第十章 糖酵解和磷酸戊糖途径

第十章糖酵解和磷酸戊糖途径D-葡萄糖是大多数生物的主要能源分子，1mol葡萄糖完全氧化成二氧化碳和水，大约释放2840kJ的自由能。葡萄糖不仅是很好的能源物质，而且也是一种多用途的前体。葡萄糖代谢产生的许多中间物可以作为生物合成的起始物。异养生物所需要的葡萄糖主要是由淀粉产生。在细胞内，虽然葡萄糖的代谢去向是多种多样的，但是在高等动植物内，葡萄糖主要有三种不同的去向：①可以多糖〔淀粉或糖原〕或蔗糖的形式贮存；②可以经糖酵解途径转变成丙酮酸；③经氧化性脱羧转变成磷酸戊糖。第一节糖酵解糖酵解是指葡萄糖经一系列酶促反响步骤转变成丙酮酸的过程。在该过程中，所释放的一局部自由能以ATP的形式被保存下来。糖酵解是第一个被说明的代谢途径。从1897年E.Buchner兄弟俩人发现破碎的酵母细胞提取液能使葡萄糖转变成酒精和二氧化碳，直到1941年F.Lipman和H.Kalckar证实ATP在代谢过程中的作用，糖酵解的反响顺序才逐渐被揭示。1905年，A.Harden和W.J.Young发现，无机磷酸是发酵过程不可缺少的因子。德国的生物化学家G.Embden和O.Meyerhof发现肌肉组织提取液也能完成与酵母提取液十分相似的代谢过程。并正式提出了糖酵解概念。因此，糖酵解曾经又称为Embden-Meyerhof途径。糖酵解是了解的最为清楚的一条代谢途径。FromEduardBuchner’sdiscoveryin1897offermentationinbrokenextractsofyeastcellsuntiltheelucidationofthewholepathwayinyeast(byOttoWarburgandHansvonEuler-Chelpin)andinmuscle(byGustavEmbdenandOttoMeyerhof)inthe1930s,thereactionsofglycolysisinextractsofyeastandmusclewereamajorfocusofbiochemicalresearch.糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。中间产物磷酸至少有三个意义：1.带有负电荷的磷酸基团使中间产物具有极性，从而使这些产物不易透过脂膜而散失；2.磷酸基团在各反响步骤中，对酶来说，起到信号基团的作用，有利于与酶结合而被催化；3.磷酸基团经酵解作用后，最终形成ATP末端磷酸基团，因此具有保存能量的作用。一、糖酵解的反响顺序一、糖酵解的反响顺序糖酵解从葡萄糖开始，经一系列反响到丙酮酸的生成，总共包括10个酶促反响步骤。这10步反响可划分成两个反响阶段。催化糖酵解反响的酶存在于细胞溶质中，这些酶构成一种可溶性的多酶系统。〔一〕葡萄糖转变成磷酸丙糖1、葡萄糖的磷酸化经特殊的转运载体转运进入到细胞中的葡萄糖只有被磷酸化才能经受进一步的代谢反响。己糖激酶能够催化葡萄糖与ATP反响，接受来自ATP分子上的末端的磷酸基，生成葡萄糖－6－磷酸。〔见图〕。在生物化学上，磷酸基的转移反响是一种根本的反响。能够催化磷酸基从ATP转移到某受体分子的酶叫做激酶。激酶需要两价的金属离子〔通常是Mg2+〕，以Mg2+－ATP的形式参与酶促反响。未结合Mg2+的ATP是激酶的一潜在竞争性抑制剂。Mg2+可以掩盖ATP分子中磷酸基氧原子的负电荷，使ATP的γ－位磷原子对葡萄糖C-6的羟基的亲核攻击易于接受〔见图〕。X－射线晶体衍射分析说明，底物葡萄糖能够诱导酵母己糖激酶的构象发生较大的变化。当葡萄糖进入到己糖激酶裂口状的活性部位时，构象的变化导致裂口状活性部位收缩，吞没底物分子。