细胞生物学第三章细胞膜与细胞表面-2课件

二、主动运输（activetransport）

概念：细胞膜和载体的参与来驱动物质的逆浓度梯度的运输称为主动运输。：在动物细胞中主要有两种

离子梯度驱动的主动运输（一）离子泵（ionpump）

离子泵实际上就是膜上的一种ATP酶。不同的ATP酶运输不同的离子，可分别称为某物质的泵。其能量来源为ATP。1.钠钾泵（Na+-K+pump）

钠钾泵实质上就是Na+-K+ATP酶，具有载体和酶的活性。大多数细胞：[Na+]内[Na+]外10~20倍

[K+]内

[K+]外10~20倍

钠钾泵由大小两个亚基组成：

大的α亚基：为跨膜的脂蛋白，是该酶的催化部分，其细胞内端有3个Na+和1个ATP结合部位，外端有2个K+和1个哇巴因结合部位，通过反复磷酸化和去磷酸化进行活动。

小的β亚基：为半嵌入的糖蛋白，作用不详。（1）细胞膜内侧：

Na与酶结合

激活酶

ATP水解酶磷酸化

酶构象变化Na+结合的部位转向膜外侧释放Na+。（2）细胞膜外侧：

改变构象的ATP酶与K+结合酶去磷酸化

酶的构象又恢复原状将K+

在膜内侧释放。Na+-K+ATPPUMPNa＋-K＋泵的生物学意义：直接效果：维持了细胞内低钠高钾的特殊离子浓度。间接效应：①调节细胞容积。维持膜内外渗透压的平衡②物质吸收。如葡萄糖和某些氨基酸的伴随扩散③胞内高浓度的K＋是核糖体合成蛋白质和糖酵解过程中重要酶活动的必要条件，此外也有利于保持胞内的渗透压。④膜电位的产生。每泵出3个Na+只泵入2个K+Ca2+ATPaseMaintainslowcytosolic[Ca++]PresentInPlasmaandERmembranesModelformodeofactionforCa++ATPase Conformationchange3.质子泵

在一些细胞的质膜和部分细胞器的膜上存在H＋-ATP酶，能水解ATP提供能量使H＋逆浓度梯度运转，故又称为质子泵（protonpump）。

溶酶体膜上的质子泵，可保持溶酶体内高酸度环境，对溶酶体的生理功能是极为重要的。一般细胞质中pH为7，而溶酶体内pH为4.5～5.0，两者的质子可差100倍。作用机理：一种物质主动运输是以另一种物质的浓度梯度为动力进行的，而不是直接由ATP水解来驱动1.同向运输

例如：小肠上皮细胞能不断吸收葡萄糖或各种氨基酸等，同时伴有Na+进入细胞。钠钾泵又将Na+不断泵出细胞。

根据这种现象，有人提出伴随运输的假说。

伴随运输的假说认为：葡萄糖的主动运输是靠两个组分的共同协作：

①同向转运载体：它有两个结合位点，分别与葡萄糖和Na+结合，在载体蛋白构象发生变化时，两者都能同时进入细胞；

②钠钾泵：分解ATP提供能量，把Na+泵出细胞外，维持Na+的浓度梯度差。葡萄糖的运输是利用Na+的势能驱动，实际上是一种间接的主动运输，它的运输速度和量取决于膜两侧的Na+浓度梯度。小肠上皮细胞转运葡萄糖入血

单纯扩散

被动运输通道扩散

（小分子和离子）

跨膜运输

载体扩散主动运输离子泵离子梯度驱动的主动运输细胞膜的物质运输方式

内吞作用吞噬作用胞饮作用

膜泡运输（大分子和颗粒物质）受体介导的内吞作用胞吐作用1．吞噬作用（phagocytosis）定义：是细胞摄取较大的固体颗粒或分子复合体的过程，如吞噬细菌和细胞碎片。过程：被吞噬的颗粒首先吸附在细胞表面→随后吸附区域的细胞膜向内凹陷形成囊→囊口部分的膜融合封闭→形成囊泡从膜上分离下来，进入细胞质内运行→吞噬作用形成的囊泡称为吞噬体（phagosome）或吞噬泡（phagocyticvesicle）

