生态学课件 4.种群及其基本特征

第二部分种群生态学4种群及其基本特征主要内容4.1种群的概念4.2种群动态4.3种群调节4.4集合种群动态24.1种群的概念4.1.1种群(population)：同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合单体生物(unitaryorganism)：个体由一个受精卵直接发育而成，形态、发育可预测（哺乳动物、鸟类、昆虫等）构件生物

(modularorganism)：受精卵先发育成构件，再发育成更多的构件，形态、发育不可预测（植物、珊瑚等）无性系分株

(ramets)：构件生物个体连接部分死亡后形成的个体集合（芦荟）同义语：群体、居群、繁殖群、个体群3种群的两个例子青海昆仑山的野驴种群油菜种群4种群生态学？

研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中非生物因素和其他生物种群之间的相互作用的一门科学。54.1.2自然种群的基本特征空间特征：种群具有一定的分布区域数量特征：每单位面积(或空间)上的个体数量(即密度)及变动遗传特征：种群具有一定的基因组成不是个体的简单相加：有机体之间相互作用，整体上呈现组织结构特性个体之间差异性：不同的发育阶段(年龄不同)；同一生长阶段，个体贡献不同个体水平与种群水平的差异：个体有出生、死亡，种群称为出生率和死亡率64.2种群动态种群动态的概念4.2.1种群的密度和分布4.2.2种群统计学4.2.3种群增长模型4.2.4自然种群的数量变动74.2.1种群的密度和分布种群的大小和密度大小：个体数量或生物量、能量密度：单位面积或体积、生境中的个体数量或生物量、能量构件生物的密度统计：个体数和构件数89种群数量统计种群边界问题绝对密度和相对密度4.2.1种群的密度和分布估计方法总数量调查法：在某一面积的同种个体数目。样方法：在若干样方中计算全部个体，以其平均值推广来估计种群整体。样方需要有代表性并随机取样。标记重捕法：对移动位置的动物，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查的动物总数。（前提条件：捕获机会均等、无迁入迁出）

原理：N:M=n:m其中M：标记个体数；n：重捕个体数；m：重捕样中标记数；N：样地上个体总数。104.2.1种群的密度和分布种群总数的95％置信区间的估计按:标志重捕法(markrecapturemethods)例如，标志39只鼠，再捕34只中，有标志鼠15只。那么根据公式，该地段原有总鼠数为12样方法草原标志重捕13种群的空间结构内分布型：组成种群的个体在其生活空间中的状态或布局类型：随机的、均匀的、成群的原因：资源、繁殖体、行为内分布型的检验：方差/平均数比法样方大小对格局的影响144.2.1种群的密度和分布随机分布每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才产生随机分布当一批植物(种子繁殖)首次入侵裸地上，常形成随机分布，但要求裸地的环境较为均一15均匀分布种群内的各个体在空间的分布呈等距离的分布格局。原因：种群内个体间的竞争森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)沙漠中植物为竞争水分繁殖期鸟类的巢地形或土壤物理形状的均匀分布使植物呈均匀分布16成群分布成群分布：种群内个体在空间分布极不均匀，呈块状或呈簇、成群分布原因：微地形的差异：植物适于某一区域生长，而不适于另外区域生长繁殖特性所致：种子不易移动而使幼树在母树周围或无性繁殖动物和人为活动的影响资源分布和动物的社会行为17检验方法－方差/平均数比率s2/m=0均匀分布s2/m=1随机分布s2/m>1成群分布18样方大小对格局的影响(a)实际分布(b)大块的样方，结果呈现是clumped(c)小块的样方，结果呈现的是random194.2.2种群统计学种群统计的基本指标年龄、时期结构和性比生命表、存活曲线和种群增长率20种群统计的基本指标种群密度初级种群参数出生率(natality)：最大出生率和实际出生率死亡率(mortality)：最低死亡率和实际死亡率迁入和迁出次级种群参数年龄结构、时期结构性比种群增长率21决定种群数量的基本过程年龄、时期结构和性比年龄结构年龄锥体(年龄金字塔)(Agepyramid)时期结构(Stagestructure)：每个时期个体的数量构件生物的年龄结构

