生物奥赛细胞代谢课件

第三讲

细胞代谢

代谢是生物体内全部物质和能量的变化总称，是最基本的生命活动的过程。生活的细胞通过代谢，不断地从环境中取得必需物质和能量，来维持它们高度复杂有序的结构，并保证它们生命活动的正常进行。一、生命和能ATP的生理功能

ATP是生物体进行各种生命活动所需能量的直接来源ATP释放的能量转化成其它能量的形式主要有：

1.机械能2.电能3.渗透能4.光能5.热能

H|HOOC—C—NH2|H

酶：活细胞产生的具有催化作用的一类有机物。

化学特点：绝大多数是蛋白质，少数为RNA。

作用特点：高效性，专一性，条件温和性

酶能加速化学反应的速率，但不能影响反应的方向，也不能影响反应的产物的浓度。实际上，酶只能催化那些在没有酶参与时也能发生的反应。

三、酶1.中间产物理论

酶与底物形成中间产物，通过降低反应的活化能来加快反应速度，酶促反应要比非催化反应多经历几个步骤。

E+S--→ES--→P+E

E：酶

S：底物

P：产物酶的作用机理2.活性中心理论

酶分子上直接参与反应的氨基酸残基或侧链基团组成的活性空间结构称酶的活性中心，分催化基团和结合基团两部分。前者决定酶的催化能力（高效性），后者决定酶与哪些底物结合（专一性）。活性中心外维持形成活性中心构象的一些基团，称为非活性中心。3.酶的催化机理

酶是通过与底物形成中间产物，降低反应的活化能来加速化学反应速度的。酶分子中存在有活性中心，活性中心由催化基团和结合基团组成。在酶与底物分子相互接近的过程中，底物分子诱导酶的活性中心结构发生利于与底物结合的变化。酶与底物接触，酶分子通过结合基团与底物分子互补契合，催化基团催化底物分子中键断裂或形成新的化学键，底物转化为产物，产物由酶分子上脱落下来，酶又恢复到原来构象。

3.

温度t＜T时，V随t的升高而增加。（T为最适温度）

t＝T时，V＝Vmax。

t＞T时，V随t的升高而减小。高温条件下，酶蛋白空间结构被破坏易变性，导致失活。Q10（温度系数）：温度每提高10℃所增加的反应速率的倍数。4.

pH值

pH值影响酶分子构象改变，酶均有其各自不同的最适pH值范围。在最适pH值范围内，反应速度最大。在过酸和过碱的条件下，酶活性完全丧失。6.

抑制剂抑制剂：能使酶活性下降或丧失的物质。

无机离子：Ag＋，Hg2＋，Pb2＋。

分子：CO，H2S，氰化物，砷化物（砒霜），氟化物，有机磷。类型1------不可逆抑制剂类型2------可逆抑制剂（竞争性抑制、非竞争性抑制）这个方程为Michaelis-Menten方程（米氏方程）表示一个酶促反应的起始速度（v）与底物浓度（S）关系的速度方程v＝Vmax[S]/（Km+[S])非活性部位非竞争性抑制四、细胞内氧化还原反应（电子传递过程）细胞色素（a、a3、b、c、f等）--------递电子初级电子受体（NAD+

、NADP+

、FMN、FAD等）

---------递氢呼吸作用的概念

细胞呼吸是所有生物都具有的一项重要的生命活动。其实质是氧化分解有机物，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放能量产生ATP的总过程。有氧呼吸

无氧呼吸

细胞呼吸的类型

五、细胞呼吸呼吸商（respiratoryquotient简称RQ），指生物体在同一时间内，释放CO2与吸收O2的体积之比或摩尔数之比，即指呼吸作用所释放的CO2和吸收的O2的分子比。

