动物生理第八章肌肉

动物生理第八章肌肉第1页，共43页，2023年，2月20日，星期一2、动物肌肉的分类1、肌肉的生理功能：肌肉运动、交流、平衡、产热骨骼肌心肌平滑肌一、概述第2页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第3页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第4页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第5页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第6页，共43页，2023年，2月20日，星期一二、骨骼肌的特性1、骨骼肌的物理特性：2、骨骼肌的生理特性：骨骼肌具有延展性、弹性以及粘性等物理特性。兴奋性、传导性、收缩性肌肉第7页，共43页，2023年，2月20日，星期一骨骼肌收缩的形式：1、等张收缩与等长收缩2、肌肉的单收缩3、收缩总和与强直收缩肌肉第8页，共43页，2023年，2月20日，星期一（1）等张收缩——如果让肌肉两端游离，使肌肉收缩时，只有长度的变化而无张力的变化的收缩。肌肉第9页，共43页，2023年，2月20日，星期一（2）等长收缩——整体内的肌肉是两种形式不同程度的复合。在实验条件下，固定肌肉两端，使肌肉收缩时，不容许发生长度的变化，而只表现为张力的变化的收缩。肌肉第10页，共43页，2023年，2月20日，星期一在实验条件下，肌肉受到一次刺激所引起的一次收缩称为单收缩。包括三个时期：潜伏期——从刺激开始到肌肉收缩所经历的一段时间。缩短期——从开始缩短到产生最大收缩的时间间隔。舒张期——从肌肉最大缩短到恢复原来初长的一段时间。肌肉第11页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第12页，共43页，2023年，2月20日，星期一（1）收缩总和——在实验条件下，肌肉受到一连串刺激，若后一刺激落在前一刺激所引起的收缩的舒张期内，则肌肉不再舒张，而出现一个比前一次收缩幅度更高的收缩称为收缩的总和。肌肉第13页，共43页，2023年，2月20日，星期一指在一定频率的连续刺激下，肌肉收缩不断地总和，使肌肉处于持续的缩短状态，称为强直收缩。（临界融合频率）（2）强直收缩——肌肉第14页，共43页，2023年，2月20日，星期一三、骨骼肌的收缩机理1、骨骼肌的结构特征2、收缩的机理3、兴奋—收缩耦联4、神经肌肉间的兴奋传递肌肉第15页，共43页，2023年，2月20日，星期一1、骨骼肌的结构特征：肌鞘膜肌束肌束膜肌纤维（细胞）肌纤维膜肌肉第16页，共43页，2023年，2月20日，星期一骨骼肌细胞为多核纤维状细胞：细胞膜（肌膜）——内凹形成横管细胞质（肌浆）肌浆网——终末池（纵管系统）线粒体肌红蛋白肌原纤维——细胞核（多核）肌管系统骨骼肌类型相关横纹肌肉第17页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第18页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉第19页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌微丝的分子结构：每条肌原纤维由许多肌微丝组成。肌微丝粗肌丝细肌丝肌肉第20页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌球蛋白（myosin）杆状部（rodportion）球状部（heads）组成粗肌丝的肌球蛋白杆状部分与纤维长轴平行排列，形成主干，而头部膨大部暴露在外，形成横桥。横桥上含有ATP酶，在肌肉收缩时能与肌动蛋白结合。由肌球蛋白组成。大约200-300个肌球聚合而成一条粗丝。肌球蛋白的外形为一根主干，头部有两个圆球，似“豆芽形”。肌肉第21页，共43页，2023年，2月20日，星期一长链状的螺旋结构。静息状态时，阻碍肌动蛋白与肌球蛋白横桥的结合。覆于原肌球蛋白上的球形蛋白质（C、T和I亚基）球形大分子物质。在肌浆中无数肌动蛋白聚合呈串球状双螺旋结构。肌动蛋白与肌球蛋白为收缩蛋白；原肌球蛋白与肌钙蛋白为调节蛋白。肌肉第22页，共43页，2023年，2月20日，星期一2、收缩的机理：肌丝滑动学说——由Huxley等50年代提出肌纤维收缩时，肌节的缩短并不是因为肌微丝本身的长度发生了变化，而是由于两种穿插排列的肌微丝之间发生了滑行运动，即肌动蛋白的细丝向“刀入鞘”一样向肌球蛋白粒微丝之间滑进，结果使明带缩短，H带变窄，Z线被牵引向A带靠拢，于是肌纤维的长度缩短。肌肉第23页，共43页，2023年，2月20日，星期一（1）静息时，肌球蛋白与肌动蛋白之间受肌钙蛋白-原肌球蛋白的抑制不能结合。（2）动作电位产生并传入肌细胞后，肌浆中钙离子浓度升高,肌钙蛋白的C亚基与钙离子结合，使肌钙蛋白的构型发生改变。I亚单位将此信息传递给原肌球蛋白，原肌球蛋白的构型发生改变。（3）原肌球蛋白的抑制作用解除，肌球蛋白与肌钙蛋白的结合位点暴露。肌动蛋白与横桥结合。横桥上的ATP酶被激活，降解ATP。肌肉第24页，共43页，2023年，2月20日，星期一（4）ATP提供的能量使横桥向M线扭动，细肌丝向粗肌丝滑动，整个肌小节缩短；ADP被释放。（5）其余的ATP继续结合到肌球蛋白头部。（6）肌球蛋白头部恢复原来位置，降解ATP的能量储存在头部以激发下一次摆动，直到钙离子同肌钙蛋白解离。肌肉第25页，共43页，2023年，2月20日，星期一3、兴奋—收缩耦联：肌细胞膜的电位变化（AP）肌肉收缩（肌丝滑行）将肌膜电位变化为特征的兴奋和以肌纤维长度变化为基础的收缩联系起来的过程。