→吞噬体+初级溶酶体→

次级溶酶体

→物质被降解→未消化物质形成残质体（residualbody）。

分布：在原生动物中，吞噬作用广泛存在，这是获取营养物质的重要方式。哺乳动物只有少数特化细胞具有这一功能，主要是消灭异物，在机体防卫系统中起重要作用，如巨噬细胞、单核细胞等。2．吞饮作用（pinocytosis）定义：也称胞饮作用，是细胞摄取液体和溶质的过程，且形成的囊泡较小。过程：细胞周围环境中某些液体物质达到一定浓度时，即引起细胞产生胞饮。这些物质靠静电力或表面某些物质结合吸附在细胞表面→通过这部分质膜下微丝的收缩作用使质膜凹陷包围液体物质→与质膜分离，形成胞饮体(pinosome)或胞饮小泡(pinocyticvesicle)，进入细胞内部。也有的胞饮过程是质膜凹陷深入胞质内形成小的胞饮渠道→通过渠道末端膜的断裂、融合再形成胞饮小泡，进入细胞内。

定义：是特异性很强的内吞作用，这是一种选择性的浓缩机制，能使细胞摄入大量的特定配体，而不需要摄入大量的细胞外液。大分子先与细胞膜上的特异性受体相识别并结合，然后经过有被小窝，形成有被小泡进入细胞。LDL、运铁蛋白、生长因子、胰岛素等都通过RME转运。

3.受体介导的内吞作用(receptor-mediatedendocytosis)Clathrincoatedpitonthecytosolicfaceofacell受体介导的内吞作用是在细胞膜的特定区域进行的，这个区域称为有被小窝（coatedpit）

。此区域的膜向内凹陷，在膜的细胞质面覆盖一层毛状包被结构。有被小窝的寿命不长，在它形成之后一分钟内即内陷入细胞，与细胞膜脱离形成有被小泡（coatedvesicle）

。是许多真核细胞中普遍存在的一种亚细胞结构，有毛状结构覆盖物形成的衣被，内含一个膜泡所形成。有被小泡寿命更短，在形成之后几秒钟之内，即失去其包被，而与细胞内其它囊泡融合，最后将其内容物转运至溶酶体内。

过程：

当笼形蛋白衣被小泡形成时，动力素（dynamin）聚集成一圈围绕在芽的颈部，将小泡柄部的膜尽可能地拉近（小于1.5nm），从而导致膜融合，掐断衣被小泡。衣被的结构：（1）三腿蛋白复合体（triskelion）。它由3个网格蛋白和3个较小的多肽组成。由三腿蛋白复合体构成许多五角形或六角形组成的篮网，覆于有被小泡或有被小窝的胞质面。

（2）衔接蛋白/调节素（adaptin）：它是多亚基的复合物，能识别特异的跨膜蛋白受体，并将其连接至三腿蛋白复合体上，起选择性介导作用。跨膜受体蛋白胞质面肽链尾部，常在一个由四个氨基酸残基构成的区域内高度转折，形成一个内吞信号，由调节素识别它。

笼形蛋白的结构，A电镜照片，B分子模型，C衣被模型

SelectivetransportbyclathrincoatedvesiclesClathrincoatedvesiclesDeep-etchviewofatypicalclathrinlatticeLipoprotein脂蛋白Apolipoprotein载脂蛋白phospholipid磷脂cholesterol胆固醇受体蛋白介导的内吞作用的典型例子是细胞对胆固醇的摄取：LDLParticleLDL颗粒LDL受体有被小窝有被小泡内吞去被无被小泡胞内体融合受体与大分子颗粒分开胞内体部分受体再循环胞内体部分

