生物学脂类代谢

生物学脂类代谢第1页/共117页甘油三酯

甘油磷脂(phosphoglycerides)胆固醇酯FA胆固醇脂类物质的基本构成FAFAFA

甘油FAFAPiX

甘油X=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等第2页/共117页甘油三脂X=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等

甘油磷脂第3页/共117页鞘脂鞘磷脂鞘糖脂FA鞘氨醇FAPiX鞘氨醇FA糖鞘氨醇第4页/共117页

分类含量

分布

生理功能脂肪

甘油三酯

95﹪脂肪组织、血浆1.储脂供能2.提供必需脂酸3.促脂溶性维生素吸收4.热垫作用5.保护垫作用6.构成血浆脂蛋白类脂糖酯、胆固醇及其酯、磷脂5﹪生物膜、神经、血浆1.维持生物膜的结构和功能2.胆固醇可转变成类固醇激素、维生素、胆汁酸等3.构成血浆脂蛋白脂类的分类、含量、分布及生理功能第5页/共117页游离脂肪酸（脂酸）的来源自身合成

以脂肪形式储存，需要时从脂肪动员产生，多为饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸。

食物供给

包括各种脂酸，其中一些不饱和脂肪酸，动物不能自身合成，需从植物中摄取。

*必需脂肪酸——

亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等多不饱和脂酸是人体不可缺乏的营养素，不能自身合成，需从食物摄取，故称必需脂肪酸。第6页/共117页分布:脂肪组织,皮下、大网膜、肠系膜等处,构成“脂库”。含量:受营养、体力活动情况影响－－可变脂,

占成年男性体重的10～20%。生理功能:

－－储能供能:完全氧化释放37.7kJ/g(9.1千卡)能量(空腹时,供应50%以上能量;禁食3天,供应85%的能量);

－－保护组织和器官；－－促进脂溶性维生素的吸收利用；－－提供必需脂肪酸(亚油酸、亚麻酸、花生四烯酸等)。脂肪的分布与生理功能第7页/共117页类脂的分布与生理功能分布：各种组织，神经系统最多。含量：相对稳定——固定脂，占体重的5%。生理功能：－－作为生物膜的基本组成成分，维持生物膜的正常结构与功能；－－构成神经髓鞘，维持神经传导；－－参与脂蛋白合成,有利于脂肪的运输；－－胆固醇可转化成激素、维生素D等物质第8页/共117页

不饱和脂酸的分类及命名TheClassificationandNamingofUnsaturatedFattyAcids第9页/共117页单不饱和脂酸多不饱和脂酸含2个或2个以上双键的不饱和脂酸不饱和脂酸的分类第10页/共117页△编码体系从脂酸的羧基碳起计算碳原子的顺序ω或n编码体系从脂酸的甲基碳起计算其碳原子顺序系统命名法标示脂酸的碳原子数即碳链长度和双键的位置。不饱和脂酸命名第11页/共117页常见的不饱和脂酸习惯名系统名碳原子及双键数双键位置族分布△系n系软油酸十六碳一烯酸16：197ω-7广泛油酸十八碳一烯酸18：199ω-9广泛亚油酸十八碳二烯酸18：29,126,9ω-6植物油α-亚麻酸十八碳三烯酸18：39,12,153,6,9ω-3植物油γ-亚麻酸十八碳三烯酸18：36,9,126,9,12ω-6植物油花生四烯酸廿碳四烯酸20：45,8,11,146,9,12,15ω-6植物油timnodonic廿碳五烯酸（EPA）20：55,8,11,14,173,6,9,12,15ω-3鱼油clupanodonic廿二碳五烯酸（DPA）22：57,10,13,16,193,6,9,12,15ω-3鱼油，脑cervonic廿二碳六烯酸（DHA）22：64,7,10,13,16,193,6,9,12,15,18ω-3鱼油第12页/共117页脂类的消化与吸收DigestionandAbsorptionofLipid

第13页/共117页脂类的消化条件

①

乳化剂（胆汁酸盐、甘油一酯、甘油二酯等）的乳化作用；②酶的催化作用部位

主要在小肠上段第14页/共117页消化过程及相应的酶乳化消化酶甘油三酯产物食物中的脂类2-甘油一酯+2FFA磷脂溶血磷脂+FFA磷脂酶A2胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇+FFA

