第07章生物膜与跨膜转运

Biomembrane

and

Transport

AcrossMembranes第七章生物膜和跨膜运输第一节生物膜的结构Biomembrane

Structure生物膜（biomembrane）是指构成细胞的膜结构。细胞质膜：包绕在细胞最外层的膜，有利于保持细胞内环境恒定。细胞内膜：是构成各种细胞器的膜，有利于各种细胞器发挥特殊的功能。一、生物膜主要由脂类和蛋白质组成（一）磷脂是组成生物膜脂类的主要成分生物膜脂：磷脂（50%）、胆固醇和糖脂。磷脂：甘油磷脂和鞘磷脂甘油磷脂：磷脂酰胆碱（PC，亦称卵磷脂）磷脂酰乙醇胺（PE，亦称脑磷脂）磷脂酰丝氨酸（PS）少量磷脂酰肌醇（PI）少量心磷脂（CL）磷脂酰胆碱的分子结构极性头部疏水尾部（二）膜蛋白执行生物膜的各种重要功能膜蛋白量约占细胞总蛋白量的20%~30%。膜蛋白可分为：膜周边蛋白质（peripheralprotein）膜内在蛋白质（integral

protein）目录

1.

膜周边蛋白质分布于脂双层表面膜周边蛋白质一般呈水溶性，其亲水性氨基酸的极性基团暴露在蛋白质表面。主要通过静电引力和氢键与膜内在蛋白质或与膜脂的极性头部相互作用、结合于膜表面，结合力较弱。目录

2.

膜内在蛋白质部分插入或全部跨越脂双层膜内在蛋白质在膜内的部分通常与膜脂中烃链相互作用，因此蛋白质的疏水基团必须暴露在表面。目录

膜蛋白在脂双层上定位糖基蛋白质锚定在膜上的方式二、脂双层是生物膜的基本结构目录

（一）脂双层结构经多种途径得以证实根据磷脂的性质，磷脂在水溶液中极性头部总是面向水，疏水尾互相聚集避免与水接触，因此会自动形成团粒或者片状双层结构。人工制备脂双层溶于有机溶剂中的磷脂滴在将水分隔的塑料板的小孔中分散的磷脂在水中聚集除去有机溶剂平面脂双层塑料板分隔脂质体水水目录

（二）生物膜具有流动性磷脂和蛋白质均能在生物膜中侧向扩散温度和生物膜组分影响膜流动性目录

（三）所有生物膜均是不对称的膜分子的不对称性决定膜功能的不对称性。（四）流动镶嵌模型可以解释生物膜的许多生理现象生物膜由定向排列的脂类和球状蛋白质组成的二维溶液。脂双层既是膜内在蛋白质的溶剂，又是通透屏障。膜内在蛋白质除了受到特殊的相互作用限制，可以在脂中自由侧向扩散。生物膜的流动镶嵌模型第二节生物膜的跨膜转运Transport

Across

Membranes目录

一、小分子物质的跨膜转运大都通过专一性转运蛋白的作用所有负责转运的蛋白都是跨膜蛋白。根据转运的机理不同可分为：ATP驱动泵（ATP-poweredpump）通道蛋白（channel

protein）转运蛋白（transporter）细胞间通道（cell-to-cell

channel）目录

（一）ATP驱动的泵使离子和小分子物质逆浓度梯度转运主动转运：物质逆浓度梯度转运时，由ATP水解成ADP和Pi释放的自由能提供转运所消耗的能量。1.

P-类离子泵通过磷酸化的亚基转运离子P类泵含有跨膜的α催化亚基和较小的β调节亚基，常形成α2β2结构。转运离子时，至少一个α亚基被磷酸化，离子通过磷酸化的亚基进行跨膜转运。P类泵的工作模式（1）质膜中Na+-K+泵维持细胞内Na+和K+的浓度通过水解ATP提供的能量驱动Na+和K+逆浓度梯度分别向细胞外和细胞内转运，保持正常细胞内[K+]高和[Na+]低的状态。Na+-K+泵工作时，每水解1分子ATP向膜外泵出3个Na+，向膜内泵入2个K+。Na+-K+泵的工作模式：●Na+；▼K+目录

（2）Ca2+泵将Ca2+从胞浆转运到细胞外或进入肌质网质膜和肌质网膜中存在Ca2+泵(Ca2+ATP酶)，将胞浆内的Ca2+泵出细胞或进入肌浆网腔。Ca2+

泵的作用模式左侧结构来自晶体结构的X线衍射图，右侧结构来自电镜图。注意左侧图中螺旋4和6中间的散开中断部位。目录

2.V-类泵只转运质子而不涉及磷酸化V-类泵存在于溶酶体、内体（endosome）等膜中。V-类泵结构图3.

ABC超家族可转运多种物质ABC

超家族又称

ATP-结合盒（

ATP-bindingcassette）超家族。可转运不同的氨基酸、无机离子、多糖、肽，甚至可转运蛋白质。A，ATP结合域；B，跨膜域；■，药物分子；■，带电荷部位；/，疏水部位多药耐药蛋白的作用模式（a）翻转模式（b）泵模式（二）通道蛋白顺浓度梯度或电位梯度转运水和无机离子目录

通道蛋白（channelprotein）在生物膜上形成小的亲水孔，使水和无机离子进行被动转运。目录

1.细胞膜上的水通道促进水的转运红细胞质膜中水孔蛋白结构2.电压门控/配体门控离子通道对离子的通过有选择性离子通道(ion

channel)为门控通道(gatedchannel)，只有开和关两种状态，通常处于关闭状态，仅短暂开放。（1）电压门控离子通道使神经细胞传递电脉冲电压门控Na+通道的结构一条多肽链中4个重复单位（I~IV），每个重复单位有6个跨膜α-螺旋（S1~S6），其中S4带正电，4个S5和S6之间的环与螺旋共同形成通道。果蝇电压门控K+通道的亚基结构（2）配体门控离子通道与特殊的配体结合后使离子通过电鳐乙酰胆碱受体离子通道的结构乙酰胆碱受体离子通道的工作模式▲，短氨基酸侧链；∟，长氨基酸侧链通道关闭通道开放螺旋旋转（三）转运蛋白每次只转运1或2个特定的分子或离子而不消耗ATP转运蛋白也称载体蛋白(carrierprotein)，可转运各种离子和分子。每种转运蛋白与特定的被转运物质结合后即发生构象变化，于是被转运物质在生物膜的另一侧释放。根据每次被转运物质的数量分为单向转运(uniport)和协同转运(cotransport)。目录

1.单向转运蛋白顺浓度梯度每次只转运一分子被转运物质单向转运也称易化运输（facilitatedtransport）或易化扩散（facilitated

diffusion）。葡萄糖转运蛋白1的工作模式2.协同转运是指一分子转运蛋白同时转运两分子不同的物质协同转运（cotransport）

同向转运（symport）对向转运（antiport）对向转运同向转运（1）同向转运是被转运的分子和协同转运的离子向同方向转运Na+/葡萄糖同向转运蛋白（2）对向转运是被转运的物质与协同转运的离子相对方向转运Na+－H+交换目录

（四）细胞间通道使离子和极性小分子在互相交通的细胞之间通过细胞间通道又称间隙连接（gapjunction），是两个相邻细胞质膜之间形成的不连续连接区。目录

间隙连接蛋白二、生物大分子通过胞吞和胞吐作用进行跨膜运输