第三章种群及其基本特征

第三章种群及其基本特征第一节种群的概念和特征第二节种群的动态及种群调节第一节种群的概念和特征一、定义生物种群（bioticpopulation）：在特定时间内，由分布在同一区域的同种生物个体自然组成的生物系统（数量、空间、时间），其个体具有共同的基因库，彼此之间能够进行自然交配并产生出有生殖力的后代。种群不是个体的简单叠加，是通过种内关系组成的一个有机统一体;种群是一个自我调节系统，使其能在生态系统内维持自身稳定性。作为系统还具有群体的信息传递、行为适应与数量反馈控制的功能;

种群不仅是自然界物种存在、物种进化、物种关系的基本单位，也是生物群落、生态系统的基本组成成份，同时，还是生物资源保护与利用、有害生物综合管理的具体对象；种群既可以作为抽象概念，也可作为具体存在的客体在实际研究中加以应用。其时空界限，随研究者的方便而划分的.种群生态学（populationecology

、synecology）：研究种群的数量、分布以及种群与其栖息地环境中的非生物因素和其他生物种群的相互作用。核心内容是种群动态研究，涉及：有多少（种群数量大小或密度）？在哪里（种群的分布、空间图式）？如何变动（数量变动和扩散迁移）？变动机制（种群调节）？种群遗传学（populationgenetics）:研究种群的遗传过程,包括选择、基因流、突变和遗传漂变等。种群生物学（populationbiology）:研究种群的结构、形成、发展和运动变化过程规律的科学。最主要组成部分是种群遗传学和种群生态学。二、种群的基本特征数量特征（密度或大小）：决定于基本（初级）种群参数：出生率、死亡率、迁入率和迁出率；又决定于次级种群参数：年龄结构、性比、内分布格局和遗传组成；种群参数变化是种群动态的重要体现(种群统计学的研究内容）；空间分布特征：包括内分布格局（组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，internaldistributionpattern）和地理分布；遗传特征：种群具有一定的遗传组成，是一个基因库；系统特征：种群是一个自组织、自调节的系统。A:Macrpusgiganteus;B:M.fuliginosus;C:M.rufus气候对三种袋鼠分布的影响ABC种群的群体特征及种群参数种群数量：密度(density)—原始密度(crudedensity)、生态密度(ecologicaldensity)初级种群参数：①出生率(natality)、生理出生率(physiologicalnatality)=最大出生率(maximumnatality)、生态出生率(ecologicalnatality)=实际出生率(realizednatality)②死亡率(mortality)、生理死亡率(physiologicalmortality)=最小死亡率(minimummortality)、生态死亡率(ecologicalmortality)=实际死亡率(realizedmortality)③迁入率和迁出率次级种群参数：性比(sexratio)、年龄分布(agestructure)、种群增长率（populationgrowthrate）、分布型（patternofdistribution）、遗传组成（geneticcomponents）（一）、种群的大小和密度1、概念

种群大小（populationsize）：种群全部个体数目的多少。

种群密度（populationdensity）：是指单位面积（或空间）的生物个体数，分为绝对密度和相对密度。

绝对密度(absolutedensity)是指单位面积或空间的实有个体数；

相对密度(relativedensity)则只能获得表示数量高低的相对指标，来反映种群数量的丰富程度。

粗密度(crudedensity)：单位空间内个体的数量。

生态密度（ecologicaldensity）：单位面积（或空间）特定生态环境中的生物个体数。

在种群生态学上，密度不是按种的分布区计算，而是依据其在分布区内最适生长的空间计算，这种密度称为生态密度（ecologicaldensity），而把全分布区内的平均密度称为粗密度（crudedensity）以示区别。如一片面积为10hm2的马尾松林，林木总株数为3万株，但其中有2hm2的面积为裸露的岩石，2hm2的水域面积，因此，实际分布有马尾松林的面积只有6hm2。则该马尾松林的粗密度为3000株/hm2、生态密度为5000株/hm2。2、数量统计（1）、绝对密度的调查方法

1）总数量调查法（直接统计法，totalcount

）：直接计数一定地方的所有个体，如：人口调查法；或用航空摄影调查其总数。

2）取样调查法(samplingmethods)a样方法(useofquadrats)

