第二十六章光合作用详解演示文稿

第二十六章光合作用详解演示文稿目前一页\总数四十九页\编于十七点优选第二十六章光合作用目前二页\总数四十九页\编于十七点光合作用将光能转变成还原性碳目前三页\总数四十九页\编于十七点光合作用H2OCO2O2C6H12O6光反应暗反应光能被光合色素吸收光解叶绿体ATP和NADPH2ADPNADP卡尔文循环能量被消耗的能量，再循环++目前四页\总数四十九页\编于十七点叶绿体的亚显微结构植物光合作用的细胞器目前五页\总数四十九页\编于十七点叶绿体的模式结构目前六页\总数四十九页\编于十七点色素：中心色素——特殊的叶绿素a，充当光系统中的反应中心天线色素（辅助色素）:其他叶绿素a；叶绿素b和

叶绿素c；类胡萝卜素-胡萝卜素和叶黄素，抗氧化剂保护叶绿素a;藻胆素光系统：组织在类囊体膜上的独立的色素单位PSI:P700;PSII:P680色素与光系统目前七页\总数四十九页\编于十七点几种光合色素的化学结构目前八页\总数四十九页\编于十七点类胡萝卜素的化学结构目前九页\总数四十九页\编于十七点光合色素与蛋白质形成的复合物目前十页\总数四十九页\编于十七点不同光合色素的光吸收目前十一页\总数四十九页\编于十七点光能的吸收和能量转换目前十二页\总数四十九页\编于十七点光合作用的反应中心目前十三页\总数四十九页\编于十七点光能吸收后的几种不同去处内部转变——变成热荧光激子转移（共振能量转移）——转移给邻近具有类似电子性质的非激活分子光氧化——激活的分子失去电子给一个受体分子后两种过程与光合作用有关目前十四页\总数四十九页\编于十七点光能吸收后的几种不同去处目前十五页\总数四十九页\编于十七点光系统的组分PSI：200或者更多的叶绿素a少量的叶绿素b与蛋白质结合的类胡萝卜素一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P700）初级电子受体（A0）PSII：叶绿素a与蛋白质结合的ß-胡萝卜素少量的叶绿素b一对特殊的叶绿素a（中心色素，被称为P680）初级电子受体——脱镁叶绿素目前十六页\总数四十九页\编于十七点光系统PSIPSII概况以三聚体形式存在，总大小约为1020k以二聚体形式存在，总大小约为350k色素分子100个叶绿素a、20个类胡萝卜素35个叶绿素、2个脱镁叶绿素、11个胡萝卜素中心色素P700，每一个单体由一对特殊的叶绿素a组成P680，每个单体由一对特殊的叶绿素a组成蛋白质亚基12，如PsaA、PsaB、Psa20，如D1、D2、CP29、CP26、CP43金属离子1个Ca离子，12个Fe在3个Fe4S4中心中1个非血红素Fe、2个血红素Fe、4个Mn、3~4个Ca，其中的1个Ca与4个Mn由5个O作为桥连成Mn4CaO5簇其他2个维生素K13个Cl-1，2个质体醌初级电子受体叶绿素a脱镁叶绿素电子供体质体蓝素水（整个二聚体有2795个水分子）功能NADP＋的还原水光解、产生跨类囊体膜的质子梯度嗜热细长聚球蓝细菌两大光系统的结构比较