个体年龄和组成个体的构件年龄性比

(sexratio)：种群中雌雄个体的比例

（多数昆虫种群雌:雄<1）23年龄结构的三种类型增长型种群：基部宽，顶部狭。表示种群有大量幼体而老年个体较小，反映该比较年轻并且种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。稳定型种群：大致呈钟型，从基部到顶部具有缓慢变化或大体相似的结构，说明幼年个体和中老年个体数量大致相等，出生率与死亡率大致相等，种群数量处于相对稳定状态。下降型种群：呈壶型，基部比较狭、而顶部比较宽。表示种群中幼体比例很小而老体个体的比例较大，种群的死亡率大于出生率。说明种群数量趋于下降，为衰退种群。24年龄锥体25不同国家的年龄结构26生命表、存活曲线和种群增长率生命表生命表的类型生命表的作用和格式综合生命表存活曲线种群增长率和内禀增长率27生命表的类型动态生命表

(又叫水平生命表)(p72)同生群生命表同生群和同生群分析(p72)静态生命表(又叫垂直生命表、特定时间生命表)动态生命表与静态生命表比较28Conell(1970)对某岛固着在岩石上的所有藤壶(Balanus

glandula)进行逐年的存活观察，并编制了藤壶生命表。

表中x为按年龄的分段；nx为x期开始时的存活数；lx为x期开始时的存活率；dx为从x到x+1的死亡数；qx为从x到x+1的死亡率；ex为x期开始时的生命期望或平均余年。Tx和Lx栏一般可不列入表中。Lx是从x到x+1期的平均存活数，即Lx＝(nx+nx+1)／2。Tx则是进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体总年数，即Tx＝Lx。例如，T0＝L0+L1+L2+L3+…，T1＝L1+L2+L3

藤壶的生命表生命表30生命表的作用和格式作用综合评定种群各年龄组的死亡率和寿命预测某一年龄组的个体能活多少年不同年龄组的个体比例情况格式nx=在x期开始时的存活数lx=在x期开始时的存活率：lx=nx/n0dx=从x到x+1的死亡数(dx

=nx–nx+1)

；qx:从x到x+1的死亡率

(qx=dx

/nx)Lx是从x到x+1期的平均存活数：Lx=(lx+lx+1)/2xTx:进入x龄期的全部个体在进入x期以后的存活个体年数：Tx=Lx

ex=在x期开始时的平均生命期望或平均余年ex=Tx

/nx31表4－2褐色雏蝗的综合生命表k值是一个时期个体数目的对数减去下一个时期个体数目的对数。通过将存活个体数转化为对数，并计算k值，我们就能将所有数值加在一起，得到总的死亡率效应(ktotal)，并且知道其在生活史各期中是如何分布的。一个生活史时期的k值被认为是其致死力(killingpower)。

F为每一期生产的卵数，mx为每一期每一存活个体生产的卵数。将存活率lx与生殖率mx相乘，并累加起来，即得净增殖率(netreproductiverate)R0。R0还代表种群世代净增殖率。在一年生生物中(没有重叠世代)，R0表示种群在整个生命表时期中增长或下降的程度。R0＞1，种群增长；R0＝1，种群稳定；R0＜1，种群下降。

生命表的编制步骤一、根据研究对象和目的，确定生命表的类型

对于世代重叠、寿命较长和年龄结构较为稳定的生物，一般都采用特定时间生命表(即静态生命表)，而对于具有离散世代、寿命较短和数量波动较大的生物，一般都采用特定年龄生命表

(即动态生命表或同龄群生命表)。

二、合理划分x的时间间隔

根据不同的研究对象一般可采用年、月、日或小时等。

三、实验与野外调查相结合

采取实验室研究和野外调查相结合的方法存活曲线34以存活数的对数(lgnx)对年龄(x)作图可得到存活曲线存活曲线用于直观表达同生群的存活过程存活曲线的模式存活曲线的模式35Ⅰ型：表示种群在接近于生理寿命之前，只有个别的死亡。死亡率直到末期才升高。如大型兽类和人类。Ⅱ型：表示个体各时期的死亡率是对等的。鸟类Ⅲ型：表示幼体的死亡率很高，以后的死亡率低而稳定。鱼类、两栖类、牡蛎、甲壳类。SURVIVORSHIPCURVES36Survivorshipcurve37X种群增长率(r)和内禀增长率(rm)种群增长率：种群的实际增长率自然增长率：出生率－死亡率ｒ＝lｎRo/ＴRo为净世代增殖率，Ｔ为世代时间控制人口途径：降低Ro值，降低世代增值率，限制每对夫妇的子女数Ｔ值增大：推迟首次生殖时间或晚婚来达到内禀增长率(rm)：当环境无限制(空间、食物和其他有机体在理想条件下)，稳定年龄结构的种群所能达到的最大增长率生殖价：p76384.2.3种群的增长模型与密度无关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型39与密度无关的种群增长模型非密度制约性种群增长种群在“无限”的环境中，即假定环境中的空间、食物等资源是无限的，则种群就能发挥内禀增长能力，数量迅速增加种群增长率不随种群本身的密度而变化，种群呈指数增长格局种群离散增长模型种群连续增长模型40世代不重叠，资源不受限制在起始时刻，种群数量为N0，经过一代繁殖时，种群数量N1为：经过t代繁殖时，种群数量Nt为：对数曲线λ的不同情况与种群增长

