生态学课件 10群落的动态qdh

1西南大学生命科学学院

生态学

2二.群落演替类型三.演替顶级学说四.控制演替的主要因素

五.两种不同的演替观内容一.群落变化类型第七章群落的动态六.群落演替和功能过程3对群落的“动态发展观”1883，8，27喀拉喀托火山爆发爆炸声是有史以来最响亮的声音

一.群落变化类型4对群落的“动态发展观”群落也是一个动态的开放的生命系统。由于气候变迁、洪水、火烧、山崩、动物的活动和植物繁殖体的迁移散布，以及因群落本身的活动改变了内部环境等自然原因，或者由于人类活动的结果，使群落发生根本性质的变化的现象也是普遍存在的。

5群落动态的内涵群落的变化演替:同一地点随着时间的发展群落最后形成顶级群落的过程6生物群落的变化7季节变化：季相年间变化：波动波动的定义是群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象其逐年的变化方向常常不同，但一般不发生新种的定向代替生物群落的变化8波动的类型不明显波动：数量关系变化很小，群落外貌和结构基本保持不变摆动性波动：群落成分在个体数量和生产量方面的短期变动(1-5年)，它与群落优势种的逐年交替有关偏途性波动：气候、水分条件的长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更的结果，通过群落自我调节，还可以回复到接近于原来状态，时期长(5-10年)9波动的原因环境条件的波动变化:多雨年少雨年生物本身的活动周期:动物种群的周期性变化人为活动影响:放牧强度的改变10生物群落的演替演替的概念：

-演替(succession)：某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所依次取代的过程,是朝着一个方向连续的变化过程。

