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具适应性的人口疏散模型的整体解PAGEPAGE39具适应性的人口疏散模型的整体解摘要 在人口疏散中,采取怎样的方式疏散(扩散)人口更为有效是一个非常重要的问题。具适应性表示人口向着资源密集的地方移动(迁移)。这里的疏散不仅仅指人口疏散,还可以表示生物种群的扩散演化。对这些问题的研究在生物学、社会学上有着广泛的应用。 本文考虑了两种完全相同的种群在相同的环境下采取不同的策略——一种采取随机自由扩散策略,另一种采取具适应性的扩散策略——竞争演化模型,并证明其在整个时间区间上的古典解的存在唯一性。关键词:扩散,偏微分方程,适应性,整体解存在性GlobalExistenceforPopulationEvacuationModelwithAdaptabilityAbstract Intheevacuationofthepopulation,howtoevacuate(diffusion)populationmoreeffectivelyisaveryimportantquestion.Adaptiveisdefinedasfollows:populationmove(migration)towardtheplacewhereresourceisintensive.Theevacuationherenotonlyreferstoevacuationofpopulation,alsocansaythediffusionofspeciesevolution.Researchontheseproblemsiswidelyusedinbiology,sociology. Inthispaperweconsidertwoidenticalpopulationthattakedifferentstrategiesinthesameenvironment—onetakingarandomfreediffusionstrategy,anothertakingdiffusionstrategywithadaptability–competitionevolutionmodel,andprovethatthetimeintervaloftheclassicalsolutionexistenceuniqueness.Keywords:diffusion,partialdifferentialequations,adaptability,existenceofglobalsolution目录引言4研究背景4研究问题5理论准备93.1极值原理93.2比较原理93.3空间93.4与空间()11局部解的存在性13整体解的存在性14小结21参考文献22致谢25原文及译文26引言1.1研究背景大多数生物种群的一个明显特征是:它们有着空间分布。所以很自然的要问,种群的扩散过程是如何导致空间分布的模式的,什么样的模式产生怎样的过程,以及为什么生物可以进化到这样的扩散方式。在这方面已经作出了相当大的努力,利用空间模型来解决这些问题。在本文中,我们将探讨空间明确的种群模型,该模型与一个特定的模式,理想自由分布有关。在最初的形式中,理想自由分布是简单的描述生物怎样定位他们自己,如果他们能自由的移动到最合适他们的适应性。一个版本的理想自由分布连续空间可以源自于一种平流分布方程,该方程基于假定生物向上层局部适应性梯度移动,并且这个适应性随着空间变化、随着拥挤现象下降。我们考虑一个在这个模型中同样包括随机扩散的分布部分的变化。我们将表明随着比率向上层适应性梯度移动变得更大和或扩散比率变小,这个生物的扩散被我们的模型预测接近于期望的理想自由栖息地的选择。其他的生物模型中生物被假设成沿着适应性梯度向上扩散已经在[3]P.R.Armsworth,J.E.Roughgarden,Theimpactofdirectedversusrandommovementonpopulationdynamicsandbiodiversitypatterns,Am.Nat.165(2005)449–465.中研究了。【3,4】中两个种群模型被用来代替反应移流分布模型。在【19】中的分析方法和问题中,通过模型和分析解决问题是两种不同的方法从以前那些文本中可以看出。我们分析的部分动机是一种对理解在空间变化但时间不变的环境下演变的扩散的兴趣。在那种情况下它遵循McPeek和Holt【22】和区分非条件、有条件扩散之间的区别是有用的。无条件扩散是指扩散而不考虑环境或其他生物的存在。纯扩散和与物质的移流相关的扩散(例如由于转动和流动)都是无条件扩散。有条件扩散是指受环境或其他生物的存在影响的。它已经表明,在这个空间框架下明确的种群模型在空间变化看时间不变的环境下,只有无条件的扩散演化偏向缓慢的扩散。为什么无条件扩散室不利的是因为它导致了种群的分布和资源的分布的不匹配。但是,对于某些有条件的扩散类型,演化又是能够有利于更快的扩散如果他允许种群沿着资源更有效的方向扩散。这些结论考虑两个竞争对手的模型,它们采用不用的扩散策略,但其他生态相同,并且考察就入侵而言演化的稳定性。(一个策略被认为是进化上稳定的,如果这个种群用那种策略不能被一个使用不同策略的小种群入侵)。我们计划,在今后的工作中,从这个观点考虑理想自由分布。要做到这一点,我们需要理解一个单一种群使用理想自由扩散的行为;发展这个理解是本文的目标;进一步是的注意的是,导致了包含某些理想自由分布的特征的扩散过程已经被证明在离散扩散模型中是进化稳定的,见【10,25】。然而,同样应该被注意的是,在时间变化的模型中的系数或复杂的动态,更快的无条件扩散有时可能会更有利。其中一些现象和其他生态的部分,定向对抗随机移动和演化的扩散的影响,在两个种群的模型【3,4】中被研究。1.2研究问题一个理想自由分布的关键想法是,个体们用这样一个方式—为了优化他们的适应性,将它们定位。因此,在平衡水平上,在栖息地被占领的部分,所有生物将有相同的适应性并且这里讲没有个体的净运动,种群是恒定的。一个连续捕获这些特点的模型在【23】中被引进。假设一个种群有一个固有的人均增长率,m(x),该m在空间上不同但是经历增加的死亡率和或减少的繁殖成功率由于拥挤在整个环境一致得变化。如果种群密度被适当的缩放,个体的本地生殖适应性在x处,在同一密度u(x)的个体面前,是由 f(x,u)=m(x)-u(x)给出的。让F表示生物在占用栖息地Ω的部分的适应性。对一个固定总人口数U,种群的分布将由 u= _m(x)−Fifm(x)>F;0otherwise,给出。其中F是尽可能符合条件的大。这些条件的第一只要总人口是守恒的。第二条件是通过,结合以前的密度公式u(x).他能够被用于定义F并且在u(x)>0的部分,通过观察它作为一个约束和最大F约束。在简单情况下,他可能找到F的显示的公式和u(x)>0的部分的U;见【23】。一个动态模型,支持平衡解,与这个在【14】中被引入的构想一致。