目前十七页\总数四十九页\编于十七点光子水光解光合系统产生NADPH的光合系统制造ATP两个光系统在光反应中的协调一致光子目前十八页\总数四十九页\编于十七点光反应的电子传递目前十九页\总数四十九页\编于十七点光反应开始于PSII，其一对中心色素（P680）和参与电子传递的分子与2个被称为D1和D2的蛋白质结合在一起。天线色素捕获太阳能→共振传递到反应中心→P680的E0′降低→1电子激发→转移到与D1结合的脱镁叶绿素（Pheo）；被还原的Ph将得到的1个电子传给与D2结合的质体醌(QA)；先后有2个电子从QA传给与D1结合的QB，QB同时从基质夺取2个质子，被还原成QBH2；由4个Mn离子和若干锰稳定蛋白构成的产氧复合物催化水的光解，补充中心色素失去的电子。具体反应是：2H2O→4个电子→D1上的Tyr残基接受1个电子→Tyr自由基→氧化型的P680得到电子被还原。PSII的光反应目前二十页\总数四十九页\编于十七点反应中心内发生的光反应目前二十一页\总数四十九页\编于十七点PSII的光反应目前二十二页\总数四十九页\编于十七点水的光解目前二十三页\总数四十九页\编于十七点PSI内发生的光化学反应PSI内的一对中心色素（P700）和参与电子传递的分子与一对结构相似的蛋白质psaA和psaB详细步骤为：天线色素捕获太阳能→共振传递到反应中心→P700的E0′降低→1电子激发→转移到A0（1个叶绿素分子）

A1(叶绿醌)3个铁硫蛋白(FX,FA和FB)；FA/FB

将电子传给铁氧还蛋白；氧化型的P700从还原型的PC补充电子。目前二十四页\总数四十九页\编于十七点参与光反应的电子传递体产氧复合物或水裂解复合物P680脱镁叶绿素质体醌——PQA

(与蛋白质结合的)和PQB(游离的)Cytob6f复合物：类似于呼吸链上的复合体质体蓝素（PC）P700A0:初级电子受体A1:叶绿醌Fe-S蛋白铁氧还蛋白Fd-NADP+

氧化还原酶NADP+目前二十五页\总数四十九页\编于十七点电子从PSII经细胞色素

b6/f复合体到PSI的传递PQBH2与D1解离并流动到细胞色素b6/f复合体；PQBH2前后分两次将两个电子依次通过细胞色素b6、铁硫蛋白和细胞色素f传到流动的电子载体质体蓝素（PC），PC上的Cu2＋变为Cu＋；传递的过程类似于呼吸链上的Q循环，有2个质子被释放到类囊体腔，作为对质子梯度贡献的一部分；被还原的PC(Cu+)离开细胞色素b6/f复合体，进入PSI，补充P700失去的电子。目前二十六页\总数四十九页\编于十七点光反应的Z型图目前二十七页\总数四十九页\编于十七点铁氧还蛋白-NADP＋还原酶的反应机理目前二十八页\总数四十九页\编于十七点细胞色素b6/f复合体中的电子传递目前二十九页\总数四十九页\编于十七点光合磷酸化在光反应中合成ATP的方式被称为光合磷酸化，其机理类似于氧化磷酸化循环式光合磷酸化非循环式光合磷酸化目前三十页\总数四十九页\编于十七点氧化磷酸化与光合磷酸化的异同氧化磷酸化光合磷酸化发生部位线粒体内膜类囊体膜ATP合酶名称F1/F0-ATP合酶CF1/F0-ATP合酶质子驱动力电化学势能化学势能，类囊体膜对Ca2+和Mg2＋较高，因此膜内外电位差很小，但类囊体腔要比线粒体外室小，因此内外pH差较大（基质pH8，类囊体腔pH5。对解偶联剂DNP和FCCP的敏感性＋＋对寡霉素的敏感性＋＋目前三十一页\总数四十九页\编于十七点光反应的调节光反应中最重要的事件是电子在Z形图上的流动，这种流动受到两种方式的调节：一是通过对LHC的“可逆磷酸化”改变LHCII与PSII的结合情况，加快电子从PSII流向PSI的速率；二是抑制PSII或者干脆关闭PSII，让电子通过循环式磷酸化产生更多的ATP。CF1F0-ATP合酶活性也受到调控目前三十二页\总数四十九页\编于十七点PSI和PSII在空间上的分离PSII位于垛叠的类囊体;PSI位于非垛叠的类囊体防止激子“失窃”分布受到调节（可逆的磷酸化）目前三十三页\总数四十九页\编于十七点LHCII的可逆磷酸化调节目前三十四页\总数四十九页\编于十七点CF1F0-ATP合酶的活性受两种方式的调控：受pmf的直接调控。CF1F0-ATP合酶并非总是有活性，只有在足够的pmf下，它才能被激活。硫氧还蛋白介导的γ亚基上巯基的氧化和还原，而改变激活CF1F0-ATP合酶所需要的pmf。这种机制对光高度敏感。与此有关的是位于γ亚基上的2个Cys残基。在光照的条件下，PSI通过铁氧还蛋白:硫氧还蛋白氧还还原酶还原硫氧还蛋白f。被还原的硫氧还蛋白再去还原γ亚基，使2个Cys上的巯基以还原的形式存在，这时的CF1F0-ATP合酶合酶在相对低的pmf（>50mV）下就能被激活。而在暗适应约10分钟以后，γ亚基上的2个Cys残基被氧还成二硫键，这时CF1F0-ATP合酶需要更高的pmf（~100mV）才能被激活。CF1F0-ATP合酶活性的调节目前三十五页\总数四十九页\编于十七点植物体内的暗反应-CO2固定Calvin和Bassham使用14CO2提供给小球藻，在不同的时段内杀死小球藻，然后，使用纸层析和放射自显影分析碳固定的产物。目前三十六页\总数四十九页\编于十七点光反应与暗反应的比较光反应暗反应进行产所类囊体膜基质主要底物H2O、NADP＋、ADPNADPH、CO2、ATP主要产物O2、NADPH、ATP碳水化合物反应动力光能ATP、NADPH反应时间光照下有光无光均可进行，但没有“光反应”，“暗反应”也不能进行影响速率因素光强度和光波长温度、CO2和O2浓度能量转换光能转变为化学能一种形式的化学能转变为另一种形式的化学能目前三十七页\总数四十九页\编于十七点C3循环与C3植物C3循环主要是由MelvinCalvin所阐明，因此它又被称为卡尔文循环。整个循环分为固定、还原和再生三个阶段卡尔文循环目前三十八页\总数四十九页\编于十七点CO2的固定目前三十九页\总数四十九页\编于十七点高等植物Rubisco的三维结构模型目前四十页\总数四十九页\编于十七点3-磷酸甘油酸的还原

