遗传的基本定律及其扩展延伸

主要内容一、分离定律二、自由组合定律（独立分配定律）三、基因互作四、连锁与互换定律五、性别决定与伴性遗传六、基因与性状1、材料与方法B.豌豆性状A.试验园地一、孟德尔分离定律Mendel实验的特点严格选材：有稳定的可以区分的性状；豌豆自花授粉且是闭花授粉；豆荚成熟后，子粒都留在豆荚中，便于分类记数统计。精心设计：单因子分析双因子分析多因子分析定量分析：利用数学和统计学方法，对杂交实验子代中出现的性状进行分类、记数和数学归纳。首创了测交法。C.选择豌豆做材料的原因#豌豆的形状和色泽极易区分和分析；#豌豆为自花授粉植物，易于杂交。

豌豆自花授粉豌豆花不等到花瓣张开，雄蕊上的花粉就落到雌蕊的柱头上，完成了授粉作用。而且花瓣裹得很严实，不让别的花朵的花粉有侵入的机会。所以豌豆的自花授粉是一种严格的自交。

豌豆杂交当红花豌豆快要开花的时候，他把一朵花的花瓣扒开，摘掉还未成熟的雄蕊，这叫做去雄。然后，用纸袋把这朵只有雌蕊的花套起来，不让别朵花的花粉随风飘进去或者由昆虫带进去。等到雌蕊成熟的时候，他用鸡毛在白花豌豆雄蕊上一擦，花粉就附着在鸡毛上了。这时候，他把套在红花豌豆的花上的纸袋摘下来，把这鸡毛往雌蕊的柱头上轻轻一擦，再用纸袋把花套住，异花授粉，也就是杂交。

Thegardenpea

Onepeculiarityofpeareproductionisthatthepetalsoftheflowerclosedowntightly,preventingpollengrainsfromenteringorleaving.Thisenforcesasystemofself-fertilization

Eachvarietyofpeasaredistinguishedbyaparticularcharacteristic.Mendel’sfocusonthesesingulardifferencesbetweenpeastrainsallowedhimtostudytheinheritanceofonetraitatatime.

MendelsucceededbecausehefocusedhisattentiononcontrastingdifferencesbetweenplantsD.孟德尔试验成功的原因前人的试验有两个问题：没有对杂交子代按性状分类计数和没有运用统计分析；孟德尔成功之处在于：运用假说-推理方法，注意实验材料的选择，引入群体分析和数量统计分析。基本概念性状（Character）：生物表现出的形态特征和生理特征的统称。单位性状（UniteCharacter）：指生物的某一形态特征或生理特征相对性状（RelativeCharacter）：指同一单位性状的相对差异。相关符号

P:表示亲本(parent)♀:表示母本(femaleparent)♂:表示父本(maleparent)×:表示杂交,在母本上授上外来的花粉:自交,指同一植株上的自花授粉或同株上的异花授粉F(filialgeneration):表示杂种后代F1:杂种一代F2:杂种二代Fn:杂种n代2、孟德尔豌豆杂交实验A.高矮茎杂交试验

正交红花↓连续几代红花P红花(♀)×白花(♂)↓F1红花↓

F2红花白花株数705224比例3.15：1

反交白花↓连续几代白花P红花(♂)×白花(♀)↓F1红花↓

F2红花白花株数690234比例2.95：1B.孟德尔所有豌豆杂交试验结果分离现象的特点：不论正反交，F1代所表现的性状一致。

F1只表现两亲本性状之一的性状，这种现象叫显性现象。F1代表现出来的性状叫显性性状，F1代未表现出来的那个亲本的性状叫隐性性状。

F1代自交的后代(F2代)出现性状分离，在F1代未表现的亲本性状在F2代出现。

F2代在F1代的基础上发生了性状分离，表现出了双亲的性状，这一现象叫分离现象。F2显性性状个体：隐性性状个体=3：1C.孟德尔分离试验共同点3、孟德尔对实验结果的解释A.孟德尔的试验推理