这个模型有如下形式on,与无通量边界条件 on,定义域是中的有界域,有光滑边界∂Ω,n是在∂Ω上的外向单位法向量,α是正常数,用以衡量扩散强度的适应性梯度。单一物种模型在本文中,我们将考虑对上述模型的变化,包括人口的增长和沿着定向的适应性梯度运动的扩散。自然要问,人口增长和扩散怎样相互作用。这是合理的假设:评定适应性梯度的过程,有瑕疵的梯度的跟踪,和对其他环境方面的反应可能造成一定量的随机运动。同时,通过将分布和人口动态包含进模型,我们能够把它放进一个框架,允许我们将它与其他已经在扩散演化【11-13,16,25】背景下研究过的模型相比较。在人口动态面前,纯理想自由扩散将预计导致一个平衡的人口分布,该分布中每个个体的适应性是0,因此,将没有进一步的人口增长。这相当于人口密度u(x)=m+(x),这里m+(x)表示m(x)的正向部分。如果m(x)被解释为描述资源的分布,那么有u=m+(x)意味着人口完全符合资源密度。我们将看到,随着生物向适应性梯度移动的趋势变大,这样的分布近似于对应的扩散模型的平衡。这将与包含运动梯度m(x)但不反应拥挤的模型的行为相对比。在这些模型中,生物的分布随着向梯度的移动速率变大,而趋向于变得集中在m(x)的局部最大值附近,见【12,13】 这个模型有如下形式 in. (1.1) 无通量边界条件 on (1.2)这里 (1.3)方程中u(x,t)表示单一种群的密度,而随机扩散系数是。用来衡量种群向适应性梯度移动的倾向,用f(x,u)表示。我们假设是正常数,是非负常数。Ω是一个上的有界域,边界是∂Ω,n表示其上的外向单位法向量。在本文中我们假设m∈,,,且m在Ω上可取正。u(x,0)是连续的,非负的,不衡等零的。两物种模型最终我们计划研究,演化稳定的理想自由扩散与其他扩散策略的比较。要做到这一点,我们会考虑双物种模型,它们生态相同但是采用不用的扩散策略。这种方法已经被用在【11,12,16,25】中。使用这种建模方法,在理想自由扩散背景下,会导致一个系统形式 in. in. (1.4)无通量边界条件 on, (1.5)这里f同(1.3),g代表替换的扩散策略的一部分。例如,g=0,对应于通过简单扩散的无条件扩散。g=m,对应于不考虑拥挤的向资源的移流,而g=-(u+v)对应不参考资源分布的避免拥挤的扩散。要从进化稳定的观点来分析这样一个模型,我们需要研究半平凡平衡(1.4)-(1.5)的稳定性。要做到这点,需要关于平衡的详细知识。理解半平凡平衡,这里满足(1.1)(1.2)是必须的并且是本文的主题本文中我们将集中考虑g=0的情况 ` (1.6)初始条件u(x,0),v(x,0)都是非负且不恒为零的在上,都是正常数 本文考虑模型的(1.6)的一维空间情形,我们将证明相应的一维模型存在唯一的整体古典解2.理论准备为了叙述和证明的方便起见,本节对模型研究过程中所用到的一些基本定理及空间先作些说明(参考文献[1],[2]).2.1极值原理设在区域上连续,并且在区域内部满足热传导方程,则它在区域的两个侧边(及,)及底边()上取到其最大值和最小值.换言之,如果以表示的两侧边及底边所组成的边界曲线(通称为抛物边界),那么成立着:,.注:上述对热传导方程的极值原理,可推广到如下一般的抛物型方程:,其中.2.2比较原理对一般方程来说,设和都是区域内的函数,且在上连续.如果在的边界上成立着不等式,那么在内上述不等式也成立;并且只有在时,在内才会有等号成立的可能.2.3Holder空间设是的有界区域,对于非负整数,表示所有在上次连续可微的函数组成的空间,在其上赋予范数:,其中,这里是多重指标,,,.对于,如果且,则称在上具有指数为的Holder连续性.所有这样的函数组成的空间记为.对于非负整数,,表示中满足的函数组成的线性空间,在其上定义范数:.现在记区间,表示中的柱体.我们引入空间.对于,我们引入如下半模:,.在中,我们依次以下方式引入半模:,当为偶数时:当为奇数:.空间的范数可写成.2.4与空间()记,为一致起见,我们将用下列的注记:,,,.上述空间的范数定义如下:,,.3.局部解的存在性本文中我们考虑一维情形 x (3.1)初始条件:u(x,0)=,模型中相关变量参数定义:m表示固有人口增长率。u(x,t)、v(x,t)表示种群的密度,而随机扩散系数是、。用来衡量种群向适应性梯度移动的倾向。我们假设是正常数,是非负常数。在本文中我们假设m∈,,,且m在Ω上可取正。u(x,0)、v(x,0)是连续的,非负的,不衡等零的。我们先给出问题(3.1)的一个局部解存在性结论。定理3.1 假设m(x),则存在某个,使得问题(3.1)存在唯一的解(u,v)满足 进一步,如果则有 ,当证明:该局部存在性结果是经典结论,证明参见参考文献[1][2]4.整体解的存在性 我们试图证明(3.1)的古典解在整个时间上存在,根据定理(3.1),只要证明(3.1)存在某个常数C>0,使得对任何T>0,都有 ,对 (4.1)而(4.1)的证明是建立在一些引理的基础上的。引理4.1假设(u,v)是(3.1)的在时间区间上的一个古典解,则 , (4.2) (4.3)其中证明:首先由假设以及抛物方程的最大值原理知: (4.4) (4.5)再在(3.1)中的第一个方程两边关于x在(0,1)上积分得 (4.6)另一方面,由Holder不等式得 将上式代入(4.6)得 (4.7)令则(4.7)可写为 再令推知 #为叙述方便起见,一下我们不妨设 (4.8)注意到v满足如下方程 (4.9)其中,由(4.2)和(4.3)有 (4.10)从而,我们可以应用[20,lemmal],得到一下引理引理4.2 假设(u,v)是(3.1)的在时间区间上的一个古典解,则对任何,存在某个常数C(q),使得 (4.11)引理4.3 假设(u,v)是(3.1)的在时间区间上的一个古典解,则对任何,存在某个常数C(p),使得 (4.12)证明:由(3.1)中的u一方程得 所以 (4.13)先看,由Young’s不等式知 (4.14) 再看 再由(4.14)得到 像估计那样再估计 由此并结合(4.11)得 (4.16)另外注意到: (4.17)综合(4.13-4.17)得 + + + 取定,上式推得 (4.18)由此推得 即(4.12)得证引理4.4 假设(u,v)是(3.1)的在时间区间上的一个古典解,则存在某个常数C>0,使得 (4.19) 证明:由引理4.3及著名的Moser-Alikakos迭代技巧(参见文献[21,Lemma4.1])得到(4.19)现在,我们得到本文的主要结论:定理4.5:在与引理3.1相同的假设下,问题(3.1)在整个时间区间上存在唯一的古典解证明:由定理4.1和引理4.4知:定理3.1必满足 从而得到定理4.5 #5.小结 首先,通过之前的论述,我们知道了生物种群有着空间分布,不同的疏散过程会导致不同的空间分布模式。生物为了更好的扩散演化进化出了具有适应性的扩散方式。