注意：在氧气充足的情况下，用呼吸商的数值可推断呼吸底物。但是在低氧的条件下，由于生物体内存在无氧呼吸，特别是以糖类做为呼吸底物时，呼吸商明显会大于1。因此生物体呼吸作用类型的不同，在一定程度上也影响呼吸商数值的大小。另外，如果呼吸底物是机酸，因其相对含氧量高，呼吸商也会大于1。有氧呼吸的全过程１分子葡萄糖2分子丙酮酸6分子CO22ATP（少量）2ATP（少量）[H][H]12分子H2O6分子O26H2O34ATP（大量）酶酶酶第一阶段第二阶段第三阶段有氧呼吸的全过程

场所反应物产物能量第一阶段细胞质基质葡萄糖丙酮酸【H】少第二阶段线粒体丙酮酸H2O

CO2【H】少第三阶段线粒体【H】H2OH2O多

(G)已糖激酶ATPADPMg2+(G-6-P）葡萄糖磷酸化生成

6-磷酸葡萄糖糖酵解阶段1已糖激酶(hexokinase)激酶：能够在ATP和任何一种底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。

激酶都需离子要Mg2+作为辅助因子磷酸丙糖的生成磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛

(F-1,6-2P）

醛缩酶+糖酵解阶段2磷酸丙糖的互换糖酵解阶段2磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetonephosphate)3-磷酸甘油醛（PGAL)(glyceraldehyde3-phosphate)磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖2×3-磷酸甘油醛

上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转变为3-磷酸甘油醛。在准备阶段中，并没有从中释放任何能量，与此相反，却消耗了2个ATP分子。以下的5步反应包括氧化—还原反应、磷酸化反应。这些反应正是从3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。3-磷酸甘油醛氧化为

1,3-二磷酸甘油酸1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解阶段33-磷酸甘油醛(glyceraldehyde3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解中唯一的脱氢反应+

NADH+H+NAD+HPO4

2-OPO3

2-1,3-二磷酸甘油酸

转变为3-磷酸甘油酸糖酵解阶段33-磷酸甘油酸激酶

3-磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate)这是糖酵解中第一次底物水平磷酸化反应1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO3

2-ADPATPMg2+底物磷酸化：已经形成的高能磷酸键与ADP合成ATP的磷酸化类型称为底物磷酸化。其中ATP的形成直接与一个代谢中间物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联

这一步反应是糖酵解过程的第7步反应，也是糖酵解过程开始收获的阶段。在此过程中产生了第一次产生了2ATP。3-磷酸甘油酸转变

为2-磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸(3phosphoglycerate)糖酵解阶段3磷酸甘油酸变位酶

2-磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate)2-磷酸甘油酸脱水

形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）

磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）2-磷酸甘油酸糖酵解阶段4烯醇化酶(Mg2+/Mn2+)H2O氟化物能与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+,K+磷酸烯醇式丙酮酸

转变为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶(PK

)

烯醇式丙酮酸也是第二次底物水平磷酸化反应糖酵解阶段4烯醇式丙酮酸

转变为丙酮酸糖酵解阶段4ATP磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行丙酮酸(pyruvate)E1:己糖激酶E2:6-磷酸果糖激酶-1E3:丙酮酸激酶NAD+乳酸糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸丙酮酸磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛NAD+

NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸E2E1E3NADH+H+糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TCA循环（柠檬酸循环）。

丙酮酸也可转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。（二）丙酮酸氧化脱羧（乙酰辅酶A的生成）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶ANAD+NADH+H+

丙酮酸乙酰CoA+CoA-SH辅酶A+CO2丙酮酸脱氢酶系丙酮酸+CoA-SH+NAD+乙酰CoA+CO2+NADH+H+

多酶复合体：是催化功能上有联系的几种酶通过非共价键连接彼此嵌合形成的复合体。其中每一个酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的辅酶。三羧酸循环的概念