初级溶酶体融合吞噬溶酶体LDLEndocytosis

受体缺陷疾病：某些合成LDL受体有遗传缺陷的患者，控制胆固醇摄入途径发生障碍，其细胞不能从血液中摄取LDL。结果血液中胆固醇浓度升高，引起患者过早地发生动脉粥样硬化，大多数患者在年轻时即由于冠心病引起心脏病突然发作而死亡。（二）胞吐作用（exocytosis）（外排作用）定义：细胞内某些物质由膜包围成小泡从细胞内部逐步移到质膜下方，小泡膜与质膜融合，把物质排到细胞外。真核细胞的分泌活动几乎都是以胞吐的形式进行的。类型：这是将细胞分泌产生的激素、酶类及未消化的残渣等物质运出细胞的重要方式，可分为连续分泌和调节分泌两类。第三节膜抗原和膜受体一、膜抗原（membraneantigen）概念：高等动物的一个细胞表面有各种各样表示其属性的镶嵌在细胞膜上糖蛋白和糖脂，即膜抗原或细胞表面抗原（cellsurfaceantigen），分别表明它是属于哪一个种族、哪一个个体、哪一种器官组织以及处于哪一个发育阶段。细胞膜抗原具有特定的抗原性。

（一）血型抗原

人红细胞膜上有一种称为血型糖蛋白（glycophorin）的镶嵌蛋白。1、ABO血型抗原

ABO血型系统包括：A、B、O和AB四种血型。

A型红细胞——A抗原，B型红细胞——B抗原，O型红细胞——H物质，AB型红细胞——A、B两种抗原。

ABO血型抗原：分子量为500000的糖蛋白，糖成分占85%，四种血型类型是由它的寡糖链的结构所决定的。

其糖链的基本结构为N-乙酰氨基半乳糖（N-acetylgalactosamine，NacGal）和半乳糖（Galactose，Gal）。BloodTypeGenotypesABHAntigens

PresentSerumAntibodies"A"IAIA,IAiA,Hanti-B"B"IBIB,IBiB,Hanti-A"AB"IAIBA,B,Hnone“O"iiHanti-A,anti-B

ABO血型形成图解2.MN血型抗原

MN血型系统包括：M、N和MN三种血型。

M血型者，红细胞膜上为M抗原；

N血型者，红细胞膜上为N抗原；

MN血型者，红细胞膜上兼有M和N抗原。

MN血型抗原也是红细胞膜上的糖蛋白，它的抗原性与其糖链和蛋白质两部分均有关系。（二）组织相容性抗原(histocompatibilityantigen)

概念：能引起个体间组织器官移植排斥反应的抗原称为组织相容性抗原，其化学成分为糖蛋白。类型：小鼠细胞上—H-2，在人细胞上—人白细胞抗原（humanleukocyteantigen，HLA）。HLA存在于人类各种有核细胞和血小板的质膜上。分布：除了同卵双生子外，组织型均不相同。

特点：HLA作为一种移植抗原，与同种或异种的器官移植的排斥反应有密切关系。

HLA有可能是人类个体细胞之间自我识别的有效标志，以保证人体各种器官、组织、细胞之间的正常合作，清除入侵的“异己’’（病毒、细菌）等。当异体组织、器官移植时，就会引起机体对移植物的排斥反应。组织型是否相容，是异体器官移植是否成功的关键。

概念：外来的异物和病原体，体内生命活动的调节物质如神经递质、激素等可与细胞膜上的特异性蛋白质分子结合，进而产生一系列细胞生物效应，细胞膜上这种特异性蛋白质分子称为膜受体。与受体结合的物质如神经递质、激素等称为配体（ligand）。

功能：与细胞识别、免疫应答、细胞间信号传递以及代谢调节密切相关，是细胞膜重要的功能单位。二、膜受体（membranereceptor）1.化学组成化学组成：一般为糖蛋白、脂蛋白和糖脂蛋白。细胞膜位置：受体蛋白贯穿膜脂质双分子层，N端露在膜的外表面，C端露在膜的内表面。类型：

单体型受体：由一个镶嵌蛋白分子构成的受体，LDL受体复合型受体：由分别嵌入在膜内外侧的两个或多个蛋白质分子聚合在一起构成的受体，如胰岛素受体。

2.分子结构

完整受体应包括三个部分：

调节单位催化单位转换单位（1）调节单位（分辨部或鉴别器）