将人口增长和扩散的相互作用、拥挤避免包含进一个系统,我们得到了单物种模型。为了证明这个策略在进化上式稳定的,我们考察另一种物种就入侵而言演化的稳定性。 为此我们将原来的单物种模型发展到两物种模型。最终我们计划研究:演化稳定的理想自由扩散与其他扩散策略的比较。通过上述的证明,我们得到了定理4.5.即证明了问题(3.1)在整个时间区间上存在唯一古典解。 需要说明的是,本文所得出的整体存在的结果对于模型的各个方面都有着许多限制(例如一维条件,初始条件的形式等)。虽然按照各种扩散机理可以对所研究的模型进行分类,但是我们将来一个重要的目标是把具适应性的人口疏散模型的结果延伸到更多普遍的情况中去。 由于适应性行为时一个极为复杂的过程,伴随着各种各样不同因素对运动反应过程的作用。 所以,具有各种不同因素的模型都将会给抛物型偏微分方程系统带来一个广阔的研究拓展领域。对于无论是会导致整体存在还是不会导致整体存在的模型类别的了解都会有助于提高对各种不同因素相关重要性的理解。参考文献[1]H.Amann,Dynamictheoryofquasilinearparabolicequations,II:Reaction–diffusionsystems,DifferentialIntegralEquations3(1990)13–75.[2]H.Amann,Dynamictheoryofquasilinearparabolicsystems,III:Globalexistence,Math.Z.202(1989)219–250.[3]P.R.Armsworth,J.E.Roughgarden,Theimpactofdirectedversusrandommovementonpopulationdynamicsandbiodiversitypatterns,Am.Nat.165(2005)449–465.[4]P.R.Armsworth,J.E.Roughgarden,Disturbanceinducesthecontrastingevolutionofreinforcementanddispersivenessindirectedandrandommovers,Evolution59(2005)2083–2096.[5]F.Belgacem,EllipticBoundaryValueProblemswithIndefiniteWeights:VariationalFormulationsofthePrincipalEigenvalueandApplications,PitmanRes.NotesMath.Ser.,vol.368,LongmanSci.,1997.[6]F.Belgacem,C.Cosner,Theeffectsofdispersalalongenvironmentalgradientsonthedynamicsofpopulationsinheterogeneousenvironment,Can.Appl.Math.Q.3(1995)379–397.[7]J.S.Brew,Competitionandnichedynamicsfromsteady-statedispersalequations,Theor.Pop.Biol.32(1987)240–261.[8]K.J.Brown,S.S.Lin,Ontheexistenceofpositiveeigenfunctionsforaneigenvalueproblemwithindefiniteweightfunction,J.Math.Anal.Appl.75(1980)112–120.[9]R.S.Cantrell,C.Cosner,SpatialEcologyviaReaction–DiffusionEquations,Ser.Math.Comput.Biol.,JohnWileyandSons,Chichester,[10]R.S.Cantrell,C.Cosner,D.L.DeAngelis,V.Padrón,Theidealfreedistributionasanevolutionarilystablestrategy,J.Biol.Dyn.1(2007)249–271.[11]R.S.Cantrell,C.Cosner,Y.Lou,Movementtowardsbetterenvironmentsandtheevolutionofrapiddiffusion,Math.Biosci.204(2006)199–214.[12]R.S.Cantrell,C.Cosner,Y.Lou,Advectionmediatedcoexistenceofcompetingspecies,Proc.Roy.Soc.EdinburghSect.A137(2007)497–518.[13]X.F.Chen,Y.Lou,Principaleigenvalueandeigenfunctionofellipticoperatorwithlargeconvectionanditsapplicationtoacompetitionmodel,IndianaUniv.Math.J.57(2008)627–658.[14]C.Cosner,Adynamicmodelfortheideal-freedistributionasapartialdifferentialequation,Theor.Pop.Biol.67(2005)101–108.[15]C.Cosner,Y.Lou,Doesmovementtowardbetterenvironmentsalwaysbenefitapopulation?,J.Math.Anal.Appl.277(2003)489–503.[16]J.Dockery,V.Hutson,K.Mischaikow,M.Pernarowski,Theevolutionofslowdispersalrates:Areaction–diffusionmodel,J.Math.Biol.37(1998)61–83.[17]S.D.Fretwell,H.L.Lucas,Onterritorialbehaviorandotherfactorsinfluencinghabitatdistributioninbirds.I.Theoreticaldevelopment,ActaBiotheor.19(1970)16–36.[18]D.Gilbarg,N.Trudinger,EllipticPartialDifferentialEquationofSecondOrder,seconded.,Springer-Verlag,Berlin,1983.[19]P.Grindrod,Modelsofindividualaggregationorclusteringinsingleandmulti-speciescommunities,J.Math.Biol.26(1988)651–660.