性状是由遗传因子控制的，相对性状由相对的遗传因子控制。遗传因子在体细胞中成对存在，一个来自母本，一个来自父本。在形成配子时，成对的遗传因子彼此分离，分别进入不同的配子。换句话说，配子中只含有成对遗传因子中的一个。形成合子时，雌雄配子的结合是随机的，机会是均等的。设：红花——R白花——rP红花(RR)♀×♂白花（rr）红花(RR)♂×♀白花（rr）配子RrRrF1：红花（Rr）红花（Rr）

F1代配子♀配子

♂配子RrRRR（红花）Rr（红花）rRr（红花）rr（白花）

显性基因（dominantgene）即对应于显性表现型的基因，如R；隐性基因（recessivegene）即对应于隐性表现型的基因，如r。表现出来的性状，如豌豆的紫花和白花、圆型和皱型种子等叫做表现型（或表型）（phenotypes）；象RR、Rr、rr等表示生物个体遗传构成的则叫基因型（genotypes）。在这几种基因型中，象RR和rr两个基因相同的称为纯合体（homozygotes），其中控制显性性状的RR称为显性纯合体（homozygousdominants），控制隐性性状的rr称为隐性纯合体（homozygousrecessives）；象Rr两个基因不同的称为杂合体（heterozygotes）；基因处在染色体上的固定位置，称基因座（Locus）；处于同源染色体上相同基因座上的两个相对基因称为等位基因（allele）。B.孟德尔遗传因子分离假说试验论证测交F2：1/4RR2/4Rr1/4rr

（36）

（64）

F3：

RR3/4（RR+Rr）

1/4rr

rr

（白花）F2自交试验C.孟德尔实验的图解D.孟德尔染色体模式图解分离定律的普遍性水稻：有芒×无芒有芒

3有芒∶1无芒小麦：无芒×有芒无芒

3无芒∶1有芒果蝇：红眼×白眼红眼

3红眼∶1白眼番茄：红果×黄果红果

3红果∶1黄果分离定律的意义分离定律一对基因在杂合状态互不干扰，保持相互独立，在配子形成时，各自分配到不同的配子中去。正常情况下，配子分离比为1∶1，F2代基因型比是1∶2∶1，F2代表型比为3∶1。分离定律的意义揭示了粒子遗传的原理。指导育种实践——选种要选纯合子；测交验证种子（畜禽）的纯度；指导生产——生产上提倡经济杂交，获得整齐一致的生产群体。E.实例一白化病的常染色体显隐性遗传实例二畜禽中的性状分离现象①白毛猪×白毛猪②黄羽鸡×黄羽鸡

白毛猪：棕毛黄羽鸡：白羽鸡1、两对性状自由组合（独立分配）定律A.孟德尔豌豆实验亲本的性状组合，叫做亲本组合，与亲本不同的新的性状组合，叫重组合。二、孟德尔自由组合定律B.孟德尔的图解试验结果与分析①杂种后代的表现：

F1两性状均只表现显性状状，F2出现9种基因型、四种表现型(两种亲本型、两种重组型)，表型比例接近9:3:3:1。②对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的性状分离比例。黄色:绿色=(315+101):(108+32)=416:140≈3:1.圆粒:皱粒=(315+108):(101+32)=423:133≈3:1.