胰脂酶

辅脂酶

微团(micelles)第15页/共117页脂肪与类脂的消化产物，包括甘油一酯、脂酸、胆固醇及溶血磷脂等以及中链脂酸（6～10C）及短链脂酸（2～4C）构成的甘油三酯与胆汁酸盐，形成混合微团(mixedmicelles)，被肠粘膜细胞吸收。第16页/共117页脂类的吸收部位十二指肠下段及空肠上段方式中链及短链脂酸构成的TG

乳化

吸收

脂肪酶甘油+FFA门静脉血循环肠粘膜细胞第17页/共117页脂肪的分解代谢三种脂肪酶——激素敏感脂酶第18页/共117页

CH2OOCHCH2O－C－R1

R2－C－O-C-R1O

OP－O－

OHX磷脂酶A2磷脂酶A1磷脂酶C磷脂酶DO磷脂酶磷脂酶B被认为是磷脂酶A1及A2的混合物第19页/共117页脂肪的分解代谢一、甘油的氧化

储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸及甘油并释放入血以供其他组织氧化利用的过程，称为脂肪动员。第20页/共117页

CH2OH（肝、肾、肠）甘油激酶

CH2OHHO–C–HHO–C–HCH2OHATPADPCH2O–P

甘油甘油-3-磷酸NAD+NADH++H+

CH2OHCOCH2O–P二羟丙酮磷酸糖酵解甘油磷酸脱氢酶糖丙酮酸三羧酸循环CO2+H2O（净生成22ATP）第21页/共117页二、脂肪酸的β-氧化作用概念：脂肪酸的氧化分解是从羧基端的β-碳原子开始,经系列反应以乙酰CoA形式移去二碳单位而逐步被降解,该过程称作脂肪酸的β-氧化

试验证据：

1904年FranzKnoop根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验结果，提出了β-氧化学说。-CH2-(CH2)2n+1-COOH-CH2-(CH2)2n-COOH-COOH（苯甲酸）-CH2COOH（苯乙酸）奇数碳原子：偶数碳原子：马尿酸苯乙尿酸GlyGly第22页/共117页（一）饱和偶碳脂肪酸的β-氧化作用

1.脂肪酸的活化（激活）——胞液

在脂酰CoA合成酶（硫激酶）催化下，由ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA

OR-C-OH+CoA-SH脂酰CoA合成酶

OR-C-SCoAATPAMP+PPi2Pi第23页/共117页第24页/共117页2、脂酰CoA由线粒体膜外至膜内的转运－－肉毒碱的作用短或中长链的脂酰CoA（10个碳原子以下）可容易地透过线粒体内膜，但长链脂酰CoA需一个特殊的运送机制方可进入内膜。载体：肉毒碱（carnitine）肉毒碱

（L--羟--三甲氨基丁酸）第25页/共117页肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ（内膜外侧）肉毒碱脂酰转移酶Ⅱ（内膜内侧）功能：运载脂酰CoA进入线粒体(线粒体膜)肉碱脂酰转移酶Ⅰ肉碱脂酰转移酶Ⅱ膜间隙(外)肉毒碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱基质(内)第26页/共117页肉毒碱膜间隙(外)肉毒碱肉毒碱肉毒碱肉毒碱基质(内)肉碱脂酰转移酶Ⅰ肉碱脂酰转移酶Ⅱ线粒体肉毒碱第27页/共117页3.脂肪酸β-氧化的反应过程－－4步循环脂酰CoA

RCH2CH2CO-SCoA2-反-烯脂酰CoARCHCHCO-SCoA

L(+)-羟脂酰CoARCHCH2CO-SCoA

-酮脂酰CoA

RC

CH2CO-SCoA

RCO-SCoACH3CO-SCoA

脂酰CoA(少2C)