[20]R.Kowalc2yk,Z.Szymansfa,Ontheglobaltxistenceofsolutionstoanaggregationmadol,T.Math.Anal.Appl.343(2008)379-398[21]Y.TaoandM.Winkler,Broundnessinaquasitinearparabolic-parabolicKeller-SegelSystemwithsubcnticatsensitivity,J.DifferentialEquations,252(2012)692-715[22]M.A.McPeek,R.D.Holt,Theevolutionofdispersalinspatiallyandtemporallyvaryingenvironments,Am.Nat.140(1992)1010–1027.[23]M.Kshatriya,C.Cosner,Acontinuumformulationoftheidealfreedistributionanditsapplicationsforpopulationdynamics,Theor.Pop.Biol.61(2002)277–284.[24]S.Kirkland,C.-K.Li,S.J.Schreiber,Ontheevolutionofdispersalinpatchyenvironments,SIAMJ.Appl.Math.66(2006)1366–1382.[25]V.Hutson,K.Mischaikow,P.Poláˇcik,Theevolutionofdispersalratesinaheterogeneoustime-periodicenvironment,J.Math.Biol.43(2001)501–533.致谢经过几个月的忙碌和工作,本次毕业论文已经临近尾声。作为一个本科生,由于经验的匮乏,难免有许多考虑不周全的地方,如果没有导师的督促指导,同学的支持鼓励,想要独自完成这个论文是相当困难的.在这里,我要感谢我的导师陶有山老师.老师平日里工作繁忙,但在我做毕业论文的每个阶段,从论文开题到查阅资料,中期检查,后期撰写与修改等整个过程中都给予了我悉心的指导.一丝不苟的工作作风,求真务实的态度,踏实的钻研精神,不仅授我以文,而且教我做人,虽仅历时数月,却给我受益无穷.在此表达对陶老师的衷心感谢!最后感谢东华大学四年来对我的栽培,同时我也快乐地度过了本科四年的学习生活.原文及译文Randomdispersalversusfitness-dependentdispersalRobertStephenCantrellChrisCosnerYuanLouChaoXieThisworkextendspreviouswork(Cantrelletal.,2008[9])onfitness-dependentdispersalforasinglespeciestoatwo-speciescompetitionmodel.Bothspecieshavethesamepopulationdynamics,butonespeciesadoptsacombinationofrandomandfitnessdependentdispersalandtheotheradoptsrandomdispersal.Globalexistenceofsmoothsolutionstothetime-dependentquasilinearparabolicsystemisstudied.Whenasinglespecieshasastrongtendencytomoveupitsfitnessgradient,itresultsinastableequilibriumthatcanapproximatethespatialdistributionpredictedbytheidealfreedistribution(Cantrelletal.,2008[9]).Forthetwospeciescompetitionmodel,ifonespecieshasstrongtendencytomoveupitsfitnessgradient,suchapproximatelyidealfreedispersalisadvantageousrelativetorandomdispersal.Bifurcationanalysisshowsthattwocompetingspeciescancoexistwhenonespecieshasonlyanintermediatetendencytomoveupitsfitnessgradientandtheotherspecieshasasmallerrandomdispersalrate.1.IntroductionThisworkextendsourpreviouswork[9]onfitness-dependentdispersalforasinglespeciestoatwo-speciescompetitionmodel,withonespeciesadoptingacombinationofrandomandfitnessdependentdispersalandtheotheradoptingrandomdispersal.Themodelweconsideredin[9]hastheform (1.1)Where,and (1.2)Thefunctionu(x,t)representsthedensityofasinglespecieswithrandomdiffusioncoefficientμ,andαmeasuresthetendencyofthespeciestomoveupwardalongthegradientofthefitnessofthespecies,measuredbyf(x,u).Weassumethatμisapositiveconstantandαisanon-negativeconstant.ΩisaboundedregioninRNwithboundary∂Ω,andndenotestheoutwardunitnormalvectoron∂Ω.Throughoutthispaperweassumethatm∈C2,γ(Ω)forsomeγ∈(0,1)andmispositivesomewhereinΩ,andu(x,0)iscontinuous,non-negativeandnotidenticallyzeroinΩ.Webrieflysummarizesomeofthemainresultsin[9]asfollows:•(Globalexistenceintime)Supposethatμ>0andα_0.Then(1.1)hasauniquesolutionu∈C2,1(Ω×(0,∞))∩C(Ω×[0,∞)).