Ca2+?肌肉第26页，共43页，2023年，2月20日，星期一4、神经肌肉间的兴奋传递:（1）神经—肌肉接头（运动终板）（2）神经—肌肉的兴奋传递过程（3）肌肉收缩全过程总结肌肉第27页，共43页，2023年，2月20日，星期一运动神经纤维到达肌肉时，不断分支，每一分支支配一条肌纤维。神经纤维末梢失去髓鞘嵌入到特化的肌细胞上，形成运动终板。骨骼肌的活动由运动神经直接控制。肌肉第28页，共43页，2023年，2月20日，星期一AP传导至末梢突触前膜Ca2+内流囊泡释放乙酰胆碱（Ach）Ach扩散与后膜（终板）N2受体结合AchE水解AchNa+内流,K+外流，膜去极化终板电位叠加动作电位整个肌细胞肌肉量子释放第29页，共43页，2023年，2月20日，星期一正常情况下，一次神经冲动释放的Ach大约在1—2ms内被破坏，因此：一个神经AP一个肌细胞AP一个收缩肌肉第30页，共43页，2023年，2月20日，星期一肌肉收缩的全过程（）中枢指令（反馈）运动神经传出（神经AP）神经肌肉兴奋传递（肌肉AP）兴奋收缩耦联（三联管，Ca2+）肌肉收缩（肌丝滑行）图示肌肉第31页，共43页，2023年，2月20日，星期一1.Actionpotentials(AP)arriveatsynapticknob2.Calciumionsdiffuseintosynapticknob3.Synapticvesiclesreleaseacetylcholine(Ach)4.Achbindstoreceptorsonthesarcolemma5.IonchannelinAchreceptoropens,Na+entersandK+leavessarcoplasmthrouththesamechannel,creatingtheend-platepotential(EPP)6.EPPexcitesvoltage-gatedionchannelsinadjacentregionsofsarcolemma第32页，共43页，2023年，2月20日，星期一7.ActionpotentialspropagateddownTtubulestointeriorofmusclefiber8.TerminalcisternaeofsarcoplasmicreticulumreleaseafloodofCa2+intothesarcoplasm9.CalciumionsbindtotroponinC10.Troponin-tropomyosincomplexesshiftposition,exposingactivesiteswhereactinwillsubsequentlybindtomyosin第33页，共43页，2023年，2月20日，星期一11.Activation12.Cross-bridgeformation13.Powerstroke14.MyosinremainsflexedandboundtoactinuntilanotherATPmoleculebindtoit.15.BindingofnewATPmoleculecausesmyosintoreleaseactinandreturntothe“cocked”forwardposition,readytorepeatthecycle第34页，共43页，2023年，2月20日，星期一16.Signalsstoparrivingfrommotorneuron17.Achreleaseceases18.Achdissociatesfromreceptorsonsarcolemma19.FreeAchisbrokendownbyacetylcholinesterase(ACE).Achfragmentarereabsorbedbysynapticknob.Musclestimulationceases20.Calciumionsaretransportedbackintosarcoplasmicreticulum21.Calciumionsdissociateformtropnin22.Tropomyosinblocksactivesitesofactin,preventingactin-myosincrossbridgesfromforming.第35页，共43页，2023年，2月20日，星期一四、骨骼肌的做功（二）影响肌肉作功的因素（一）肌肉作功（三）肌肉收缩时的产热肌肉2005年11月27日，中国选手钱吉成在第59届世界健美锦标赛60公斤级决赛中夺得冠军，实现了中国选手在健美世锦赛上的历史性突破。（四）肌肉的能量代谢第36页，共43页，2023年，2月20日，星期一骨骼肌的力量就是最强收缩时所产生的最大等长收缩张力。（一）肌肉作功：肌肉收缩时，能完成一定的机械工作，这种工作称为肌肉所做的功。功=肌肉负重Ⅹ肌肉收缩时将重物移动的位移肌肉第37页，共43页，2023年，2月20日，星期一3、肌肉的收缩速度1、肌肉负重的大小2、肌纤维的初长（二）影响肌肉作功的因素很多：肌肉第38页，共43页，2023年，2月20日，星期一占肌肉总产热的40%-50%。能量来源于糖的无氧酵解。发生在肌肉舒张以后，在有氧条件下，进行氧化恢复过程，肌肉继续放出的热量。2、延迟热：1、初热：（三）肌肉收缩时的产热：肌肉第39页，共43页，2023年，2月20日，星期一五、骨骼肌的类型和生长发育1、骨骼肌的类型2、骨骼肌的生长发育肌肉第40页，共43页，2023年，2月20日，星期一红肌白肌肌肉第41页，共43页，2023年，2月20日，星期一运动神经元支配骨骼肌纤维，决定肌纤维的类型并具有营养作用。肌肉损伤后几乎不能再生，而被结缔组织和脂肪组织替代。肥大——增生——肌细胞数目一般在出生后固定，肌