乙酰CoAOH脱氢FADH2水化H2OO

脱氢

NADH＋H＋硫解第28页/共117页（1）脱氢

2-反-烯脂酰CoA脂酰CoA脱氢酶＋FAD脂酰CoA

ＯR-CH2

-

CH2C-SCoA||

ＯR-CH=CH-C-SCoA

||＋FADH2第29页/共117页（2）水化L-(+)-β-羟脂酰CoA烯脂酰CoA水化酶：专一性强，只催化反式△2

不饱和脂酰CoA加水，形成L-(+)-β-羟脂酰CoA

ＯR-CH=CH-C-SCoA||＋H2O

OHOR-CH-CH2C~SCoA烯脂酰CoA水化酶

2-反-烯脂酰CoA第30页/共117页（3）再脱氢β-酮脂酰CoAL-(+)-

β-羟脂酰CoA脱氢酶L-(+)-β-羟脂酰CoA

OHOR-CH-CH2C~SCoA＋NAD+

OOR-C-CH2C~SCoA＋NADH+H+L-(+)-

β-羟脂酰CoA脱氢酶：立体异构专一性酶，正常底物为L-(+)-β-羟脂酰CoA第31页/共117页（4）硫解+HSCoA

脂酰CoA乙酰CoA(少2C)β-酮脂酰CoA硫解酶β-酮脂酰CoA

OOR-C-CH2C~SCoA

OR-C~ScoAO＋CH3C~SCoA||||第32页/共117页氧化的生化历程

乙酰CoAFADFADH2

NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰CoA脱氢酶脂酰CoA

β-烯脂酰CoA水化酶

β-羟脂酰CoA脱氢酶

β-酮酯酰CoA硫解酶RCHOHCH2CO~ScoARCOCH2CO-SCoARCH=CH-CO-SCoA+CH3CO~SCoAR-CO~ScoAH2O

CoASHTCA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoAATPH20呼吸链H20呼吸链

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA

乙酰CoA第33页/共117页

脂酰CoA在线粒体基质中进行氧化分解。每进行一次-氧化,需经脱氢、水化、再脱氢和硫解4步反应,同时释放出1分子乙酰CoA。反应产物：比原来的脂酰CoA减少2个碳的新的脂酰CoA。如此反复进行，直至脂酰CoA全部变成乙酰CoA。第34页/共117页线粒体中脂肪酸彻底氧化的三大阶段阶段1阶段2阶段3-氧化8

乙酰-CoA三羧酸循环呼吸链放能软脂酸C15H31COOH第35页/共117页

4、脂肪酸-氧化的能量生成

以软脂酸C15H31COOH为例

净生成ATP

消耗:FA活化产生:7FADH2

7NADH+H+8乙酰CoA

129-22×7=143×7=2112×8=96第36页/共117页按新的理论值计算β-氧化过程中能量的释放净生成：108–2=106ATP例：软脂酸7次β-氧化8

乙酰CoACH3(CH2)14COOH7

NADH7

FADH210ATP

2.5ATP1.5ATP80ATP17.5ATP10.5ATP108ATP第37页/共117页（二）不饱和脂肪酸的氧化

1.方式：脂肪酸的β-氧化

2.特点：几乎所有生物体的不饱和FA，双键一般在第9位及第9位后，两个双键间隔一个碳原子（即一个亚甲基-CH2-），形成非共轭系统，且其结构一般是顺式双键（饱和FA氧化产生的双键为反式）。含一个双键，氧化时就少生成1分子FADH2,即少生成2分子（1.5分子）ATP。第38页/共117页3.单烯和多烯脂肪酸的氧化（1）单烯酸——需烯脂酰CoA异构酶（2）多烯酸——需烯脂酰CoA异构酶

2,4-二烯脂酰CoA还原酶油酸：十八碳单不饱和脂肪酸（918:1）亚油酸：十八碳双不饱和脂肪酸（9,1218:2）第39页/共117页油酰基的β氧化作用油酰基CoA（918：1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoAOHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-CO-CoAH6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=CH-CO-CoAHH2-反-十二碳烯酰CoAβ-氧化,三次循环烯酯酰CoA异构酶烯酯酰CoA水化酶再开始β-氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-

CO-CoA3-顺-十二碳烯酯酰CoA

HH第40页/共117页单烯脂肪酸的氧化β-氧化(3个循环)