这说明每对性状都符合分离定律，决定着不同性状的遗传因子（基因）在遗传传递上有相对独立性。其实质是决定种子形状和颜色的基因位于不同的非同源染色体上。双杂合体YyRr四种类型配子形成示意图C.孟德尔的测交试验论证测交推论测交结果自交实际自交试验结果.结论.自由组合规律的实质

在减数分裂形成配子的过程中，位于不同对染色体上、控制不同相对性状的等位基因随着同源染色体的分离和非同源染色体的自由组合，在等位基因分离的基础上，非等位基因随机组合在一起进入不同的配子中。自由组合规律的意义(一)揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系。——理论意义(二)不同对基因自由组合产生的基因重组是生物发生变异的一个重要来源，也是生物界出现多样性的一个重要原因。(三)在杂交育种工作中，可按照人类的意愿组合两个亲本的优良特性，培育新的物种类型。(四)预测杂交后代中出现优良性状组合的大致比例，便于确定育种规模。基因对数F1配子数F1配子组合数F2基因型数F2基因型比F2表型数表型分离比1213131（1:2:1）121(3:1)12223232（1:2:1）222(3:1)23233333（1:2:1）323(3:1)34243434（1:2:1）424(3:1)4..............n2n3n3n（1:2:1）n2n(3:1)n2、三对及以上性状的遗传三、Mendel定律的扩展（一）孟德尔定律实现的条件（二）显性的相对性（三）致死基因（四）复等位基因（五）基因互作（一）孟德尔定律实现的条件1、二倍体，显性完全。2、控制不同性状的基因位于不同的同源染色体上。3、不同对基因间无互作，一种基因一种效应。4、F1代产生的配子比例相等，生活力相同，F2代个体的成活率相同。5、实验群体要足够大。不完全显性概念：具有相对性状的纯合亲本杂交，其F1代表现出双亲性状的中间型。举例：卷羽鸡×常羽鸡→轻度卷羽紫茉莉的红花×白花→粉色花。亲显：中间型：亲隐=（1：2：1）P卷羽FF×正常羽ff

F1轻度卷羽Ff

F2卷羽：轻度卷羽：正常羽

1FF2Ff1ff共显性（等显性）概念：具有相对性状的纯合亲本杂交，其F1代表现出双亲的性状。举例：人类MN血型的遗传中

MM×NN→MN

又如牛毛色的遗传中红毛×白毛→沙毛（红毛与白毛相间着生）P红色牛×白色牛

F1沙毛

F21/4红色：1/2沙毛：1/4白双亲性状同时在后代的同一个体表现出来，即等位基因同时得到表现称共显性。亲显：镶嵌型：亲隐（1：2：1）人的MN血型系统：LM、LN基因分别决定红细胞上的M、N抗原

PMM×NN

（M血型）（N血型）

F1MN

（MN血型）

F2MM：MN：NN

（M血型）（MN血型）（N血型）

1：2：1超显性：overdominance

F1的性状表现超过两个亲本，也是杂种优势的一种依据。白眼纯合体×野生型纯合体（W/W）（W+/W+）

荧光色素含量

W+W豌豆性状基因型显性表现种子形态RRRr圆粒rr皱粒完全显性淀粉粒形态RR球形或卵圆形Rr二者兼有rr多角形

等显性分析水平与显隐性的关系(如：豌豆性状的遗传)：又如：人类镰形贫血病的遗传：内环境的影响：有角羊×无角羊↓公羊有角+母羊无角外环境的影响：兔腹内脂肪有黄脂和白脂之分，白脂兔体内含有分解食物中黄色素的酶，而黄脂兔则无此酶，这是它们的遗传差异。但若将饲料中的黄色素去掉，则黄脂兔的腹脂也表现白色。（二）基因、环境与性状表型的关系1、环境对基因控制性状的影响：基因型相同表型不同基因型不同表型相同基因型不同表型不同反应规范——基因型对环境反应的幅度，即在一定的环境条件下特定的基因型产生表型的可变性。结论：基因型是性状发育的内因，环境条件是性状发育的外因，表型是性状发育的现实，是基因型和环境相互作用的结果。2、基因表达的差异①外显率——在具有特定基因（型）的一群个体中，表现出该基因控制的性状的百分比。如豌豆红花C基因对白花c基因完全显性，外显率为100%；黑腹果蝇的一隐性间断翅脉基因i的外显率不完全，只有90%，即有90%的ii基因型个体表现间断翅脉，其余10%表现野生型。②表现度—指某一基因（型）的表型效应在群体中的表现程度不同。如人的多指（趾）症，个体表现有多种可能，有人单手六指，有人双手六指，有人手足皆为六指（趾）。3、一因多效与多因一效①一因多效——一个基因影响多个性状的发育，这种现象称为一因多效。单一基因表现多方面的表型效应，叫做基因的多效现象。说明基因的作用与生物整体的代谢有关。机体的某一环节发生障碍可能影响诸多生化过程，从而一个基因的改变就会引起诸多性状发生相应的改变。卷毛鸡。②多因一效——指一个性状受多对基因控制的现象。叶绿素的合成。（三）致死基因1、概念：致死基因—能使个体致死的基因就叫致死基因。隐性致死—致死基因纯合后才使个体致死的现象。显性致死—又叫杂合致死，指凡含有致死基因的个体就死亡的现象。配子致死—在配子期致死。合子致死—在胚胎期或生后期致死。致死基因的作用可发生在不同的发育阶段。2、致死基因的发现