概念：在有氧的情况下，葡萄糖酵解产生的丙酮酸氧化脱羧形成乙酰CoA。乙酰CoA经一系列氧化、脱羧，最终生成C2O并产生能量的过程.因为在循环的一系列反应中,关键的化合物是柠檬酸,所以称为柠檬酸循环,又因为它有三个羧基,所以亦称为三羧酸循环,简称TCA循环。由于它是由H.A.Krebs（德国）正式提出的，所以又称Krebs循环。（三）柠檬酸循环（TCA)柠檬酸循环在线粒体基质中进行的。丙酮酸通过柠檬酸循环进行脱羧和脱氢反应;羧基形成CO2,氢原子则随着载体(NAD+、FAD）进入电子传递链经过氧化磷酸化作用，形成水分子并将释放出的能量合成ATP。黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）⑴乙酰CoA与草酰乙酸

缩合形成柠檬酸TCA循环柠檬酸合成酶草酰乙酸CH3CO～SCoA乙酰辅酶A柠檬酸(citrate)HSCoA乙酰CoA+草酰乙酸

柠檬酸+CoA-SH关键酶H2O异柠檬酸H2O⑵柠檬酸异构化生成异柠檬酸柠檬酸顺乌头酸柠檬酸异柠檬酸TCA循环顺乌头酸酶CO2NAD+异柠檬酸⑶异柠檬酸氧化脱羧

生成α-酮戊二酸α-酮戊二酸草酰琥珀酸NADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸+NAD+α-酮戊二酸+CO2+NADH+H+关键酶TCA循环CO2⑷α-酮戊二酸氧化脱羧

生成琥珀酰辅酶A

α-酮戊二酸脱氢酶系HSCoANAD+NADH+H+琥珀酰CoAα-酮戊二酸α-酮戊二酸+CoA-SH+NAD+

琥珀酰CoA

+CO2+NADH+H+

关键酶TCA循环⑸琥珀酰CoA转变为琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酰CoAATPADP琥珀酸GDP+PiGTPHSCoA琥珀酰CoA

+GDP+Pi

琥珀酸+GTP+CoA-SHTCA循环⑹琥珀酸氧化脱氢生成延胡索酸TCA循环延胡索酸(fumarate)琥珀酸脱氢酶FADFADH2琥珀酸

+FAD

延胡索酸+FADH2琥珀酸(succinate)⑺延胡索酸水化生成苹果酸TCA循环延胡索酸(fumarate)苹果酸(malate)延胡索酸酶H2O延胡索酸+H2O苹果酸⑻苹果酸脱氢生成草酰乙酸

苹果酸脱氢酶

草酰乙酸(oxaloacetate)NAD+NADH+H+苹果酸+

NAD+草酰乙酸+NADH+H+

TCA循环苹果酸(malate)P三羧酸循环总图草酰乙酸CH2CO～SoA(乙酰辅酶A)苹果酸琥珀酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸异柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTP延胡索酸2H2HNAD+NAD+FADNAD+有氧呼吸的反应过程TCA循环

G（Gn）丙酮酸

乙酰CoA

CO2NADH+H+FADH2H2O

[O]ATPADP细胞质基质

线粒体

注意：通过该穿梭作用，胞液中的NADH转入到线粒体后转变为FADH，进入琥珀酸呼吸链氧化。在某些肌肉组织和大脑

三羧酸循环小结

TCA运转一周的净结果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶A+3NAD++FAD+Pi+2H2O+GDP2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+HSCoA+GTPTCA中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以整个三羧酸循环是一个不可逆的系统TCA的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充乙醛酸循环乙醛酸循环——三羧酸循环支路乙醛酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②电子在呼吸链中的传递方式(I)(II)(III)(IV)6、NADH从胞液转入线粒体这类穿梭主要在肝脏和心肌等组织。

四.TCA中ATP的形成及其生物学意义1分子乙酰辅酶A经三羧酸循环可生成1分子

GTP(可转变成ATP)，共有4次脱氢，生成3分子

NADH和1分子FADH2。当经呼吸链