•(Existenceofpositivesteadystate)Ifu=0islinearlyunstable,then(1.1)hasatleastonepositivesteadystate.Notethatif_Ωm>0,u=0islinearlyunstableforanyμ>0andα_0.•(Globalattractor)Ifm>0inΩ,thenforlargeα/μ,(1.1)hasauniquepositivesteadystatewhichisalsogloballyasymptoticallystable.Tostudytheevolutionofdispersal,acommonapproach,initiatedbyHastings[24]forreaction–diffusionmodels,istoconsidermodelsoftwopopulationsthatareecologicallyidenticalbutusedifferentdispersalstrategies.Ingeneral,usingsuchamodelingapproachwouldleadtoasystemoftheform (1.3)wherefisasin(1.2),andgrepresentspartofanalternatedispersalstrategy.Forexample,g=0wouldcorrespondtounconditionaldispersaloforganismsbysimplediffusion,g=mwouldcorrespondtoadvectionupresourcegradientwithoutconsiderationofcrowding,whileg=−(u+v)wouldcorrespondtoavoidanceofcrowdingwithoutreferencetoresourcedistribution.Wereferto[3–5,7–11,13,14,17,23,27,30–32,42,38,46]forrecentprogressinthisdirectionforreaction–diffusionmodels.Inthispaperwewillfocusonsystem(1.3)withg=0,i.e., (1.4)wheretheinitialconditionsu(x,0)andv(x,0)arenon-negativeandnotidenticallyzeroinΩ,andμ,ν,αareallpositiveconstants.Weconsiderreaction–diffusion–advectionmodelsforspatiallydistributedpopulationsthathaveatendencytodisperseupthegradientoffitness,wherefitnessisdefinedasalogisticlocalpopulationgrowthrate.Weshowthatintemporallyconstantbutspatiallyvaryingenvironmentssuchpopulationshaveequilibriumdistributionsthatcanapproximatethosethatwouldbepredictedbyaversionoftheidealfreedistributionincorporatingpopulationdynamics.Themodelingapproachshowsthatadispersalmechanismbasedonlocalinformationabouttheenvironmentandpopulationdensitycanapproximatetheidealfreedistribution.Theanalysissuggeststhatsuchadispersalmechanismmaysometimesbeadvantageousbecauseitallowspopulationstoapproximatelytrackresourceavailability.Themodelsarequasilinearparabolicequationswithnonlinearboundaryconditions.Ouranalysisispartiallymotivatedbyaninterestinunderstandingtheevolutionofdispersalinspatiallyvaryingbuttemporallyconstantenvironments.InthatcontextitisusefultofollowMcPeekandHolt[28]anddistinguishbetweenunconditionalandconditionaldispersal.Unconditionaldispersalreferstodispersalwithoutregardtotheenvironmentorthepresenceofotherorganisms.Purediffusionanddiffusionwithphysicaladvection(e.g.duetowindsorcurrents)areexamplesofunconditionaldispersal.Conditionaldispersalreferstodispersalthatisinfluencedbytheenvironmentorthepresenceofotherorganisms.Ithasbeenshownthatintheframeworkofspatiallyexplicitpopulationmodelsonspatiallyvaryingbuttemporallyconstantenvironmentswithonlyunconditionaldispersalthatevolutionfavorsslowdispersal[16,21,28].Areasonwhyunconditionaldispersalisnotfavoredisthatitleadstoamismatchbetweenthedistributionofpopulationandthedistributionofresources.However,forcertaintypesofconditionaldispersal,evolutioncansometimesfavorfasterdispersalifthatallowsthepopulationtotrackresourcesmoreefficiently[11,12,28].Theseconclusionswereobtainedbyconsideringmodelsfortwocompetitorsthatusedifferentdispersalstrategiesbutotherwiseareecologicallyidentical,andexaminingtheevolutionarystabilityofthestrategiesintermsofinvasibility.