在一些性状的遗传中，具有某种基因型的合子不能完成胚胎发育，导致后代中不存在该基因型的个体，从而使性状的分离比例发生变化。小鼠毛色的遗传就是一个例子。

一个研究小组，经大量重复实验，在小鼠毛色遗传的研究中发现：A．黑色鼠与黑色鼠杂交，后代全部为黑色鼠。B．黄色鼠与黄色鼠杂交，后代中黄色鼠与黑色鼠的比例是2:1。C．黄色鼠与黑色鼠杂交，后代中黄色鼠与黑色鼠的比例为1:1。

根据上述实验结果，回答下列问题：(控制毛色的显性基因用A表示，隐性基因用a表示)①黄色鼠的基因型是（），黑色鼠的基因型是（）。②推测不能完成胚胎发育的合子的基因型是（）。Cuenot于1907年发现，家鼠中黄色鼠不能真实遗传，无论黄鼠与黄鼠交配还是黄鼠与非黄鼠交配，其后代均出现性状分离。

推测黄鼠Aa×黄鼠Aa

↓1AA∶2Aa∶1aa

致死黄鼠黑鼠

实验一实验二

黄鼠×非黄鼠黄鼠×黄鼠

黄鼠非黄鼠黄鼠非黄鼠2378只2398只2386只1235只

1∶12∶1(四)复等位基因1、等位基因与复等位基因的概念2、复等位基因数目与基因型的关系3、有显性等级的复等位基因4、等显性的复等位基因1、等位基因与复等位基因的概念等位基因——指位于同源染色体相同基因座位上，以不同方式影响同一性状的两个基因。复等位基因——指在群体中，占据同源染色体相同基因座位的两个以上的等位基因。就二倍体而言，任何个体只含有复等位基因中的两个，而复等位基因只能以群体为基础来描述。2、有显性等级的复等位基因如：有四个复等位基因（C＞Cch＞Ch＞c）控制兔毛色遗传。C：全色基因，表现全灰或全黑Cch：青紫蓝基因，表现银灰色Ch：喜马拉雅基因，表现八黑C：白化基因，表现为白色毛、淡红色眼表型基因型纯合杂合全色CCCCch，CCh，Cc青紫蓝CchCchCchCh，Cchc喜马拉扬ChChChc白化cc无3、等显性的复等位基因如：控制人类ABO血型的基因，有三个复等位基因IA、IB和i，IA＝IB＞i由这三个复等位基因组成的基因型及表型见下血型（表型）基因型AIAIA，IAiBIBIB，IBiABIAIBOii人类ABO血型的遗传中国各民族ABO血型比例统计红细胞悬浮液A、B、O血型的测定（五）基因互作基因互作—指不同的（或非等位的）基因相互作用，控制（或影响）某一单位性状的遗传发育的现象。1、互补作用：当独立遗传的两对基因分别处于显性纯合或杂合状态时，共同决定一个性状的发育；当一对是显性而另一对是隐性，或两对均为隐性时，则表现另一种性状。其F2代性状的分离比数是9∶7。如鸡就巢性：P1：就巢（BBGG）×不就巢（bbgg）F1：就巢（BbGg）F2基因型：9B-G-3bbG-3B-gg1bbggF2表型及比例：9就巢∶7不就巢PRosePeaRRpprrPPF1Walnut胡桃冠