：样方的大小和形状、样方的代表性、随机抽样；理论抽样数决定于空间分布图式、置信水准、允许误差、种群密度。

b标志重捕法(mark-recapturemethods)：在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，经一定期限进行重捕。使用于不断移动位置的动物。假设：重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等。N/M=n/m要点：标志物或标志技术对动物不产生有损寿命、行为的伤害；标志不能过分醒目，以影响捕食率；标志符能维持一定时间（长于实验时间）；种群封闭，无迁入（出）和出生（死亡）；再次取样时，标记动物与种群充分混合。

c

去除取样法(removalsampling)

：在样方中连续几次捕捉动物，以日捕捉个数为纵坐标，捕获累积数为横坐标作直线，当捕捉个体数趋于零时，直线与横坐标的交点为样方中群体数量的估计值。●●捕获累积数（只）捕获量（只／日）（2）、相对密度的调查方法

相对密度指标分为直接数量指标和间接数量指标。

1）动物计数（countofanimals）以单位时间内或单位距离内或二者结合的动物数量为衡量指标，为直接数量指标。

2）动物痕迹的计数（countofanimalsigns）动物痕迹包括足迹、粪便、鸣叫声、弃巢等，为间接数量指标。是一段时间内的平均值而不是现在的密度指标。

3）单位努力捕获量（catchperuniteffort）较少使用，仅用于一些经济动物，如每天每艘船的捕鱼量、每天每人的钓鱼量等，要求捕获条件、捕获效率和捕获工具是一样的。

4）毛皮收购记录（peltrecords）通过长期的毛皮收购记录分析种群密度。一般规律：种群密度的高低与食性（食物链中营养级的高低）和生物个体大小相关—

食植动物的种群密度大于食肉动物；食性相似情况下，个体较大的种群密度较小；环境中物质能量的可利用量及生物的利用效率（生物学特性）越高，种群密度越大。每一种生物的种群密度，都有一定的变化限度，存在最大密度（环境容纳量、饱和点）、最适密度和最小密度（特定环境所能容纳某种生物的最大个体数；最适密度状态下，种群的增长最快，维持种群最佳状态；种群维持正常繁殖、弥补死亡个体所需要的最小个体数）。已广泛应用于作物栽培、动物饲养和人口研究中。影响种群大小或密度的因素（1）种群的繁殖特性：各种生物的繁殖力不同，如微生物几个小时可繁殖数代；草本植物一般一至三年结实一次，乔木可能则几年才结实一次。（2）种群的结构：如一个种群内不同年龄的个体或不同性别的个体比例。（3）种内和种间的关系：即种内遗传变异和物种自然选择等。（4）物理环境因子：如光照、温度、水分、土壤、大气和火等。种群密度的高低在多数情况下取决于环境中可利用的物质和能量的多少。当环境中拥有可利用的物质和能量最丰富，环境条件最适应时，某种群可达到该环境下的最大密度。最大密度和最适密度是林业经营、作物栽培、动物饲养、鱼类养殖应首先考虑的问题，也是人类自身生存所必须考虑的问题。密度是种群特征的一个重要参数。密度决定着种群的能流、资源的可利用性、种群内部生理压力的大小以及种群的散布和种群的生产力。

草食动物的种群平均密度随体型增大而降低

种群的环境（系统）容纳量：某种群在一个生态系统中，即一个有限的环境中所能稳定达到的最大数量（K）。决定于温度、光照、水分、养分等因子或食物、空间等资源所构成的环境，即环境中可利用的物质和能量的丰富程度；也决定于种群的遗传特性，包括食性、行为、适应能力等。