油酰-CoA3乙酰-CoA

顺-△3-十二烯脂酰CoA

烯脂酰CoA异构酶

反式-△2-十二烯脂酰CoAβ-氧化(5个循环)6乙酰-CoA第41页/共117页β-氧化(3个循环)3乙酰-CoA亚油酰CoA(顺-△9,顺-△12)（顺-△3,顺-△6)（反-△2,顺-△6)（反-△2,顺-△4)（反-△3)（反-△2)

烯脂酰CoA异构酶β-氧化(1个循环，及第2个循环的第1步反应)乙酰-CoA2,4-二烯脂酰CoA还原酶

烯脂酰CoA异构酶β-氧化(4个循环)5乙酰-CoA多不饱和脂肪酸的氧化第42页/共117页（一）奇数碳脂肪酸的氧化

1.方式：β-氧化

2.产物：乙酰CoA和丙酰CoA3.丙酰CoA的去路三、脂肪酸氧化的其他途径第43页/共117页D-甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA丙酰-CoA羧化酶甲基丙二酰CoA变位酶三羧酸循环CO2+ATP+H2O生物素B12辅酶丙酰-CoAL-甲基丙二酰CoA甲基丙二酰CoA表异构酶（消旋酶）第44页/共117页（二）脂肪酸的α-氧化

脂肪酸氧化作用发生在α-碳原子上,分解出CO2,生成比原来少一个碳原子的脂肪酸,这种氧化作用称为α-氧化作用。

1.特点：每次氧化少1个碳单位

2.酶：单加氧酶第45页/共117页（三）脂肪酸的ω-氧化脂肪酸的末端甲基（ω-端）经氧化转变成羟基,继而再氧化成羧基,从而形成α,ω-二羧酸,再从两端同时进行β-氧化降解脂肪酸。

ω-氧化在内质网中发生第46页/共117页四、酮体的生成和利用（一）酮体（ketonebody）脂肪酸在肝脏中经-氧化所生成的乙酰CoA,可在酶的催化下转变成乙酰乙酸、-羟丁酸和丙酮，这三种物质统称为酮体。第47页/共117页（二）酮体的生成

1、部位：肝线粒体

2、原料：乙酰CoA3、反应：3分子乙酰CoA缩合、裂解出三种酮体物质

4、限速酶：HMG-CoA合成酶

（β-

羟β-

甲基戊二酰辅酶A合成酶）

第48页/共117页酮体的生成—肝脏羟甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）脂肪酸硫解酶2CH3COSCoACH3COCH2COSCoA乙酰乙酰CoAHOOCCH2-C-CH2COSCoA|CH3OH|HMG-CoA裂解酶HMG-CoA合成酶CH3COSCoACoASH--氧化CH3COCH2COOHCH3CHOHCH2COOH乙酰乙酸丙酮--羟丁酸脱氢酶CO2NADH+H+NAD+CH3COCH3脱羧酶CoASH第49页/共117页

FA

乙酰CoA乙酰乙酰CoA

HMG-CoA

乙酰乙酸

-羟丁酸丙酮酮体生成HMG-CoA合成酶β-

羟β-甲基戊二酰辅酶A合成酶第50页/共117页（三）酮体的氧化利用－－肝外组织利用酮体作为燃料

1、肝外组织－心、肾、脑、骨骼肌等(线粒体

)

2、酶：

琥珀酰辅酶A转硫酶乙酰乙酸硫激酶第51页/共117页酮体的氧化—肝外组织乙酰乙酰CoA硫解酶转移酶琥珀酰CoACoASH--氧化乙酰乙酸脱氢酶NADH+H+NAD+乙酰CoA2--羟丁酸琥珀酸第52页/共117页FA

乙酰CoA乙酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoA

HMG-CoA

乙酰乙酸乙酰乙酸-羟丁酸-羟丁酸丙酮酮体生成酮体利用

呼出血TCA第53页/共117页丙酮去路（1）随尿排出（2）直接从肺部呼出（3）转变为丙酮酸或甲酰基及乙酰基，氧化或合成糖原第54页/共117页（四）生理意义

1.肝脏向肝外组织提供可利用的能源（分子小，溶于水，可透过血脑屏障及毛细血管，血中含量少）.

