概念。

大自然用了几十亿年的时间，建造起如此浩繁、精制和复杂的基因库，任何一个物种的绝灭，都会带走它独特的基因，令我们永远地遗憾而且无可补救。生态系统多样性

为适应不同的生存环境，各种生物与环境又构成了各种各样不同的生态系统。在不同的生态系统中，各种生命通过极其复杂的食物网来获取和传递能量，同时完成物质的循环。生态系统的结构、功能、平衡及调节机制的千差万别是生物多样性的重要内容。

生态系统多样性是地球上生物和环境经过几十亿年相互作用发展进化的结果，也是人类赖以生存的环境。冻土带夏天也有色彩林海雪原中的针叶林四季分明的落叶阔叶林肥美的澳州大草原非洲稀树草原2.3生命的早期起源与演化

生命的早期起源与演化是生物进化过程中至为关键的历程。

生命由何而来?

生命起源过程中,如何由无机分子形成有机分子,再形成生物大分子,最后形成具细胞形态的原始生命?

生命早期演化过程中,如何由原始生命形式形成复杂形式的生命?

目前,这些问题虽然在某些方面已取得一些重要成就,。然而,迄今在此领域的研究尚未取得重大的实质性进展,许多环节仍处于苦苦探索或提出假说阶段。生命的化学进化两个主要问题：1.先有核酸还是先有蛋白质？（鸡与蛋的问题）2.起源的条件和地点（1）先有代谢，后有复制，蛋白质首先起源。（2）先有复制，后有代谢，核酸首先起源。（3）蛋白质和核酸共同起源2.4进化遗传学包括运用经典遗传学和分子遗传学的方法解释突变和重组产生的原因及其所导致的结果。它们通过实验研究和数学理论来推导遗传漂变、基因流动和自然选择等因素在生物进化过程中的作用并解释各种进化现象的机理。在此领域的重要发现之一是蛋白质表型的大量遗传变异没有多少自然选择上的价值。同时,重组DNA技术研究发现在核苷酸水平上的大量多态性对蛋白质的氨基酸序列也无太大影响。2.5细胞和分子进化生物学

细胞进化生物学是随着细胞学说的建立而逐渐发展起来的。它主要探讨细胞（特别是真核细胞）各组成部分（如细胞核和各种细胞器）的结构、功能和相互作用。细胞各主要结构的起源和演化是其研究的重点课题。近年来,有人通过对哺乳动物染色体结构的研究提出,除高等植物通过染色体倍增的常见成种机制外,染色体的裂变和融合可能是高等哺乳动物成种的主要机制。

分子进化生物学直接源于分子生物学的兴起。它主要研究在基因、蛋白质或基因组水平上的进化改变及其产生的原因，同时主张进化可以发生于一个广泛的时间尺度上。随着分子生物学研究的不断深入，现在知道，基因或基因组本身也是流动的和动态的，而不是静止的、不变的，基因内部的加工、转移、基因表达的内部调节等都是非随机过程，都是进化的内部因素。分子进化生物学具有进化功能的基因：最为典型的例子如“转座子（跳跃基因）”,它不仅能自我控制其表达，而且能通过自身的控制结构而准确地转移自己的位置。现已发现，遗传系统本身的某些成分就具有某种进化功能，分子进化可能有“内因”和“向导”。新近的研究还表明，基因的侧向转移在不同的生物类群间广泛存在，以致于人们不再把生物类群看成是彼此独立和封闭的体系，而是形成了一个流动的、网络化的系统。2.6进化生态学

生态学是研究生物与环境间相互关系的一门学科。目前的进化生态学研究大多限于个体和居群的水平上,主要揭示环境因素对物种形成和绝灭的影响。通常的观点是某种生物的不同居群由于地理隔离所导致的基因流的中断,并进而产生生殖隔离是成种的关键因素。不同的生物居群,即使生活在同样的环境中,由于突变的不断积累,它们也将逐渐分化直至形成新的物种。近年来的研究表明,随机的遗传突变产生的不同生态型对成种作用或居群的分化（量子成种）至关重要。2.7古生物学

古生物学主要通过化石记录来追踪大时空尺度下生物类群的谱系发生和多样性的变异规律。化石记录表明,地史上至少发生过五次大规模的生物灭绝事件以及随后而来的生物多样性的爆发式增长事件。集群绝灭不仅对其灭绝的物种产生重大影响,同时也对后来的生态重建和物种分化至关重要。通常认为,这种变化格局是生物的地理分布、生活环境和古生态相互作用的结果。1.45亿年前

2002《Science》282：1692-1695叶先端波状叶先端2裂早期银杏叶，距今约1亿年（采自德国早白垩纪地层）。2个胚珠中通常仅1个发育成熟败育的胚珠《Nature》2003ReptilianRepast:AncientmammalspreyedonyoungdinosaursTwonearlycompletesetsoffossilizedanimalremainsfrom130-million-year-oldrocksinChinaarerevealingfreshdetailsaboutthesizeanddietaryhabitsofancientmammals.Thenewlydescribedfindscounterthecommonpresumptionthatsuchcreaturesremainedsmallandecologicallysuppresseduntildinosaursbecameextinctabout65millionyearsago.中生代哺乳动物吞食小恐龙