这种构象运动有利于ATP靠近葡萄糖的C-6的羟基，同时将水分子从活性部位排出。水分子的排出，减少了活性部位的极性，从而加速了亲核反响的过程。〔一〕葡萄糖的磷酸化葡萄糖发生酵解作用的第一步是D－葡萄糖分子在第6位的磷酸化，形成葡萄糖－6－磷酸(G6P).这是一个磷酸基团转移的反响，即ATP的γ－磷酸基团在己糖激酶的催化下，转移到葡萄糖分子上。这个反响必需有Mg2+的存在。Hexokinase:己糖激酶或葡萄糖激酶2、葡萄糖－6－磷酸转变成果糖－6－磷酸糖酵解的第二步反响由磷酸葡萄糖异构酶催化。在该酶的催化下，葡萄糖－6－磷酸转变成果糖－6－磷酸〔见图〕。这步反响可逆，是醛糖和酮糖互变异构的一个例子。这转换十分必要，因为在葡萄糖－6－磷酸分子中，C－1位的羰基或半缩醛羟基不像醇羟基那样易于磷酸化，因此，葡萄糖－6－磷酸经异构化转变成果糖－6－磷酸就为第二次磷酸化作好了准备〔图10－1〕。葡萄糖－6－磷酸异构化形成果糖－6－磷酸葡萄糖的羰基从碳1位转移到碳2位，使葡萄糖分子由醛式转变成酮式的果糖，其碳1位上即形成了自由羟基。葡萄糖－6－磷酸和果糖－6－磷酸的存在形式都是以环式为主，而异构化反响需以开链形式进行。Phosphoglucoseisomerase磷酸葡萄糖异构酶3、果糖－1，6－二磷酸的生成糖酵解第三步反响，即果糖－6－磷酸转变成果糖－1，6－二磷酸的反响是由磷酸果糖激酶催化的：磷酸果糖激酶催化的反响与己糖激酶类似，该酶催化Fru－6－P的C－1位羟基亲核攻击Mg2+－ATP的γ－位磷原子。磷酸果糖激酶处在糖酵解反响顺序的关键调节部位，催化该途径的限速步骤。磷酸果糖激酶的活性受到多种效应物的控制。AMP是该酶有效的激活剂，而ATP和柠檬酸那么是它的有效抑制剂。果糖－6－磷酸形成果糖－1，6－二磷酸Phosphofructokinase磷酸果糖激酶糖酵解过程使用第二个ATP分子的反响。果糖－6－磷酸被ATP进一步磷酸化形成果糖－1，6－二磷酸。在这一反响中，ATP酸酐键的水解和果糖－1，6－二磷酸在其碳位上形成磷酸酯的两个反响⊿G0´=-14.23kJ/mol(-3.4kcal/mol),因此该反响是不可逆反响。4、甘油醛－3－磷酸和磷酸二羟丙酮的生成果糖－1，6－二磷酸在果糖二磷酸醛缩酶的催化下裂解，生成两分子的磷酸丙糖：甘油醛－3－磷酸和磷酸二羟丙酮〔见图〕：该酶在催化反响时需要底物的C－2位羰基和C－4位的羟基的存在。因此，Glc-6-P→Fru-6-P的异构化反响的意义是很清楚的，它能保证碳链的等长裂解，产生两分子的三碳糖都能进入到一个共同的代谢途径中去。果糖－1，6－二磷酸转变为甘油醛－3－磷酸和二羟丙酮酸这是一个由6碳糖－－果糖－1，6－二磷酸裂解为两个三碳糖的反响过程。果糖－1，6－二磷酸在醛缩酶的作用下发生裂解反响生成一分子二羟丙酮磷酸和一分子甘油醛－3－磷酸。Aldolase:醛缩酶5、磷酸丙糖的相互转换在糖酵解反响顺序中，只有甘油醛－3－磷酸能直接进入后续反响。醛缩酶催化产生的另一个产物磷酸二羟丙酮却能在磷酸丙酮异构酶的催化下转变成甘油醛－3－磷酸:由于甘油醛－3－磷酸在后续反响中被移走，所以磷酸二羟丙酮能快速转变成甘油醛－3－磷酸。由于磷酸丙酮异构酶的存在，于是就保证了果糖－1，6－二磷酸裂解产生的两分子的三碳糖都能进入到一个共同的代谢途径中去。二羟丙酮酸转变为甘油醛－3－磷酸为了更好地分析来自最初葡萄糖分子上的不同位置的碳原子在后续反响〔包括柠檬酸循环〕中的去向，为果糖－1，6－二磷酸裂解产生的两分子的甘油醛－3－磷酸进行重新编号是很有必要的。图10－2右侧甘油醛－3－磷酸的碳原子的序号1、2和3分别代表原始葡萄糖分子中的碳原子的序号3和4、2和5，以及1和6。