2.长期饥饿或糖供应不足时,脂肪动员加强,FA转化成酮体,以代替葡萄糖而成为脑或肌肉的主要能源物质.3.某些生理或病理情况下,如长期禁食或糖尿病时,导致酮血症、酮尿症、代谢性酸中毒.第55页/共117页

在冬眠的动物中，脂肪酸氧化提供代谢所需的能量、热量和水；脂肪降解时所释放的甘油通过糖异生作用转化为血液中的葡萄糖。一只灰熊正准备它冬眠的居所第56页/共117页

骆驼在其驼峰中贮存有大量的脂肪，在沙漠条件下，通过脂肪的氧化来获得额外的水分，这是能量和水分的主要代谢来源。第57页/共117页二、脂肪酸的生物合成

脂肪酸合成主要有2种方式：

1）从头合成（“从无到有”）途径－－胞液

2）延伸合成－－线粒体和内质网（“微粒体”）第58页/共117页（一）脂肪酸的从头合成－十六碳饱和脂肪酸合成

脂肪酸的生物合成是C2单位的缩合作用，但合成和降解是通过不同的途径，使用不同的酶，发生场所也是在细胞的不同部位，而且有1个重要的C3中间体－丙二酰CoA参与脂肪酸合成，它与脂肪酸降解完全无关。 ||

OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单酰-CoA第59页/共117页NADPH的来源

磷酸戊糖途径（主要来源）

胞液中异柠檬酸脱氢酶及苹果酸酶催化的反应乙酰CoA、ATP、HCO3﹣、NADPH、Mn2+合成原料乙酰CoA的主要来源乙酰CoA全部在线粒体内产生，通过柠檬酸-丙酮酸循环

(citratepyruvatecycle)出线粒体。乙酰CoA

氨基酸

Glc（主要）

第60页/共117页基质外膜胞质溶胶内膜柠檬酸柠檬酸裂解酶柠檬酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸乙酰CoA脂肪酸合成丙酮酸苹果酸酶柠檬酸载体基质丙酮酸载体丙酮酸丙酮酸羧化酶苹果酸载体苹果酸苹果酸脱氢酶草酰乙酸柠檬酸合成酶乙酰CoA氨基酸丙酮酸脱氢酶丙酮酸葡萄糖第61页/共117页1.丙二酰-CoA的形成||

OHOOC-CH2-C~S-CoA丙二酸单酰CoA乙酰CoA

OCH3C~S-CoA

||ATP+CO2-ADP+Pi乙酰CoA羧化酶

脂肪酸合成的基本原料（包括起始物质或称引物）是乙酰CoA，其合成是二碳单位的延长过程，但逐加的二碳单位并非直接来源于乙酰CoA，而是乙酰CoA的羧化产物丙二酰CoA。

生物素,Mn2+第62页/共117页

乙酰CoA羧化酶是FA合成的限速酶

该酶由3亚基组成，其单体形式无活性，

多聚体形式有活性，

辅因子:生物素,Mn2+

别构激活剂－－柠檬酸

别构抑制剂－－长链脂酰CoA第63页/共117页Pathway(2)已酰CoA羧化酶包括生物素羧基载体蛋白、生物素羧化酶和转羧酶第64页/共117页2.脂肪酸合成酶（系）①②③④⑤⑥中央巯基SH外围巯基SH⑥①②③④⑤ACP①脂酰基转移酶②丙二酰转移酶③β-酮脂酰-ACP合成酶④β-酮脂酰-ACP还原酶

⑤β-羟脂酰-ACP脱水酶⑥β-烯脂酰-ACP还原酶

在大肠杆菌和植物中，FA合成酶是由6种酶和1种酰基载体蛋白(ACP)组成的多酶体系。第65页/共117页

在动物中,FA合成酶含有1个ACP和7个酶,所有这些酶均定位于一条多功能多肽链上,形成不同的酶活性和ACP功能区,该酶是二聚体。第66页/共117页11SHSHCys亚基划分SHSHCys功能划分23654ACP723654ACP71.脂酰基转移酶,2.丙二酰转移酶,3.β-酮脂酰-ACP合成酶