-演替与波动的关系:在群落波动中，其生产力、各组分的数量比、群落的外貌与结构都会发生明显变化。处于演替过程中的群落，波动会影响演替变化，可促进或阻碍一个群落被另一个群落所代替的过程。11二.群落的演替类型按演替发生的起始条件划分（F．E·Clements，1916；J．E．Weaver和F．E．Clements，1938），可以分为：（1）原生演替（primarysuccession）开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。（2）次生演替（secondarysuccession）开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。12PrimaryTerrestrialSuccession13PrimaryTerrestrialSuccession14SecondaryTerrestrialSuccession15SecondaryTerrestrialSuccession16群落的演替类型按照演替发生的时间进程（L．G．Ramensky，1938），可以分为：（1）世纪演替延续时间相当长久，一般以地质年代计算。常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造而发生。（2）长期演替延续达几十年，有时达几百年，云杉林被采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。（3）快速演替延续几年或十几年。草原弃耕地的恢复演替可以作为快速演替的例子，但要以撂荒面积不大和种子传播来源就近为条件；不然弃耕地的恢复过程就可能延续达几十年。17群落的演替类型按基质的性质划分（C．F．Cooper，1913）可分为：（1）水生演替（hydrorarchsuccession）演替开始于水生环境中，但一般都发展到陆地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的转变过程。（2）旱生演替（xerarchsuccession）演替从干旱缺水的基质上开始。如裸露的岩石表面上生物群落的形成过程。18群落的演替类型按控制演替的主导因素划分（V．N．Sukachev，1942，1945），有：（1）内因性演替这类演替的一个显著特点是，群落中生物生命活动的结果首先使它的生境得到改造，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因生态演替来实现，因此可以说，内因生态演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。（2）外因性演替这种演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替（由气候的变动所导致）、地貌发生演替（由地貌变化所引起）、土壤发生演替（起因于土壤的演变）、火成演替（由火的发生作为先导原因）和人为发生演替（由人类的生产及其他活动所导致）。19群落的演替类型按群落代谢特征来划分有自养性演替和异养性演替。自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多，例如由裸岩→地衣→苔藓→草本→灌木→乔木的演替过程。异养性演替：如出现在有机污染的水体，由于细菌和真菌分解作用特别强，有机物质是随演替而减少的。20一年生杂草多年生杂草灌木早期演替树木晚期演替树木1发生在弃耕地上的群落演替：21(a)beachandtheforedunevegetation2发生在海边沙丘上的群落演替：22(b)stabilized-dunevegetation23(c)shrubzone24(d)pinezone25stagesofdunesuccession(e)oakforest263.发生在弃耕地的演替美国乔治亚州Piedmont地区的废弃耕地最早拓殖的是一年生的杂草类植物几年后，接着是多年生的草本植物然后接着是灌木和松树苗随后是松树林发展出來松树林持续一百年左右，之后逐渐被耐荫硬木林取代27一个先锋群落在裸地形成后，演替便会发生。一个群落接着一个群落相继不断地为另一个群落所代替，直至顶极群落，这一系列的演替过程就构成了一个演替系列演替系列(successionsere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。演替顶极(climax)和顶极群落(climaxcommunity):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。群落的演替系列28群落的演替系列旱生演替系列①地衣植物阶段②苔藓植物阶段③草本植物阶段④灌木植物阶段⑤乔木植物阶段水生演替系列①自由漂浮植物阶段②沉水植物群落阶段③浮叶根生植物群落阶段④挺水植物群落阶段⑤湿生草本植物阶段⑥木本植物阶段29旱生演替系列30水生演替系列自由飘浮植物阶段：有机质的聚集靠浮游有机体的死亡残体，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高沉水植物阶段：水深3-5米以下，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵31水生演替系列挺水植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高湿生草本植物阶段：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件32演替方向进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地进展演替和逆行演替比较33进展演替逆行演替群落结构的复杂化群落结构的简单化地面的最大利用地面的不充分利用生产力的最大利用生产力的不充分利用群落生产力的增加群落生产力的降低新兴特有现象的存在，以及对植物环境特殊适应为方向的物种形成残遗特有现象的存在，以及对外界环境的为方向的物种形成群落的中生化群落的旱生化和湿生化群落环境的强烈改造外界环境的轻微改造三.演替顶极学说演替顶极：每一演替系列都是由先锋阶段开始，经过不同的演替阶段，到达中生状态的最终演替阶段(群落类型)34群落形成过程为：繁殖体传播-定居-群聚-竞争-反映-稳定。三阶段：1.开敞或先锋群落阶段2.郁闭未稳定的阶段3.郁闭稳定的阶段35三.演替顶极学说1、开敞或先锋群落阶段这一阶段的特征是一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功，虽然刚开始时这些物种中仅少数个体能幸存下来繁殖后代，或只有很小的一部分在生境中存活下来，但这种初步建立起来的种群却对以后环境的改造，为以后相继侵入定居的同种或异种个体起了极其重要的奠基作用。362、郁闭未稳定的阶段随着群落的发展，种群数量的增加，当有一定数量的物种后，生活小区逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。因此，在这一阶段，物种之间的竞争激烈，有的物种定居下来，且得到了繁殖的机会，而另一些物种则被排斥。同时，那些能充分利用自然资源又能在物种的相互竞争中共存下来的物种得到了发展，他们从不同角度利用和分摊资源。通过竞争，逐渐达到相对平衡。

373、郁闭稳定的阶段物种通过竞争平衡地进入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。有时可能再增加一些共存的物种，使群落在结构上更加完善，使群落发展成为与当地气候相一致的顶极群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。38

群落形成的上述三个阶段，只是一种人为的划分方法。其实，群落的形成发展和演替是一个连续不断变化的过程，一个阶段的结束和另一个阶段的开始并没有截然的界限。

39三.演替顶极学说单元顶极论多元顶极论顶极格局假说40单元顶极论代表人物：H.C.Cowles和F.E.lements(1916)理论：同一气候区域内，无论演替初期的条件多么不同，最终都将会朝向一个单一、稳定、成熟的植物群落或顶极群落发展，形成和当地气候条件保持协调和平衡的群落，即气候顶级（climaticclimax）主要观点：特点顶极群落的特征只取决于气候：给以充分时间，演替过程和群落造成环境的改变将克服地形位置和母质差异的影响在一个气候区域内的所有生境中，最后都将是同一的顶极群落