ATPADP磷酸化异构化磷酸化ATPADP裂解异构化葡萄糖葡萄糖－6－磷酸果糖－6－磷酸果糖－1,6－二磷酸甘油醛－3－磷酸〔二〕甘油醛－3－磷酸转变成丙酮酸6、甘油醛－3－磷酸转变成1，3－二磷酸甘油酸甘油醛－3－磷酸在甘油醛－3－磷酸脱氢酶的催化下，以NAD+作为电子受体，并在无机磷酸的参与下，氧化脱氢生成1，3－二磷酸甘油酸：在氧化反响中，醛基转变成了超高能量的酰基磷酸。1，3－二磷酸甘油酸的羰基碳所连结的酰基磷酸是磷酸与羧酸的混合酸酐。这种酸酐形成所需要的能量来自醛基的氧化。甘油醛－3－磷酸脱氢酶是由4个相同的亚基组成，酶活性部位的－SH是该酶活性必需的基团。烷化剂是该酶的有效抑制剂。酵解第二阶段－放能阶段的反响机制〔一〕甘油醛－3－磷酸氧化成1，3－二磷酸甘油酸甘油醛－3－磷酸的氧化是在甘油醛－3－磷酸脱氢酶的催化下，由NAD+和无机磷酸〔Pi〕参加实现的。甘油醛－3－磷酸脱氢酶催化甘油醛－3－磷酸的氧化经历了一个复杂的机制。辅酶NAD+是该酶催化反响不可缺少的。在酶的催化反响中，该酶活性部位半胱氨酸的－SH首先攻击底物分子的羰基碳〔图10－3〕形成硫代半缩醛；随即发生氧化，将一个氢负离子直接从被氧化的醛基转移到NAD+，结果导致高能共价的酰基硫酯中间物的形成。因此，醛基的氧化产生的能量并没有被浪费，而是以酰基硫酯的合成和NAD+的形式保存下来。接着另一分子的NAD＋取代NADH，无机磷酸攻击硫酯中间物，形成超高能量的酰基磷酸，并从酶活性部位上释放出来〔图10－3〕。7、3－磷酸甘油酸和ATP的生成上步反响生成的1，3－二磷酸甘油酸在磷酸甘油激酶的催化下，将它上面的超高能量的磷酸基从羧基转移到ADP，生成ATP和3－磷酸甘油酸：磷酸甘油酸激酶和甘油醛－3－磷酸脱氢酶所催化的反响构成一个能量耦联过程。在这个反响中，1，3－二磷酸甘油酸是一个共同的中间物：甘油醛－3－磷酸＋NAD+＋ADP↔3－磷酸甘油酸＋ATP＋NADH＋H+总反响是放能的。说明，能量上不利的反响与能量上高度有利的反响相偶联，便能推动总反响正向进行。上述两步反响总的结果是醛基氧化成羧酸，所释放出来的能量通过ATP的偶联形成而被保存下来。底物水平磷酸化：是指在底物氧化的根底上释放出的能量推动ADP磷酸化合成ATP的反响。底物水平磷酸化与氧化磷酸化合成ATP是不同的。底物水平磷酸化是指直接与代谢途径中的某个特殊反响偶联，而氧化磷酸化是电子沿电子传递所产生的质子推动力造成的。8、3－磷酸甘油酸转变成2－磷酸甘油酸在磷酸甘油酸变位酶的催化下，3－磷酸甘油酸转变成2－磷酸甘油酸：变位酶是一类催化分子内化学基团移位反响的酶，在酶学分类上属于异构酶类。由于后续反响是高度放能的，因此，该反响能朝着2－磷酸甘油酸生成的方向进行。磷酸甘油酸变位酶可能的反响机制〔图10－4〕。9、磷酸烯醇式丙酮酸的生成在烯醇化酶的催化下，2－磷酸甘油酸脱去一分子的水，生成磷酸烯醇式丙酮酸：磷酸烯醇式丙酮酸含有一个超高能量的磷酸基，具有很高的转移磷酸基的势能。该反响需要二价金属离子。当烯醇式丙酮酸水解时，可以释放出很高的自由能。烯醇化酶在与底物结合之前先与Mg2+结合成复合物。该酶在氟离子和磷酸盐同时存在下失去活性，因为氟离子与磷酸基形成的氟磷酸离子结合Mg2+。所以氟化物是烯醇化酶的有效抑制剂。〔四〕2－磷酸甘油酸脱水生成磷酸稀醇式丙酮酸稀醇化酶在与底物结合前先与2价阳离子如Mg2+或Mn2+结合形成一个复合物，才有活性。氟与镁和无机磷酸形成一个复合物，取代天然情况下酶分子上镁离子的位置，从而使酶失活。10、丙酮酸和ATP的生成这是糖酵解的最后一步。