,4.β-酮脂酰-ACP还原酶

,5.β-羟脂酰-ACP脱水酶

,6.β-烯脂酰-ACP还原酶

,7.软脂酰-ACP硫酯酶脂肪酸合成酶二聚体(动物)第67页/共117页酰基载体蛋白——ACPSH①结构：4-P-泛酸巯基乙胺+肽链（E.coli77AA36-ser-OH）②作用：ACP共价结合脂酰基中间产物，靠臂摆动使之接近各酶的活性部位，从而使反应进行。

ACP牢固结合在脂肪合成酶复合体上。-CH2-Ser-ACPHS泛酰巯基乙胺4-磷酸第68页/共117页磷酸泛酰巯基已胺脂肪酸合成过程中是共价连接在酰基载体蛋白上第69页/共117页酰基载体蛋白(ACP)，其辅基是磷酸泛酰巯基已胺，是脂酰基载体磷酸泛酰巯基已胺第70页/共117页3.脂肪酸合成过程丙二酰ACP的形成：乙酰ACP的形成：||

OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酰ACPACP-SHCoA-SH||

OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酰CoA||

OCH3-C-S-CoA乙酰CoA脂酰基转移酶ACP-SHCoA-SH||

OCH3-C-S-ACP乙酰-ACP丙二酰转移酶第71页/共117页丁酰ACP

ＯCH3CH2CH2C-SACPOCH3COCH2C-SACPβ-酮丁酰ACP||OCH3C~SACP乙酰ACP||+β-羟脂酰ACP脱水酶

β-酮脂酰ACP还原酶

NADP+NADPHCO2

+ACP-SH

OOHO-C-CH2C-S-ACP

丙二酸单酰-ACP||

OHOCH3-CH-CH2-C-S-ACPβ-羟丁酰-ACP|||OCH3CHCH-C-S-ACP=α,β-烯丁酰ACP||H2O

β-烯脂酰ACP还原酶NADP+NADPHβ-酮脂酰-ACP合成酶第72页/共117页脂肪酸从头合成的生化历程b、缩合c、还原d、脱水a、丙二酰ACP的形成

OR-C~SACP||+

OHOOC-CH2-C-S-ACP||e、还原

OHOR-CH-CH2C~SACP

OOR-C-CH2-

C~SACP

ＯR-CH=CH-C-SACP

||

ＯR-CH-

CH2-

C-SACP||第73页/共117页丙二酰基(起始脂酰基)乙酰基缩合脂肪酸合成酶第74页/共117页缩合CO2还原NADH+H+NAD+脱水H2O再还原NADH+H+NAD+目录第75页/共117页*转位丁酰基由E2-泛-SH（ACP上)转移至E1-半胱-SH（CE上）ACPSC=OCH2CH2CH3CEHSSO=CCH2CH2CH3CEACPHS转位第76页/共117页经过7轮循环反应，每次加上一个丙二酰基，增加两个碳原子，最终释出软酯酸。CESO=CCH3ACPSC=OCH2—COO-CESO=CCH2CH2CH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

CESO=CCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

O-O=CCH2CH2CH2CH2CH2CH2CH3CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2CEACPHSHS+4H++4e-CO2CESO=CCH2CH2CH3ACPSC=OCH2—COO-

4H++4e-CO24H++4e-CO2目录第77页/共117页软脂酸合成的总反应CH3COSCoA

+7HOOCH2COSCoA

+

14NADPH+H+CH3(CH2)14COOH+7CO2

+6H2O+8HSCoA

+14NADP+第78页/共117页软脂酸的合成总图目录第79页/共117页软脂酸合成的反应流程CH3CO-SHOOCCH2CO-SCH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH

OCH3C-S||SHNADP+NADPH⑥HSCoA乙酰S~CoA

①丙二单酰-SCoACoASH②NADP+NADPH④H2O⑤③CO2软脂酸H2O进位链的延伸水解

OCH3C-S||SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH第80页/共117页脂肪酸生物合成的反应历程β-烯丁酰ACPCH3COCH2CO-SACP

丁酰ACPCH3CH(OH)CH2CO-SACP

CH3CH=CH2C0-SACP

CH3CH2CH2C0-SACP

β-酮丁酰ACPβ-羟丁酰ACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOOCCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPHNADP+NADP+NADPHH2O