目前四十一页\总数四十九页\编于十七点RUBP的再生目前四十二页\总数四十九页\编于十七点卡尔文循环的总反应净产生1分子3-磷酸甘油醛，至少需要有3分子CO2进入循环，经过固定和还原以后共产生6分子3-磷酸甘油醛，其中5分子3-磷酸甘油醛进入再生阶段重新生成3分子RUBP，在整个循环反应中，共消耗6分子NADPH和9分子ATP，因此总反应式可以写成：如果以葡萄糖作为终产物，则总反应式可写成：目前四十三页\总数四十九页\编于十七点光呼吸植物体内发生的依赖于光、消耗O2、释放CO2的过程被称为光呼吸。光呼吸与细胞的正常呼吸都是消耗O2释放CO2的过程，但正常的细胞呼吸可以产生ATP，而不像光呼吸那样浪费ATP。光呼吸的发生与Rubisco本身的性质有关。因为它既有羧化酶的活性，又有加氧酶的活性，其活性中心与CO2和O2的Km值分别是9mol/L和350mol/L，当Rubisco与O2结合的时候，不仅不会导致CO2的固定，反而导致碳的流失。目前四十四页\总数四十九页\编于十七点光呼吸的过程目前四十五页\总数四十九页\编于十七点C4循环与C4植物C4循环于1966年由Hatch和Slack在甘蔗和玉米中发现，因此又被称为Hatch-Slack途径。C4植物克服光呼吸的方法并不是因为它的RUBP羧化酶无加氧酶的活性，而是因为它的叶片具有特殊的结构，再加上一种PEP羧化酶的出现使得Rubisco周围CO2的浓度提高到20～120倍之多。目前四十六页\总数四十九页\编于十七点C3植物和C4植物的叶片解剖结构

目前四十七页\总数四十九页\编于十七点C3植物和C4植物光呼吸的比较类别C3植物C4植物实例小麦、水稻、棉