RrPpF29Walnut:3Pea:3Rose:1SingleR_P_rrP_R_pprrpp2、积加作用概念：指两对或两对以上基因互作时，显性基因对数累积愈多，性状表现愈明显的现象。就两对基因而言，当两种显性基因同时存在时，表现一种性状；当两种显性基因单独存在时，分别表现相似的性状；当两种显性基因均不存在时，则表现另一性状。其F2代性状的分离比数是9∶6∶1。如猪毛色的遗传

P1：某系杜洛克棕色毛（AAbb）×另一系杜洛克棕色（aaBB）F1：红色（AaBb）F2基因型：9A-B-（红）3A-bb（棕）3aaB-（棕）1aabb（白）F2表型比例：9红色：6棕色：1白色3、重叠作用

两种或两种以上不同的显性基因对表型产生相同的影响，只要有一个显性基因存在，性状就得以表现，各基因座均为隐性纯合子时，表现另一性状，基因的这种互作方式称为重叠作用。F2代表型比例为15∶1。如猪阴囊疝的遗传：P1：阴囊疝♂（aabb）×正常♀（AABB）或正常♂（AABB）×外表正常♀（aabb）↓F1：表型正常（AaBb）↓F2基因型：9A-B-3A-bb3aaB-1aabbF2表型比例：♂群体中，正常∶阴囊疝=15∶1♀群体中，表型全部正常（因为此性状为限性性状）♀、♂混合群体中，正常∶阴囊疝=31∶14、上位作用概念：两对基因同时控制一个单位性状的发育，其中一对基因对另一对基因的表现具有遮盖作用，这种基因互作类型称为上位作用。起遮盖作用的基因称为上位基因。如起遮盖作用的基因是显性基因，则称为显性上位作用。如起遮盖作用的基因是隐性基因，则称为隐性上位作用。①显性上位作用—当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，不论下位基因的组合如何，下位基因的作用都不能表现出来，只有当上位基因处于隐性纯合时，下位基因的作用才能表现出来。②隐性上位作用—当上位基因处于隐性纯合状态时，下位基因的作用不能表现出来，而当上位基因处于显性纯合或杂合状态时，下位基因的作用才能表现出来上位作用的实例

P1：白色毛（BBII）×褐色毛（bbii）

F1：白色毛（BbIi）

F2基因型：9B-I-3bbI-3B-ii1bbiiF2表型比例：12白色毛：3黑色毛：1褐色毛I：上位基因

i：白化基因

B：黑色基因

b：褐色基因①显性上位作用（F2代表型比为：12∶3∶1）如狗毛色遗传P1：白皮（WWYY）×绿皮（wwyy）F1：白皮（WwYy）F2基因型：9W-Y-3W-yy3wwY-1wwyyF2表型扩比例：12白皮：3黄皮：1绿皮又如，西葫芦的显性白皮基因W对显性黄皮基因Y的上位作用：②隐性上位作用（F2代表型比为：9∶3∶4）P1：红色（CCprpr）×白色（ccPrPr）F1：紫色蛋白质层（CcPrpr）F2基因型：9C-Pr-3C-prpr3ccPr-1ccprprF2表型比例：9紫色：3红色：4白色

C：正常颜色基因

c：白化基因-隐上

Pr：紫色基因

pr：红色基因P1：黑色（CCaa）×白化（ccAA）F1：鼠灰色（CcAa）F2基因型：9C-A-3C-aa3ccA-1ccaaF2表型扩比例：9灰色：3黑色：4白化