-演替总是向前发展的，是进展演替41前顶级类型亚顶极：达到气候顶极以前的一个相对稳定的演替阶段偏途顶极：由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落先顶极：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件适宜而产生的较优越气候区的顶极超顶极(后顶极)：在一个特定的气候区域内，由于局部气候条件差而产生的稳定群落42多元顶极论由英国的A.G.Tansley（1954）提出,这个学说认为：如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等等。43顶极格局假说Whittaker(1953)提出在任何一个区域内，环境因子都是连续不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极等，不是截然成离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极连续变化的格局格局中分布最广泛的位于格局中心的顶极群落，称为优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落44三个顶极理论的比较1.三个理论都承认顶极群落是经过单向变化后已经达到相对稳定的群落，在时空上的分布，都是和生境相适应的。2.单元顶极理论认为只有气候才是演替的决定因素，其它因素都是第二位的。后二种理论则强调环境中各个因素的综合影响，顶极-格局假说还认为一个新种的分布格局也会产生新的顶极群落。3.单元顶极理论认为在一个气候区域内，所有群落都有趋同性的发展，后二种理论不承认群落会趋同于一个顶极。4.单元顶极和多元顶极理论都承认群落是一个孤立的不连续的单位，而顶极-格局学说认为群落是连续的。45四.控制演替的主要因素1.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性2.群落内部环境的变化3.种内和种间关系的改变4.外界条件的变化5.人类的活动461.植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性任何一块裸地上生物群落的形成和发展，或者是任何一个旧的群落被新的群落所取代，都必然包含植物的定居过程。因此植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。472.群落内部环境的变化群落内光照、温度、水分及土壤养分状况的改变，也可为演替创造条件。如采伐后的云杉林，随着群落内光照由强到弱，以及温度变化由不稳定到较稳定，依次发生了喜光草本植物、阔叶树种阶段和云杉阶段的更替过程。

483.种内和种间关系的改变

常见于尚未发育成熟的群落，当密度增加时，竞争能力弱的种群被排挤甚至淘汰。494.外界环境条件的变化

群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等常可成为引起演替的重要条件。如地表形态的改变会使水分、热量等生态因子重新分配，反过来又影响群落本身。505.人类活动

人类社会活动可以对自然环境中的生态关系起着促进、抑制、改造和建设的作用。放火烧山、砍伐森林、开垦土地等，都可使生物群落改变面貌。人还可以经营、抚育森林，管理草原，治理沙漠，使群落演替按照不同于自然发展的道路进行。人甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。5152五.不同的演替观1.不同的演替观2.演替模型3.演替机制531.不同的演替观经典的演替观每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立个体演替观初始物种组成决定群落演替的后来优势种当代的演替观个体生活史特征、物种对策、各种干扰对演替的作用542.演替模型Connell和Slatyer在1977年总结演替理论中，提出了三种可能的和可检验的模型：促进模型抑制模型忍耐模型55促进模型(facilitationmodel)

物种替代是由于先来物种的活动改变了环境条件，使它不利于自身生存，而促进了后来物种的繁荣；因此物种替代有顺序性，可预测和具方向性。多出现在环境条件严酷的原生演替中。（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）ＡＢＣＤ56抑制模型(inhibitionmodel)

先来物种抑制后来物种，使后者难以入侵和发育，因而物种替代没有固定的顺序，各种可能都有，其结果在很大程度上取决于那一种先到。演替在更大程度上决定于个体的生活史对策，因而难以预测。在该模型中没有一个物种可以被认为是竞争的优胜者，而是决定于先到该地，如常绿树种对喜光植物里白、铁芒萁的抑制,ＡＢＣＤ（A、B、C、D代表４个物种，箭头代表被替代）57忍受模型(tolerancemodel)

介于上述二者之间，认为物种替代决定于物种的竞争能力。先来的机会种在决定演替途径上并不重