在丙酮酸激酶的催化下，磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸，丙伴随着ADP磷酸化生成ATP〔见图〕：丙酮酸激酶在催化反响中需要一价的阳离子〔K＋〕和二价的阳离子〔Mg2+或Mn2＋〕，它们可以稳定磷酸烯醇式丙酮酸带负电荷的基团，有利于酶促反响。当ADP的β－位的磷氧原子攻击磷酸烯醇式丙酮酸的磷原子时，导致ATP的形成。留下的烯醇式丙酮酸便自发转变成稳定的酮式丙酮酸〔图10－5〕。由于磷酸烯醇式丙酮酸是一种超高能量的磷酸化合物，有很高的磷酸基团转移势，当它的磷酸基被转移时，足以推动ATP的合成。这是糖酵解反响顺序中的第二次底物水平磷酸化。磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酮酸的反响分为水解和自发两步〔图10－6〕。〔五〕磷酸稀醇式丙酮酸转变为丙酮酸并产生一个ATP分子葡萄糖形成丙酮酸的最后一步。催化反响的酶称为丙酮酸激酶。磷酸基团由磷酸稀醇式丙酮酸转移到ADP上的同时形成丙酮酸是一个不可逆反响。二、糖酵解反响化学计量葡萄糖经酵解反响转变成丙酮酸的全过程如图10－7所示。总的反响是：葡萄糖＋2ATP＋2NAD+＋4ADP＋2Pi→2丙酮酸＋2ADP+2NADH+2H+＋4ATP＋2H2O第一阶段是需能反响，也是糖链裂解的反响。第二阶段是一个产生复原当量和ATP的过程，涉及超高能量的中间物的生成和底物水平磷酸化。两分子的磷酸丙糖经此阶段总共产生2分子的NADH和4分子的ATP。因此，糖酵解反响的净结果是：葡萄糖＋2NAD+＋2NAD+＋2Pi→2丙酮酸＋2NADH＋2H+＋2ATP＋2H2O在糖酵解的整个反响中，有的是放能反响，有的是吸能反响，但总反响过程是放能的，因此，可以推动总的反响顺序向丙酮酸生成的方向进行。由葡萄糖转变为两分子丙酮酸能量转变的估算从一分子葡萄糖的降解到形成2分子丙酮酸的过程，净产生2分子ATP.三、丙酮酸在无氧条件下的代谢去向糖酵解反响产生的丙酮酸在不同的生物或组织中，在不同的条件下有着不同的去向〔图10－8〕。在无氧条件下，糖酵解反响产生的丙酮酸必须转变成复原性的末端产物以便由甘油醛－3－磷酸脱氢酶催化产生的NADH重新被氧化，才能使糖酵解反响继续进行。有两种方式：酒精发酵和乳酸发酵。丙酮酸的去路〔一〕乳酸发酵在缺氧条件下，葡萄糖经酵解产生的丙酮酸在乳酸脱氢酶催化下，利用甘油醛－3－磷酸脱氢酶催化产生的NADH使丙酮酸复原成乳酸；〔见图〕由于NAD＋重新生成，从而刺激糖酵解的进行，同时产生肌肉收缩所需要的ATP。〔一〕生成乳酸动物包括人，在剧烈运动时，或由于呼吸\循环系统障碍而发生供氧缺乏时，缺氧的细胞必须用糖酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。为了使甘油醛－3－磷酸继续氧化，必须提供氧化型的NAD＋。丙酮酸作为NADH的受氢体，使细胞在无氧条件下重新生成NAD＋，于是丙酮酸的羰基被复原，生成乳酸。〔二〕酒精发酵在无氧条件下，酵母能使葡萄糖发酵产生酒精和CO2。酵母含有将葡萄糖转变成丙酮酸的全部酵解反响的酶和辅助因子。葡萄糖进入酵母后，经酵解作用转变成丙酮酸。后续过程与乳酸的生成不同。酵母细胞内的丙酮酸脱羧酶和乙醇脱氢酶能将丙酮酸转变成酒精〔见图〕：丙酮酸脱羧酶特征性地存在于面包酵母、酿造酵母以及其他能进行酒精发酵地的生物中，脊椎动物和其他生物不含此酶。丙酮酸脱羧酶只是单纯催化脱羧反响，而不发生分子的净氧化。这个酶在催化反响中需要焦磷酸硫胺素作为辅酶。焦磷酸硫胺素是维生素B1的衍生物〔图10－9〕，和〔图10－10〕。