C—基本色泽基因

c—白化（上位基因）

A—鼠灰色基因

a—黑色基因家鼠毛色的遗传中也存在隐性上位基因的作用：如玉米胚乳蛋白层颜色的遗传5.孟德尔遗传规律的意义一、理论意义（一）否定了融合式遗传，提出了粒子遗传；（二）为遗传学的诞生准备了条件；（三）不同对基因自由组合造成的基因重组是生物发生变异的一个重要来源，也是生物界出现多样性的一个重要原因。二、实践意义（一）区别纯种与杂种；（二）鉴定群体的纯度；（三）有目的地组合两个亲本的优良性状；（四）预测杂交后代中理想个体出现的比例，便于确定育种规模。Questions

1.爬行鸡是由显性基因C所控制的，请写出如下两个交配组合的试验结果中亲本的基因型，并用X2法测验后代是否符合理论比例？爬行鸡×爬行鸡→1972爬行鸡︰955正常鸡爬行鸡×正常鸡→1676爬行鸡︰1661正常鸡

2：在研究牛的毛色和角的有无两对相对性状分离现象时，用黑色无角牛和红色有角牛杂交，子二代出现黑色无角牛192头，黑色有角牛78头，红色无角牛72头，红色有角牛18头，共360头。试问这两对性状是否符合孟德尔遗传规律中9∶3∶3∶1的遗传比例？

3.Rose-combchickensmatedwithwalnut-combchickensproduced15walnut,14rose,5pea,and6single-combchicks.Determinethegenotypesoftheparents.1、连锁遗传：原来在亲本中组合在一起的两个性状在F2中有连在一起遗传的倾向，称连锁遗传。连锁相包括互引相（AB；ab）、互斥相（Ab、aB）。eg1

紫花长花粉ⅹ红花圆花粉（PPLL）（ppll）

紫花长花粉（PpLl）紫花长花粉紫花圆花粉红花长花粉红花圆花粉（4831）（390）（393）（1338）W.BatesonandPunnett(1906)四、连锁与互换定律亲本型：与两亲本相同的性状表现型称为亲本型；不同的称为重组型。eg2

紫花圆花粉ⅹ红花长花粉（PPll）（ppLL）

紫花长花粉（PpLl）紫花长花粉紫花圆花粉红花长花粉红花圆花粉（226）（95）（97）（1）W.BatesonandPunnett(1906)完全连锁遗传：仅有亲本型，缺少重组型，eg.仅见于雄果蝇、雌家蚕。完全连锁遗传的染色体图解不完全连锁遗传：在连锁遗传的同时发生性状的交换和重组；绝大多数生物为不完全连锁遗传。不完全连锁遗传的染色体图解连锁遗传的特征（1）摩尔根连锁互换是经典遗传学第三定律，是孟德尔自由组合定律的补充；（2）发生在两对或以上基因间，且基因在染色体上线性排列；（3）连锁基因发生在同一对同源染色体上；（4）减数分裂偶线期，同源染色体联会，非姐妹染色单体间的互换是形成重组型的分子基础；（5）两对基因座间距离越大，交换概率越大、连锁性越弱；（6）完全交换即为自由组合，完全不交换即为完全连锁情形；

自由组合的两对基因完全连锁的两对基因不完全连锁的两对基因自由组合的两对基因（在同一染色体上）Crossingover两对基因的互换2、交换率（重组率）的计算交换率=重组型配子数总配子数×100%重组型个体数重组型个体数+亲本型个体数×100%=交换率的计算交换率=0，完全连锁；交换率=50%，自由组合；1%交换率表示两个基因距离为1遗传单位（图距单位、厘摩，cM）；这种通过互换率估算出的距离称为遗传距离。例题1：有色饱满x无色皱缩CCSSccssF1有色饱满x无色皱缩CcSsccss有色饱满无色皱缩有色皱缩无色饱满40324035149152亲型配子：4032＋4035＝8067交换型配子：149+152=301重组率＝(301/8067+301)100%=3.6%例题2：紫花长花粉x红花园花粉PPLL↓ppll