2005年1月13日《Nature》2.8进化发育生物学20世纪80年代，随着分子遗传学技术在发育生物学领域的渗透而导致参与生物体型构建调控的同源异型基因（homeoticgene或Hoxgene）的发现，标志着一门新的学科——进化发育生物学正在形成，并逐步显示其在揭示生物的形态发生和体型构建机理上的强大生命力。

进化发育生物学的出现,使生物多样性的研究从宏观的观察与推测（生物表型变化）深入到对微观机制（DNA或基因组的变异）的追踪和验证。

现有资料表明,同源异型基因的类型和数目、重复或缺失、在染色体上的分布和位置的不同导致了后生动物各主要门类体制结构上的显著差异。同时,结合现生动物类群的有关资料,有人尝试用Hox基因研究某些化石类群（如三叶虫）的体制构建机理(Sundberg,2000;Valentine,2001)。随着发育生物学在分子水平研究的不断深入,发育理念和遗传、进化理论的逐步融合,生命科学和生物进化研究新的大综合已初现端倪。2.9生物信息学20世纪后期,由于分子生物的飞速进展,蛋白质和核酸两类生物大分子的结构和功能的研究已积累了大量的数据,以比较基因组学和蛋白质组学为主要内容的生物信息学的发展呈现出一日千里之势。

2003年，人类基因组测序全部完成，得到了人类基因组“完成图”。同时,许多重要的模式生物如细菌、酵母、线虫、果蝇的基因组全序列测序也已经或即将完成。2001年2月16日，HGP草图发表

通过对进化不同阶段的生物体基因组序列的比较，发现基因组结构组成和功能调节的规律。模式生物体的研究

利用酵母、线虫、果蝇、大肠杆菌、小鼠等模式生物体进行基因的剔除或转基因的研究，从而在整体水平认识基因的功能。酵母大肠杆菌果蝇线虫小鼠模式生物人类基因组与其它生物基因组比较发现同源分子人与鼠染色体的差别将人类与老鼠的基因相比，人类只不过多了大约300个基因。2005年初，一只毛茸茸的小鸡在《自然》的封面上破壳而出，宣告第一种鸟类、第一种有重要农业意义的动物、第一种恐龙的直系后裔完成基因测序，加入了已拥有人、老鼠、线虫、酵母菌和水稻等成员的“基因组俱乐部”。

※细菌离我们太远，哺乳动物离我们太近，鸡处在一个折衷的位置上，将对了解人类基因组中某些重要部件的功能起到特殊作用。生命演化着，基因不断地产生、流传、丢失、关闭、重组。某些人类基因可以通过老鼠来了解，另一些则可以通过鸡来了解。2005年9月，由67名科学家组成的国际黑猩猩基因测序联盟初步完成了黑猩猩基因组序列草图与人类基因组序列的比较工作。《自然》和《科学》杂志都以这项重大的研究成果作为封面文章。

研究显示，黑猩猩和人类基因组的DNA序列相似性达到99%；即使考虑到DNA序列插入或删除，两者的相似性也有96%。

“人类与黑猩猩在600万年前由共同的祖先分别进化后，其蛋白质体系只经历过一次主要变化。两者之间的差异只相当于任意两个不同人之间基因组差异的10倍。”

许多其它生物类群的基因序列数据也在呈指数式增长。在此基础上，通过相应的数学方法对这些数据进行进行大规模的处理和分析,无疑会在分子水平上从各个不同的角度为揭示生物进化的全貌提供强有力的工具。生物信息数据呈指数增长生物信息学BioinformaticsHGP生物数据的激增（每15个月翻一番）生物学家数学家计算机科学家生物信息学（bioinfomatics)的诞生生物分子数据计算机计算+

目前,上述与生物进化研究密切相关的各学科呈现出前所未有的交叉渗透和相互整合的态势。

进化形态学和生理学、行为进化、性的起源分化及性选择、主要生物类群以及人类的起源和进化等传统学科仍然在生物进化研究中扮演着重要角色。

分子进化工程、分子的适应性进化、分子古生物学、生物类群之间以及生物与地球环境之间的协同演化等一批交叉学科业已成为生物进化研究新的生长点。3当前研究的热点问题3.1分子进化和表型进化在分子水平上，生物进化是中性的观点有大量的事实作为证据。同时,环境对生物个体乃至群体表型（通常是我们肉眼可见的）的显著影响也是无可争议的。3.2分子钟分子钟假说是一种关于生物大分子进化的假说。通过对脊椎动物和人的血红蛋白和细胞色素C的氨基酸替代速率的研究,发现它们的进化速率基本恒定。因而认为可通过对生物大分子的变异速率来估算系统发生过程中的分歧时