种群离散增长模型41种群增长曲线42λ：周限增长率Ex种群指数增长43种群连续增长模型44有世代重叠(种群中存在不同年龄的个体),资源不受限制微分式：积分式：r的不同情况与种群增长指数曲线和对数曲线(P78图4-9)r,rm和λ关系r和rm

r为种群瞬时增长率rm

指在空间、食物不受限制，在最适密度稳定的年龄分布、无天敌和疾病威胁，环境和食物条件最好情况下种群最大的瞬时增长率r和

λ

45与密度有关的种群增长模型两点假设种群增长的S形曲线逻辑斯谛方程46两点假设环境容纳量(K)：环境条件所容纳的种群最大值增长率随密度上升而降低的变化，是成比例的。每一个体利用空间为1/K，N个体利用N/K空间，剩余空间为1-N/K。47种群增长的S形曲线

一个在资源有限的空间中生长的简单种群，其增长可简单的描述成“S”型曲线(S-shaped)。在种群增长早期阶段，种群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效应可忽略不计，种群增长实质上为rN，呈几何增长。当N变大时，抑制效应增高，直到当N=K时，(1-(N/K))变成了(1-(K/K))等于0，这时种群的增长为零，种群达到了一个稳定的大小不变的平衡状态。48S增长曲线495个时期(1)开始期(initialphase)，也可称为潜伏期(latentphase)。(2)加速期(acceleratingphase)。

(3)转换期(inflectingphase)。

(4)减速期(deceleratingphase)。

(5)饱和期(asymptoticphase)，种群密度达到环境容纳量，达到饱和。

逻辑斯谛方程密度制约的发生导致r随密度增加而降低，这与r保持不变的非密度制约性的情况相反。S曲线可以解释并描述为非密度制约增长方程乘上一个密度制约因子，就得到逻辑斯谛方程(logisticequation)。种群增长量(微分式)：dN/dt=rN(1-N/K)种群数量(积分式)：Nt=K/(1+ea-rt)50J增长与S增长51=rN

环境阻力dNdtK值时间种群的指数/逻辑斯谛增长模型之比较K=1000=rNK-NKdNdt种群大小K—2SGROWTHCURVE

52TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.4.2.4自然种群的数量变动种群增长季节消长种群波动：不规则波动、周期性波动种群的爆发种群平衡种群的衰落和灭亡生态入侵53种群增长J形曲线S形曲线资源量54季节消长年内变动和年间变动图4-14.4-1555种群的波动种群的波动（图4-16）种群波动的原因（p82）环境的随机变化时滞(延缓的密度制约)过度补偿性密度制约56不规则波动由环境因子特别是气候的随机变化引起小型、短寿命物种的变化大57苍鹭泰晤士河流域地区柴郡和兰开夏地区——英国西部周期性波动58通常由捕食或是操作用导致的延缓的密度制约造成可能发生在食物链的不同营养级中，但食草动物和食物的变化最基础周期性波动59图4-20种群的爆发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的爆发，如蝗灾、赤潮。60种群平衡种群较长期地维持在几乎同一水平上通过种群的内部调节机制完成61种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下数量出现持久性下降的现象个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物易出现种群衰落和灭亡加快的原因：过度捕杀、生境破坏最小可存活种群：种群以一定概率存活一定时间的最小种群大小。62概念：由于人类有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，其种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展的过程紫茎泽兰原产墨西哥，解放前由缅甸、越南进入我国云南，现已蔓延至25°33’N地区，并向东扩展到广西、贵州境内。它常连接成片，发展成单种优势群落，侵入农田，危害牲畜，影响林木生长，成为当地“害草”。634.2.5生态入侵（ecologicalinvasion）4.3种群调节4.3.1外源性种群调节理论气候学派生物学派4.3.2内源性自动调节理论行为调节内分泌调节遗传调节64气候学派气候学派多以昆虫为研究对象种群参数受气候条件强烈影响，