紫花长花粉PpLlx↓紫花长花粉紫花园花粉红花长花粉红花园花粉P-L-P-llppL-ppll48313903931338重组率：390＋393/6952＝11.3%1、连锁群（linkagegroups）：染色体上的基因呈串珠连锁状态，这样串联起来的基因称为连锁群；位于同一条染色体上的所有基因的集合称为连锁群。（连锁群的数目与其染色体的对数一致）染色体作图（基因定位）chromosomemapping）：把染色体的多种基因相互之间的排列顺序确定下来。2、染色体作图方法包括两点测交法和三点测交法计算基因间相对距离;（1）非等位基因在染色体上排列的直线距离与基因间的互换率大小有关；（2）遗传学上规定，以互换率的1%作为一个遗传单位将基因定位在一条直线上。3、染色体作图

需要分别进行两对基因的杂交、测交试验，根据试验观察所得结果求出每两个基因间的重组频率，然后加以比较分析确定各个基因在染色体上的位置。缺陷（1）需要三次试验；（2）遗传距离大于5cM时欠缺准确性（双交换使得互换率偏小）。Two-pointtestcross二点测交法问题:F,I和Cr三者的排列如何?卷羽基因（F）与显性白羽基因（I）的互换率为17%；卷羽基因（F）与毛冠基因（Cr）的互换率为27%；I与Cr的互换率为10%；aTwo-pointcrosses

例：玉米第9染色体上三个连锁基因:C籽粒有色Sh籽粒饱满W非糯质第一：有色饱满x无色皱缩CCShShccshshF1有色饱满x无色皱缩CcShshccshsh

F2有色饱满有色皱缩无色饱满无色皱缩CcShshCcshshccShshccshsh40321521494035基因重组值＝(152＋149/4032+4035+152+149)100%=3.6%第二：糯质饱满非糯皱缩

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非糯饱满x糯质皱缩WwShshwwshsh糯质饱满非糯饱满糯质皱缩非糯皱缩wwShshWwShshwwshshWwshsh5885153114885991重组值＝(1531＋1488/5885+5991+1531+1488)100%=20%C-Sh:3.6W-sh:20W-C?第三：非糯有色x糯质无色WWCCwwccF1非糯有色x糯质无色WwCcwwccF2非糯有色非糯无色糯质有色糯质无色25427397172716重组值＝(739＋717/2542+2716+739+717)100%=22%W-C:22C-Sh:3.6W-sh:20W-C:22所以：CshWbThree-pointcrosses以三对基因为基本单位，通过一次杂交、一次测交而完成。P有色非糯饱满x无色糯质皱缩＋＋＋＋＋＋↓ccwwshsh有色非糯饱满无色糯质皱缩F1+c+w+shxccwwshsh↓F2配子基因型测交子代表型籽粒数总数+++有色非糯饱满2238cwsh无色糯质皱缩2198c++无色非糯饱满98+wsh有色糯质皱缩107+w+有色糯质饱满672c+sh无色非糯皱缩662cw+无色糯质饱满39++sh有色非糯皱缩196033（1）找出亲本型和双交换型：亲本型--数目最多的类型；双交换型--数目最少的类型；（2）确定中间位置基因：亲本型与双交换型比较，哪个基因交换了，交换的基因一定是处于三个基因的中央。（3）计算双交换率和单交换率基因直线排列定律：两边两个基因的重组率等于两个单交换的重组率之和减去两个双交换率。双交换值＝(39＋19/6033)100%=0.96%单交换I(c-sh)=(107+98/6033)100%+0.96%=4.36%单交换II(sh-w)=(672+662/6033)%+0.96%=23.07%c4.36sh23.07w干涉ChromosomalInterference