(Astrategyisconsideredevolutionarilystableifapopulationusingthatstrategycannotbeinvadedbyasmallpopulationusingadifferentstrategy.)Weplantoconsideridealfreedispersalfromthatviewpointinfuturework.Todothat,weneedtounderstandwellthebehaviorofasinglespeciesusingidealfreedispersal;developingthatunderstandingisthegoalofthispaper.Furtheritisworthnotingthatdispersalprocessesthatresultinpatternsembodyingcertainfeaturesoftheidealfreedistributionhavebeenshowntobeevolutionarilystableindiscretediffusionmodels;see[10,26].However,itshouldalsobenotedthatinmodelswithtemporalvariationinthecoefficientsorcomplexdynamics,fasterunconditionaldispersalmaysometimesbefavored;see[23,24,28].Someofthesephenomenaandotheraspectsoftheecologicaleffectsofdirectedversusrandommovementandtheevolutionofdispersalarestudiedinthecontextoftwo-patchmodelsin[3,4].Akeyideaunderlyingtheidealfreedistributionisthatindividualswilllocatethemselvesinsuchawayastooptimizetheirfitness.Thus,atequilibrium,allorganismsintheoccupiedpartofthehabitatwillhaveequalfitnessandtherewillbenonetmovementofindividualsifthepopulationisconstant.Acontinuummodelthatcapturesthosefeatureswasintroducedin[25].Supposethatapopulationhasanintrinsicpercapitagrowthratem(x)thatvariesinspacebutexperiencesincreasedmortalityand/ordecreasedreproductivesuccessduetocrowdinguniformlythroughoutitsenvironment.Ifthepopulationdensityisscaledappropriatelythelocalreproductivefitnessofanindividualatlocationxinthepresenceofconspecificsatdensityu(x)isgivenbyf(x,u)=m(x)-u(x)LetFdenotethefitnessoforganismsintheoccupiedpartofthehabitatΩ.ForafixedtotalpopulationUthedistributionofthepopulationwillbegivenby u= _m(x)−Fifm(x)>F;0otherwise,whereFismadeaslargeaspossiblesubjecttotheconditionsThefirstoftheseconditionssimplyrequiresthetotalpopulationtobeconserved.Thesecondconditionisobtainedbyintegratingthepreviousformulaforthedensityu(x).ItcanbeusedtodetermineFandtheregionwhereu(x)>0byviewingitasaconstraintandmaximizingFsubjecttothatconstraint.InsimplecasesitispossibletofindexplicitformulasforFandtheregionwhereu(x)>0intermsofU;see[25].Adynamicmodelwhichsupportsequilibriumsolutionscorrespondingtothison,withtheno-fluxboundarycondition on,wherethehabitatΩisaboundeddomaininRNwithsmoothboundary∂Ω,nistheoutwardunitnormalvectoron∂Ω,andαisapositiveconstantthatmeasuresthestrengthofdispersalupthefitnessgradient.Inthepresentpaperwewillconsideravariationonthemodelof[14]thatincorporatespopulationgrowthanddiffusionalongwithdirectedmotionupthefitnessgradient.Itisnaturaltoaskhowpopulationgrowthinteractswithdispersal.Itisreasonabletoassumethattheprocessofassessingthefitnessgradient,imperfecttrackingofthatgradient,andresponsestootheraspectsoftheenvironmentcouldleadtosomeamountofrandommovement.Also,byincorporatingdiffusionandpopulationdynamicsintothemodel,wecanputitintoaframeworkthatallowsustocompareitwithothermodelsthathavebeenstudiedinthecontextoftheevolutionofdispersal[11–13,16,24].Inthepresenceofpopulationdynamics,pureidealfreedispersalwouldbeexpectedtoresultinanequilibriumdistributionofthepopulationinwhichthefitnessofeachindividualwillbezero,sothattherewillbenofurtherpopulationgrowth.Thatwouldcorrespondtoapopulationdensityu(x)=m+(x),wherem+(x)denotesthepositivepartofm(x).Ifm(x)isinterpretedasdescribingthedistributionofresources,havingu=m+(x)wouldmeanthatthepopulationperfectlymatchestheresourcedensity.Wewillseethatasthetendencyoftheorganismstomoveupwardalongfitnessgradientsbecomeslargesuchadistributionisapproximatedbytheequilibriaofthecorrespondingmodelwithdiffusion.Thisisincontrastwiththebehaviorofmodelsthatincorporatemovementupthegradientofm(x)butnoresponsetocrowding.Inthosemodelsthedistributionoforganismstendstobecomeconcentratednearlocalmaximaofm(x)astherateofmovementupthegradientbecomeslarge;see[12,13].Themodelwewillconsiderhastheform in. (1.1)Withon-fluxboundaryconditions on (1.2)Where (1.3)Throughoutthispaperweassumethatm∈C2,τ(Ω)forsomeτ∈(0,1)andmispositivesomewhereinΩ.Thedispersaltermsin(1.1)canbewrittenintwodifferentforms,correspondingtotwodistinctwaysofthinkingabouttheirinterpretationinthemodel,namelyAnd Inthefirstform,thefirsttermrepresentsordinarydiffusionwhilethesecondtermrepresentsdirectedmovementupthegradientoffitness.Inthesecondform,thefirsttermrepresentsaversionofnonlineardiffusionwhereorganismsavoidcrowdingbydiffusingmorerapidlyinthepresenceofconspecifics,andthesecondtermrepresentsmovementupthegradientofunderlyingenvironmentalqualitywithoutreferencetothepresenceofconspecificsortheirinfluenceonfitness.Modelswithnonlineardiffusiontermssimilartothoseoccurringinthesecondformhavebeenusedtodescribethedistributionofpopulationsthatavoidcrowding;see[20,30].Modelswithordinarydiffusionbutincorporatingatendencytomoveupthegradientofunderlyingenvironmentalqualitywereconsideredin[6,11–13,15].Somerelatedmodelswereconsideredin[7,19]butthemethodsandresultsinthosepapersarequitedifferentfromours.Ultimatelyweplantostudytheevolutionarystabilityofidealfreedispersalrelativetootherdispersalstrategies.Todothat,wewouldconsidermodelsoftwopopulationsthatareecologicallyidenticalbutusedifferentdispersalstrategies.Suchanapproachhasbeenusedin[11,12,16,24].Usingthismodelingapproachinthecontextofidealfreedispersalwouldleadtoasystemoftheformof in. in. (1.4)Withno-fluxboundaryconditions on, (1.5)wherefisasin(1.3),andgrepresentspartofanalternatedispersalstrategy.Forexample,g=0wouldcorrespondtounconditionaldispersalbysimplediffusion,g=mwouldcorrespondtoadvectionupresourcegradientwithoutconsiderationofcrowding,whileg=−(u+v)wouldcorrespondtoavoidanceofcrowdingwithoutreferencetoresourcedistribution.Toanalyzesuchamodelfromtheviewpointofevolutionarystability,oneneedstostudythestabilityofsemi-trivialequilibriaof(1.4)–(1.5).Todothatrequiresadetailedknowledgeofthoseequilibria.Understandingthesemi-trivialequilibrium(˜u,0)where˜usatisfies(1.1)–(1.2)isessentialtothisprocessanditisthesubjectofthispaper.Intheanalysisof(1.1)–(1.2)wewilluseanumberofchangesofvariables.Itisnotimmediatelyclearthat(1.1)–(1.2)oritsequilibriumequationwillsatisfyacomparisonprinciple.Wewillwanttousecomparisonprinciples,sub-andsuper-solutions,andrelatedideasinouranalysis.TothatendwewillintroducethenewvariableInothercontextswewillalsouseln(w)asanewvariable.ForpurposesofderivingaprioriestimateswewillusethechangeofvariablesIfwesetμ=0in(1.1)and(1.2),weobtain in (1.6)withno-fluxboundaryconditionson (1.7)Eqs.(1.6),(1.7)canbeviewedasthemodelfortheidealfreedistributionin[14]withanadditionaltermdescribingpopulationdynamics,orasalimitingcaseof(1.1),(1.2)asμ→0.Themodel(1.1),(1.2)canthusbeviewedasanapproximationofdispersalaccordingtotheidealfreedistributioninthepresenceofpopulationdynamics.自由扩散与适应性依赖扩散 这项工作扩展了前人在适应性依赖扩散对单一物种和两物种竞争模型的工作(Jerr等人,2008【9】)。两物种都有相同的人口动态,但是一种采用结合随机、适应性依赖的扩散,另一种采用随机扩散。我们研究整体光滑解在时间依赖的拟线性抛物系统中的存在性。当一个单一物种有很强的趋势,向它的适应性梯度移动时,导致一个稳定的平衡,这个平衡能接近被理想自由分布预测的空间分布。对两个物种竞争模型,如果一个有很强的倾向向适应性梯度移动,这种近似理想自由扩散相对于随机自由扩散是有利的。分岔分析表明两个竞争物种能共存,当一个物种只有一个中间级的趋势提高它的适应性梯度而另一个物种有一个小的随机扩散率。1 引言 这项工作扩展了我们先前的工作,关于适应性依赖扩散对单一种群模型和双竞争种群模型,一种一个种群采用随机和适应性梯度结合的扩散,另一种采用随机扩散,这个模型有如下形式 (1.1) 其中 (1.2) 方程中u(x,t)表示单一种群的密度,而随机扩散系数是。用来衡量种群向适应性梯度移动的倾向,用f(x,u)表示。我们假设是正常数,是非负常数。Ω是一个上的有界域,边界是∂Ω,n表示其上的外向单位法向量。在本文中我们假设m∈,,,且m在Ω上可取正。u(x,0)是连续的,非负的,不衡等零的。我们简要总结了一些结论:•(在时间上的整体存在性)假设>0和。则(1.1)有一个唯一解.•(正稳定状态的存在性)如果u=0是线性不稳定的,则(1.1)至少有一个正稳定状态。请注意如果,是线性不稳定的对任何。•(全局吸引子)当,则对大,(1.1)有一个唯一正稳定状态也是全局渐进稳定的。 为了研究扩散的演变,一种常用的方法,通过Hastings反应分布模型,考虑两物种模型。它们生态相同但使用不用扩散策略。在一般情况下,用这个建模方法可得如下形式: (1.3)其中f同(1.2),g表示另一种传播策略的一部分。例如,g=0将对应通过简单扩散的生物无条件扩散。g=m对应参考资源分布不考虑拥挤。G=-(u+v)对应考虑拥挤不考虑资源分布。我们指【3-5,7-11,13,14,17,23,27,30-32,42,38,46】为反应孔三模型在这个方向上的最新进展。 本文中我们将集中考虑g=0的情况 ` (1.4)初始条件u(x,0),v(x,0)都是非负且不恒为零的在上,都是正常数我们认为—反应移动流分布空间分布人群的模型有一种倾向:扩散提升梯度的适应性;适应性定义是一个逻辑的地方种群增长率。我们表明在一个时间不变空间变化的环境中,这样的种群平衡分布可以接近那些能够通过一个版本的理想自由分布包含种群动态被预测。该建模方法表明,扩散机制基于关于环境和种群密度的地方信息可以接近理想自由分布。这个分析表明:这种分散机制可能有时是有利的,因为它允许种群接近追踪资源的可用性。这个模型是拟线性抛物型具有非线性边界条件的方程。 我们的分析的部分动机是一种对理解在空间变化但时间不变的环境下演变的扩散的兴趣。在那种情况下他遵循McPeek和Holt[28]和区分非条件、有条件扩散之间的区别是有用的。无条件扩散是指扩散而不考虑环境或其他生物的存在。纯扩散和与物质的移流相关的扩散(例如由于转动和流动)都是无条件扩散。有条件扩散是指扩散是受环境或其他生物的存在影响的。它已经表明,在这个空间框架下明确的种群模型在空间变化但时间不变的环境下,只有无条件的扩散演化偏向缓慢的扩散【16,21,28】。为什么无条件扩散是不利的是因为它导致了种群的分布和资源的分布的不匹配。但是,对于某些有条件的扩散类型,演化有时能够有利于更快的扩散如果他允许种群沿着资源更有效的方向扩散【11,12,28】。这些结论,考虑两个竞争对手的模型,它们采用不用的扩散策略,但其他生态相同,并且考察就入侵而言演化的稳定性。(一个策略被认为是进化上稳定的,如果这个种群用那种策略不能被一个使用不同策略的小种群入侵)。我们计划在今后的工作中从这个观点考虑理想自由分布。要做到这一点,我们需要理解一个单一种群使用理想自由扩散的行为;发展这个理解是本文的目标;进一步的值得注意的是,导致了模式包含某些理想自由分布的特征的扩散过程已经被证明在离散扩散模型中是进化稳定的;见【10,26】。然而,同样应该被注意的是,在时间变化的模型中的系数或复杂的动态,更快的无条件扩散有时可能会更有利,见【23,24,28】。其中的一些现象和其他的生态的部分,定向对抗随机移动和演化的扩散的影响,在两个种群的模型【3,4】中被研究。 一个理解理想自由分布的关键想法是,个体们用这样一个方式--为了优化它们的适应性将自己定位。因此,在平衡水平上,在栖息地被占领的部分,所有生物将有相同的适应性并且这里将没有个体的净运
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