世界人口：

Dewit（1967）：农田水分、养分不受限制，世界人口可维持在

790-1750亿；

Revelle（1974）：地球表面25亿公顷象美国依阿华州从事玉米生

产，可为380-480亿的人口提供较高质量的食物；

LesterBrown（1974）：世界人口应控制在60亿之内；

尚玉昌（1980）：全球植被固定能量2.8×1018kJ，其中1%可被食

用，按消耗9200kJ/人/天，地球容纳80亿人口。

中国人口：

宋健等（1980）：保证较丰富的动植物蛋白食物，中国人口应控

制在7-10亿，最好在6.8亿。3、单体生物和构件生物单体生物（unitaryorganism）：个体很清楚，都是由一个受精卵发育而成，各个体保持基本一致的形态结构。如鸟类、兽类等。构件生物（modularorganism）：由一个合子发育成一套构件，由这些构件组成个体。如水稻、树木等。一般高等植物是构件生物；大多数动物属单体生物，但一些固着且群体生活的珊瑚、苔藓虫等也是构件生物。单体生物个体数反映种群大小，但构件生物必须考虑两个层次，从合子产生的个体数和组成每个个体的构件数。对于许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数更为重要。（二）、种群密度的改变1、种群的增长取决于种群的出生率和迁入率，其中出生率更为重要。（1）出生率：单位时间种群的出生个体数与种群个体总数的比值。比较不同种群的繁殖能力。最大（生理）出生率：种群在理想状态下，生理上能够达到的最大生殖能力。对于特定的种群，最大出生率是一个常数。生态（实际）出生率：种群在特定环境条件下所表现出的出生率，随着种群的结构、密度大小和自然环境条件而变化。不同生物类群的出生率具有很大的差别，取决于生物的生物学特点，包括性成熟速度、每年的繁殖次数和每次的产仔（卵）数等；出生率的高低还与生物在食物链所处的位置有关，较低营养级的动物出生率较高。（2）生育率和生殖力生育率：单位时间种群的出生个体数与种群雌性个体总数的比值。生殖力：单位时间个体或种群所能产生配子数或合子数。

配子是指生物进行有性生殖时由生殖系统所产生的成熟性细胞。

合子是指雌配子和雄配子融合形成的二倍体细胞。

生育率反映了雌性动物的实际繁殖能力，而生殖力反映其潜在的繁殖能力，生殖力的高低反比于该物种亲代对其后代的抚育程度。2、种群的减小（1）死亡率：单位时间种群的死亡个体数与种群个体总数的比值。受环境条件、种群密度、种间竞争、寄生、捕食、疾病、人为因素等。最低（生理）死亡率：种群在最适环境条件下，种群内的个体都到了生理寿命才死亡。实际（生态）死亡率：种群在某种特定条件下的实际死亡率，随着种群状况和环境条件而变化。生理寿命：生物在最适条件下最长的潜在生活期限。生态寿命：在特定环境条件下的平均实际生活期限。生命期望（平均余生，lifeexpectancy

）：是指某一年龄期的个体，平均还能活多长时间的估计值。（2）生命表（lifetable）：是按照种群的年龄阶段，系统地观察并记录种群的一个世代或几个世代之中各年龄阶段的种群初始值、年龄特征死亡率、年龄特征生育力和生命期望值，以一定的格式而编制成的统计表，用以估算人口(或种群)预期寿命的计算用表。生命表是按照种群生长的时间，或按种群年龄（发育阶段）的程序编制的一种生命信息系统表。它系统地记述了种群的死亡或生存率、生殖率以及死亡原因。生命表最先用于人寿保险业务，本世纪60年代以来，生态学上也广泛用于生物种群预测。生命表已成为研究种群数量变动规律，预测预报森林害虫种群的消长趋势，评价各种害虫防治措施，制定数量预测模型和实施害虫科学管理的一种重要方法。

生命表的分类同生群生命表(cohortlifetable)、动态生命表(dynamiclifetable)、特定年龄生命表(age-specificlifetable)、水平生命表(horizontallifetable)：根据大约同一时间出生的一组个体（同生群，cohort）从出生到死亡的记录编制的生命表。静态生命表(staticlifetable)、特定时间生命表(time-specificlifetable)、垂直生命表(verticallifetable)）：根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查数据而编制的生命表。综合生命表(complexlifetable):包括了出生率的生命表称综合生命表。（3）存活曲线（survivalcurves）：以生物的相对年龄为横坐标，再以各年龄的存活率为纵坐标绘出的曲线。表示种群的存活率随时间变化的过程。归纳为三类：

A型：曲线凸型（convexcurve），在接近生理寿命前只有少数个体死亡；大型哺乳动物，一生产仔不超10~20只。

B型：曲线对角线型（diagonalstraightline），各年龄期的死亡率基本相似，与年龄无关；许多爬行类和鸟类，一生产仔（卵）为10~100只（个）。

C型：曲线凹型（concavecurve），幼年期死亡率很高，只有少数个体能活到生理寿命。大多数鱼类、两栖类、寄生虫等，一生产卵为10~206个。存活曲线的类型ABC3、种群的年龄结构和性比年龄结构（分布）（agestructureordistribution

