植物次生代谢专家讲座

第一节初生代谢与次生代谢

植物新陈代谢能够分为初生代谢和次生代谢。初生代谢与植物生长发育和繁殖直接相关，是植物取得能量代谢，是为生物体生存、生长、发育、繁殖提供能源和中间产物代谢。初生代谢包含分解代谢(降解作用)和合成代谢(合成作用)。植物次生代谢专家讲座第1页一、初生代谢绿色植物及藻类可经过光合作用将二氧化碳和水合成糖类，并放出氧气，生成糖则深入经过不一样路径(糖酵解—三羧酸循环路径和磷酸戊糖路径)代谢，产生三磷酸腺苷(ATP)及辅酶I(NAD)等维持植物肌体生命活动能量物质，以及丙酮酸、磷酸烯醇式丙酮酸、4—磷酸—赤藓糖、核糖等。植物次生代谢专家讲座第2页初生代谢核糖是合成核酸主要原料；磷酸烯醇式丙酮酸与4-磷酸赤藓糖可深入合成莽草酸；丙酮酸经过氧化、脱胺后生成乙酰辅酶A，再进入三羧酸循环中，生成一系列有机酸及丙二酸单酰辅酶A(为合成酯质主要原料)等，并经过固氮反应得到一系列氨基酸（合成肽及蛋白质主要原料)。这些过程因为对维持植物生命活动来说是不可缺乏过程，且几乎存在于全部绿色植物中，所以称之为切生代谢过程：糖、蛋白质、酯质、核酸等这些对植物体生命活动来说不可缺乏物质，则称为初生代谢物。植物次生代谢专家讲座第3页二、次生代谢在特定条件下，一些主要初生代谢产物，如乙酰辅酶A，丙二酸单酰辅酶A，莽草酸及一些氨基酸等、作为原料或前体，又深入经历不一样代谢过程。这一过程产生一些通常对生物生长发育无显著用途化合物，即“天然产物”，如黄酮、生物碱、萜类等化合物。合成这些天然产物过程就是次生代谢，因而这些天然产物也被称为次生代谢物。植物次生代谢专家讲座第4页植物次生代谢专家讲座第5页初生代谢和次生代谢关系植物次生代谢是相对于初生代谢而言，是释放能量代谢，是以初生代谢中间产物作为起始物(底物)代谢。通常认为，植物次生代谢与其生长、发育、繁殖无直接关系，所产生次生代谢物被认为是释放能量过程产生物质。植物次生代谢专家讲座第6页次生代谢物意义

长久以来，次生代谢物被认为是代谢中不再起作用末端产物，为废物储备在植物各种组织中，虽对其生存有主要生态作用，但在生物体内所执行功效并不主要。近年来研究发觉，其实在全部旺盛生长细胞中都发生着次生代谢物不停合成和转化，其中很屡次生代谢物有着很强生物活性，含有特殊医疗价值，如生物碱、萜类化合物、芳香族化合物等，通常称为有效成份。植物次生代谢专家讲座第7页三、次生代谢路径及次生代谢物天然化合物主要合成路径(姚新生、1994)。植物次生代谢专家讲座第8页主要生物合成路径

即使从自然界得到化合物总数非常多，其结构也千变万化，非常复杂，但它们均由一定基本结构单位按不一样方式组合而成。常见基本结构单位大约有以下几个类型C２单位：如脂肪酸、酚类、苯醌等聚酮类化合物。C５单位(异戊烯单位)：如萜类、甾类等。C６单位：如香豆素、木脂体等苯丙素类化合物。氨基酸单位：如生物碱类化合物。复合单位：由上述单位复合组成。天然化合物主要生物合成路径以下，且大多数已用同位素示踪试验得到了证实

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(一)乙酰辅酶A路径

这一过程生物合成基源(起始物)是乙酰辅酶A。由此基源出发，又形成两条支路径，即乙酰-丙二酸路径利乙酰-甲戊二羟酸路径、植物次生代谢专家讲座第10页1．乙酰-丙二酸(AA-MA)路径

脂肪酸类、酚类、蒽醌类等均由这一路径生成。这一过程出发单位(起始物)是乙酰辅酶A。植物次生代谢专家讲座第11页

2．乙酰—甲戊二羟酸(MVA)路径

生物体内真正异戊烯基单位为焦磷酸二甲烯丙酯（DMP)及其异构体焦磷酸异戊烯酯(IPP)，它们均由MVA改变而来，在相互衔接时普通为头—尾相接，但自三萜起，则呈尾—尾相接方式。各种萜类分别由对应焦磷酸酯得来，三萜及甾体类则由反式角鳖烯转变而成，它们再经氧化、还原、脱胺、环合或重排，即生成种类繁多萜类及甾体化合物。出于MVA也是由乙酰辅酶A出发外成，故其生物合成基源也是乙酰辅酶A。植物次生代谢专家讲座第12页