CH3(CH2)14CO-SACP+CO2ACP第81页/共117页总反应：1乙酰CoA+7丙二酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+7CO2+14NADP++棕榈酸+8CoA+7ADP+7Pi+6H2O

或：8乙酰CoA+7ATP+14NADPH+14H+棕榈酸+8CoA+7ADP+7Pi+14NADP+

+6H2O

第82页/共117页FA合成小结：部位：胞液原料；乙酰CoA（直接原料：丙二酰CoA）酶系：FA合成酶系限速酶：乙酰CoA羧化酶酰基载体：ACP-SH一次循环：缩合、加氢、脱水、加氢－－延长2C合成方向：CH3--COOH供氢体：NADPH+H+(主要来自戊糖磷酸途径)终产物：软脂酸（即：棕榈酸）第83页/共117页线粒体脂肪酸延长酶系:

延长短链脂肪酸，其过程是β-氧化逆过程。2.内质网脂肪酸延长酶系:延长饱和或不饱和长链脂肪酸,其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位动物植物线粒体内质网叶绿体、前质体内质网加入的二碳单位酯酰基载体电子供体乙酰CoA丙二酸单酰CoA丙二酸单酰CoACoACoAACPNAD(P)HNADPHNADPH

不明确（二）线粒体和内质网(微粒体)中脂肪酸的延长第84页/共117页（三）不饱和脂肪酸的合成

部位：内质网类型：可以合成单不饱和FA

不能合成多不饱和FA

亚油酸(C18∆9,12)

亚麻酸(C18∆9,12,15)

花生四烯酸(C20∆5,8,11,14)

植物组织第85页/共117页1.

代谢物的调节作用乙酰CoA羧化酶的别构调节物抑制剂：软脂酰CoA及其他长链脂酰CoA激活剂：柠檬酸、异柠檬酸进食糖类而糖代谢加强，NADPH及乙酰CoA供应增多，有利于脂酸的合成。大量进食糖类也能增强各种合成脂肪有关的酶活性从而使脂肪合成增加。脂酸合成的调节第86页/共117页2.

激素调节+

脂酸合成

胰岛素

胰高血糖素肾上腺素生长素脂酸合成﹣﹣TG合成乙酰CoA羧化酶的共价调节

胰高血糖素：激活PKA，使之磷酸化而失活胰岛素：通过蛋白磷酸酶，使之去磷酸化而复活

第87页/共117页

甘油+ATP甘油-α-磷酸+ADP二羟丙酮磷酸+NADH+H+

甘油-α-磷酸+NAD+脂肪的合成代谢甘油激酶甘油-α-磷酸脱氢酶一、甘油-α-磷酸的生物合成第88页/共117页脂肪的生物合成

1.合成部位：肝、脂肪组织

2.原料：甘油-α-P，脂酰CoA

3.前体：磷脂酸

4.过程：第89页/共117页脂肪的合成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶溶血磷脂酸磷脂酸甘油二脂甘油三脂第90页/共117页第91页/共117页脂肪的分解代谢三种脂肪酶——激素敏感脂酶第92页/共117页

CH2OOCHCH2O－C－R1

R2－C－O-C-R1O

OP－O－

OHX磷脂酶A2磷脂酶A1磷脂酶C磷脂酶DO磷脂酶磷脂酶B被认为是磷脂酶A1及A2的混合物第93页/共117页Breakdown1三酰甘油酯酶第94页/共117页Breakdown甘油甘油-3-磷酸磷酸二羟丙酮3-磷酸-甘油醛第95页/共117页summary第96页/共117页regulation腺苷酸环化酶第97页/共117页磷脂定义含磷酸的脂类称磷酯。分类

甘油磷脂

——由甘油构成的磷酯

（体内含量最多的磷脂）

鞘磷脂

——由鞘氨醇构成的磷脂X指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。FAFAPiX

甘油FAPiX鞘氨醇第98页/共117页一、甘油磷脂的代谢组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物结构：功能：含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜的磷脂双分子层。常为花生四烯酸X=胆碱、水、乙醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等（一）甘油磷脂的组成、分类及结构第99页/共117页磷脂双分子层的形成第100页/共117页机体内几类重要的甘油磷脂第101页/共117页(cephalin)(lecithin)磷脂酰肌醇

(phosphatidylino