酵母乙醇脱氢酶是一种四聚体蛋白，每个亚基结合一个Zn2+，Zn2+使乙醛的羰基极化，使反响转换态产生的负电荷稳定〔图10－11〕，促使NADH的一个氢负离子立体专一地转移到乙醛上。生成乙醇酵母在无氧条件下，将丙酮酸转变为乙醇和CO2。这一过程包括两个反响步骤。第一步是丙酮酸脱羧形成乙醛和CO2，第二步乙醛由NADH+H+复原生成乙醇同时产生氧化型NAD+。丙酮酸脱羧形成乙醛催化这一反响的酶是丙酮酸脱羧酶。该酶在动物细胞中不存在。它以硫胺素焦磷酸〔TPP〕为辅酶。TPP以非共价键和酶紧密结合。乙醛复原成乙醇同时产生氧化型NAD+催化这一反响的酶是乙醇脱氢酶。四、2，3－二磷酸甘油酸的代谢在红细胞中的2，3－二磷酸甘油酸是血红蛋白的别构效应物，能专一地同血红蛋白结合，降低血红蛋白对氧地亲和力。红细胞能以糖酵解的中间产物通过一个迂回的方式合成或降解2，3－二磷酸甘油酸〔图10－12〔a〕〕。二磷酸甘油酸变位酶催化1，3－二磷酸甘油酸C－1位的磷酸基转移到它的C-2位上，生成2，3－二磷酸甘油酸。2，3－二磷酸甘油酸在二磷酸甘油酸磷酸酶催化下水解生成3－磷酸甘油酸，后者可进入糖酵解途径。1，3－二磷酸甘油酸的水平能调节血红蛋白对氧的亲和力。因此，红细胞糖酵解酶的遗传缺陷将会影响到红细胞运输氧的能力。但丙酮酸激酶缺失时，将增高糖酵解中间物以及2，3－二磷酸甘油酸的浓度，其结果将会导致血红蛋白对氧的亲和力下降〔图10－12〔b〕〕。第二节糖酵解的调节一、磷酸果糖激酶处在糖酵解的最关键控制部位体外研究说明，己糖激酶、磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶都受到多种不同因素的控制。然而己糖激酶催化产生的葡萄糖－6－磷酸可以通过糖原〔例如肌糖原〕的降解产生，而且葡萄糖－6－磷酸可进入到糖的其他代谢途径中去。丙酮酸激酶催化的是降解的最后一步反响，不是控制葡萄糖进入糖酵解途径的主要控制点。在糖酵解途径的三个控制部位中，只有磷酸果糖激酶处在最关键的控制部位上。

磷酸果糖激酶是一种四聚体蛋白，具有两种不同的构象的状态，即R态和T态，且两者处于平衡。ATP既是该酶的一种底物，而且也是该酶的一种别构抑制剂。ADP、AMP以及果糖－2，6－二磷酸能解除ATP对磷酸果糖激酶的抑制，因而这些化合物是该酶的有效别构激活剂。磷酸果糖激酶的每个亚基有两个ATP结合部位：一个底物部位和一个别构部位。无论该酶处在R态或是T态，底物部位都能结合ATP，但只有当该酶处在T态，别构部位才能结合ATP。磷酸果糖激酶的另一个底物果糖－6－磷酸优先同R态结合。高浓度的ATP作为磷酸果糖激酶的别构抑制剂同T态的结合，导致R↔T间的平衡有利于T态，降低该酶对果糖－6－磷酸的亲和力，从而抑制了该酶的活性。图10－13说明：在高浓度的ATP存在下，磷酸果糖激酶对[果糖－6－磷酸]的活性曲线由接近双曲线转变成S型曲线。当果糖－6－磷酸的浓度为0.5mM时，酶几乎接近最大活性，但在1mMATP存在下，酶的活性降低到它的最大活性的15％，活性几乎降低了7倍。如果在ATP存在下，参加0.1mMAMP，那么能使磷酸果糖激酶由15％上升到接近它的最大活性的50％。这是因为AMP优先同该酶的R态结合的结果。这说明，AMP是磷酸果糖激酶的有效激活剂。当细胞对ATP的需要降低时，ATP的浓度升高。ATP作为磷酸果糖激酶的别构抑制剂，抑制该酶的活性，葡萄糖经酵解反响的流量降低。当ATP因细胞做功而降低时，其代谢信号是AMP或ADP水平升高，AMP和ADP作为磷酸果糖激酶别构激活剂，激活该酶的活性，从而导致糖经酵解反响的流量的升高，ATP被合成，补充到ATP库中。ATP的浓度从细胞休息到强力需要仅减少10％是通过两种酶的作用缓解的。