(二)莽草酸路径

天然化合物中含有C6-C3骨架苯丙素类、香豆素类、木脂素类以及含有C6-C3-C6骨架黄酮类化合物极为多见，其中C6-C3骨架均出苯丙氨酸经苯丙氨酸脱氨酶脱去氨后生成桂皮酸得来。桂皮酸前体是莽草酸，可是莽草酸还是酪氨酸、色氨酸等其它芳香酸类前体，后二者又与生物碱生物合成亲密相关，所以有教授认为莽草酸路径将无法限定为仅由桂皮酸而来苯丙素类化合物，故而将这一支路称之为桂皮酸路径。植物次生代谢专家讲座第13页

(三)氨基酸路径

天然产物中生物碱类成份均由此路径生成。有些氨基酸脱按成为胺类，再经过一系列化学反应(甲基化、氧化、还原、重排等)后即转变成为生物碱。并非全部氨基酸都能转变成为生物碱。作为生物碱前体氨基酸，脂肪族中主要有鸟氨酸、赖氨酸。芳香族中则有苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸等。其中，芳香族氨基酸来自莽草酸路径，脂肪族氨基酸则基本上由来自TCA循环及糖酵解路径中形成α-酮酸经还原氨化后形成。植物次生代谢专家讲座第14页植物次生代谢专家讲座第15页（四）复合路径

由复适当径生成成化合物均由两个以上不一样生物合成路径所生成。常见复适当径有以下几个组合：A.乙酰—丙二酸—莽草酸路径B.乙酰—丙二酸—甲戊二羟酸路径C.氨基酸—乙酰—甲戊二羟酸路径D.氨基酸—乙酰—丙二酸路径E．氨基酸—莽草酸路径植物次生代谢专家讲座第16页其它路径许多天然化合物均由上述特定生物合成路径所生成、不过也有少数例外。比如，植物界中广泛分布没食子酸在不一样植物中，或由莽草酸直接生成(如老鹳草)，或由桂皮酸生成(如漆树)，或由苔藓酸得来。植物次生代谢专家讲座第17页初生代谢和次生代谢关系植物次生代谢产物种类繁多、化学结构各种多样，但从它们生源发生和生物合成路径看，次生代谢与初生代谢关系，和蛋白、脂肪、核酸与初生代谢关系很相同，也是从几个主要分叉点与初生代谢相连结，初生代谢一些关键产物是次生代谢起始物。植物次生代谢专家讲座第18页“代谢纽”乙酰辅酶A是初生代谢一个主要“代谢纽”，在TCA循环、脂肪代谢、能量代谢上占有主要地位，它又是次生代谢产物黄酮类化合物和萜类化合物起始物。乙酰辅酶A会在一定程度上相互独立地调整次生代谢和初生代谢，同时又将糖代谢和TCA路径结合起来。从生源发生角度看，次生代谢产物可大致归为萜类、芳香族化合物和生物碱三大类。它们与初生代谢关系如图所表示。植物次生代谢专家讲座第19页植物次生代谢专家讲座第20页第二节植物次生代谢基础理论一、次生代谢“全能性”二、次生代谢多路径观点三、次生代谢可调控性

植物次生代谢专家讲座第21页一、次生代谢“全能性”植物细胞“全能性”次生代谢“全能性”是指任何植物离体细胞，在适宜人工培养条件下，都含有亲本植物合成次生代谢物能力—培养细胞药品生物合成全能性。换句话说，就是次生代谢物合成全部遗传信息(转录、翻译、基因表示等)和生理基础(酶、底物、代谢纽)，都存在于一个离体细胞中。植物细胞代谢全能性是植物细胞代谢工程基础。植物次生代谢专家讲座第22页二、次生代谢多路径观点

次生代谢多路径隆主要表现在：（1）同一底物能够经过不一样代谢路径合成不一样代谢谢产物；（2）同一产物能够由同一底物经不一样路径产生；（3）一产物也可由不一样底物经过不一样路径形成，如黄酮类、多酚类化合物可由不一样路径、不一样底物形成。这些路径在时间上是并行和交织，在空间上是多方向(正反方向和分支)。这种多路径在时间和空间上不一样强度与速度搭配，组成了植物培养细胞次生代谢不一样类型。植物次生代谢专家讲座第23页次生代谢多路径意义次生代谢多路径观点，表明次生代谢“全能性”可调控性，包含含量提升和成份改变。所以“