指染色体上某两个基因座的单交换减少邻近基因座位单交换发生的可能性的现象。并发系数(coefficientcoincidence)(符合系数)=实际双交换值/理论双交换值＝实际双交换值/单交换x单交换4.36%x23.07%=1%实际双交换＝0.96%基因定位：利用各种方法将某一基因定位在某条染色体的某个特定位置。4、基因定位基因定位方法（了解）Geneticrecombination遗传重组值定位Pedigreeanalysis家系分析定位Aneuploidymapping利用非整倍体定位Cytogeneticmapping细胞学定位Somatichybridization体细胞杂交定位Genetransferringmapping基因转移定位Physicalmapping物理学定位遗传重组值定位基本原理：成对的染色体在减数分裂过程中发生交换，交换的结果使染色体上的基因发生重组。两个基因之间发生重组的频率取决于它们之间的相对距离，因而可以重组率（即互换率）来表示它们之间的相对距离。家系分析定位Sex-linkage性连锁Gene-chromosomelinkage基因-染色体连锁Gene-genelinkage基因-基因连锁杂种蛋白质氨基酸顺序分析定位Linkagedisequilibriumanalysis连锁不平衡的分析定位利用非整倍体定位经典的非整倍体分析定位：通过计数非整倍体与正常个体杂交后的后代分离比来定位基因。以酶作标记，测定非整倍体杂合子后代中的等位剂量，从而定位酶基因。细胞学定位在细胞水平上观察染色体异常而将基因定位于这一染色体的异常区。一般用于对果蝇和哺乳动物的基因定位。方法有缺陷定位，病毒影响定位和基因剂量定位。体细胞杂交定位利用亲缘关系较远的动物或植物细胞融合后会出现染色体丢失的现象而实现将基因定位于某一染色体上。Syntenytesting同线性测验Selectingmapping选择定位Translocationanalysis易位定位Deletionanalysis缺失定位Proteinanalysis蛋白质分析定位Dotblotting点杂交定位SouthernBlotting定位物理学定位Denaturedmapping变性定位TranscriptionalR-loopmapping转录R-环定位Heteroduplexedmapping异源双链定位Insertionandinactivation插入失活定位insituhybridization原位杂交基因组测序性别决定机制XY型性别

--异配性别(XY♂)、同配性别(XX♀)--大多数昆虫、两栖类、哺乳动物

--Y染色体决定雄性发育；XO型性别

--异配性别(XO♂)、同配性别(XX♀)--部分昆虫（蝗虫、蟋蟀、蟑螂、黄瓜虱）

--X染色体数量决定性别；1.性染色体理论——认为性别是由性染色体决定的五、性别决定与伴性遗传XY型

X0型雌配子雄配子XYXXX♀XY♂雌配子雄配子X0XXX♀X0♂

为什么生物的性比一般为1:1？如果异常会有什么结果？人的XY型决定性别Y染色体的重要性ZW型性别

--异配性别(ZW♀)、同配性别(ZZ♂)--鸟类、鳞翅母昆虫、部分两栖类及爬行类、鱼类此外，ZW型性别决定中包括Z0型性别决定方式。如少数昆虫属此类。雄配子雌配子ZWZZZ♂ZW♀雄配子雌配子Z0ZZZ♂Z0♀ZW型Z0型2.基因平衡理论

C.B.Bridges于1932年用果蝇为材料，通过X射线照射处理后的果蝇与正常的二倍体果蝇杂交，得出如下结论：性染色体和常染色体上都存在决定性别的基因，雄性基因主要位于常染色体和Y染色体上，雌性基因主要位于X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于雌雄两类基因系统的力量对比。平衡理论：X与常染色体数量比例；性比指数（X/A）：X染色体的数目/常染色体组数3.基因决定性别（SRY）