这两种酶是肌酸激酶和腺苷酸激酶。柠檬酸是丙酮酸在有氧情况下被氧化的中间物，也是磷酸果糖激酶的一种别构效应物。高浓度的柠檬酸能增大ATP对磷酸果糖激酶的抑制效应，进一步减少葡萄糖经酵解反响的流量。1980年发现的果糖－2，6－二磷酸是磷酸果糖激酶的强有力的激活剂，它能大大地增高磷酸果糖激酶对底物果糖－6－磷酸地亲和力。而且也能增高该酶对AMP的亲和力。果糖－2，6－二磷酸的这种性质说明，它能与AMP协同激活磷酸果糖激酶的活性，解除ATP和柠檬酸对该酶的抑制作用。二、己糖激酶的活性调节虽然己糖激酶不处在糖酵解的关键控制部位，但是葡萄糖只有经该酶催化转变成葡萄糖－6－磷酸才能进行进一步的代谢转变，也才能进入糖酵解途径进行代谢的可能。因此，己糖激酶也是糖酵解的一个重要的控制部位。肌肉己糖激酶受它的产物葡萄糖－6－磷酸的别构抑制。当葡萄糖－6－磷酸的浓度升高超过稳态水平时，己糖激酶就被暂时可逆地抑制，从而使葡萄糖－6－磷酸形成地速度与它被利用地速度相平行，并重新确定它的稳态水平。三、丙酮酸激酶地活性调节在脊椎动物中，至少存在三种丙酮酸激酶同工酶，可以根据这些同工酶的组织分布以及对效应物反响的差异而加以区别。高浓度的ATP能别构抑制丙酮酸激酶的活性。这种抑制作用是通过减少丙酮酸激酶对它的底物磷酸烯醇式丙酮酸的亲和力实现的。细胞内正常存在磷酸烯醇式丙酮酸的浓度不会高到使丙酮酸激酶饱和，因此，该酶催化反响的速度在正常的磷酸烯醇式丙酮酸浓度下，不可能到达最大反响速度。丙酮酸激酶的活性也可被乙酰CoA和长链脂肪酸抑制。乙酰CoA浓度的升高说明细胞含有丰富的可经柠檬酸循环产生ATP的燃料分子。这些燃料分子的可用性将会减少对糖酵解产生ATP的依赖。三、糖酵解和酒精发酵的全过程图解FIGURE14–2Thetwophasesofglycolysis.Foreachmoleculeofglucosethatpassesthroughthepreparatoryphase(a),twomoleculesofglyceraldehyde3-phosphateareformed;bothpassthroughthepayoffphase(b).Pyruvateistheendproductofthesecondphaseofglycolysis.Foreachglucosemolecule,twoATPareconsumedinthepreparatoryphaseandfourATPareproducedinthepayoffphase,givinganetyieldoftwoATPpermoleculeofglucoseconvertedtopyruvate.Thenumberedreactionstepsarecatalyzedbytheenzymeslistedontheright,andalsocorrespondtothenumberedheadingsinthetextdiscussion.Keepinmindthateachphosphorylgroup,representedhereasP,hastwonegativecharges(OPO32).Locationofredoxbalancesteps.ThegenerationandconsumptionofNADH,locatedwithintheglycolyticpathway.第四节磷酸戊糖途径〔一〕葡萄糖－6－磷酸的氧化和NADPH及5－磷酸核酮糖的生成葡萄糖－6－磷酸在葡萄糖－6－磷酸脱氢酶的催化下，以NADP＋作为受氢体，生成NADPH和磷酸葡萄糖酸内酯〔见图10－15步骤①〕。磷酸葡萄糖酸内酯不稳定，可以自