）：种群中各年龄期的个体在种群中所占的比例，常用年龄锥体（或称年龄金字塔）来表示。年龄锥体：以不同宽度的横柱从上到下配置而成，横柱的高低位置表示不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。可划分为三种基本类型：增长型种群(a)：金字塔形，幼体数量大，高出生率，种群处于增长时期；稳定型种群(b)：倒钟形，老、中、幼个体数大致相等，出生、死亡平衡，群体稳定；下降型种群(c)：壶形，幼体比例小，高死亡率，种群处于下降状态。图3-1年龄锥体的三种基本类型应用：年龄结构的研究，有利于指导生产或合理开发利用生物资源，如：合理制定捕鱼、狩猎时间；人口年龄结构—依靠比例—经济计划性比(sexratio)

：是指种群中雄性与雌性个体数的比例。通常用每100个雌性的雄性数来表示。它影响种群的出生率来影响种群数量的变动。不同物种种群具有不同的性比例特征；种群的性比例会随着其个体发育阶段的变化而发生改变。

中国儿童发展状况报告（2003－2004）发布肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构三、种群的空间格局

种群的空间格局（spatialpattern)或内分布型(internaldistributionpattern):组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。大致分为三类：均匀型、随机型、成群型。

随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布，个体间相互独立。随机分布较少见。均匀分布的主要原因：种群内个体间的竞争，个体间相互排斥，如：沙漠中植物为竞争水分；分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长。成群分布是最常见的内分布型，形成原因：环境资源异质性；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为（个体间相互吸引）使其结合成群。

空间格局最常用的检验指标是方差/平均数，即s2/m。当s2/m=0，均匀分布；

s2/m=1，随机分布；

s2/m显著地>1，成群分布。种群空间格局（图式）是种群的重要属性之一，由物种的生物学特性和生境条件所决定，受环境的同质性或异质性影响；也是实验生态学中的抽样技术的理论基础。种群空间格局的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。第二节种群的动态及种群调节一、种群的增长模型（一）、重要参数

世代净增殖率（R0）（

netreproductiverate）

：每个世代平均每个雌性个体出生的后代数。

R0=∑lxmxlx为存活率，mx为出生率。世代时间（T）（generationtime）：种群中子代从母体出生到子代再产子的平均时间。

T=

∑xlxmx/R0x为年龄。瞬时（自然）增长率（r)（

instantaneousrateofincrease;percapitarateofincrease）

：单位时间内种群增长的百分比。

r=lnR0/T

内在（内禀）增长率(rm)（intrinsic/innaterateofincrease）：无限制的环境条件下（食物、空间、环境因子及密度），种群的最大增长率。它是物种固有的，由遗传特性决定，作为种群的重要特征值，是种群固定增长能力的唯一指标，也是种群生态数学模型研究中不可缺少的参数。

rm－r（环境阻力的度量）周限增长率（）(finiterateofincrease)：单位时间长度前后（一定时期内，一年或一月），每个雌体的平均增长倍数。

=e

r

（二）、种群的增长模型种群动态模型是理论生态学的主要内容。模型的建立用于阐明自然种群动态的规律及其调节机制。1与密度无关的种群增长模型（density-independentgrowthmodel）指数无限增长非密度制约性增长种群在“无限”或近似无限（空间、食物等资源）的环境中，增长率不随密度而改变，种群增长曲线Nt–t

呈“J”型。按世代是否重叠，分为两类：（1）种群离散增长模型（世代分离）用差分方程描述：Nt+1=

Nt

或Nt=N0

t式中，N—种群大小；t—时间；

—周限增长率

>1种群上升，

=1种群稳定，0<

<1种群下降，

=0雌体没有繁殖而灭亡。（2）种群连续增长模型（世代重叠）有些种群一生繁殖多次，但有一定规律，种群增长表示如下：

Nt+1=Nt

或Nt=N0

t

种群连续进行繁殖，且无特定的繁殖时期，种群增长表示如下：微分式：dN/dt=rN

积分式：

Nt=N0ertr

–种群瞬时增长率。若r>0种群上升；

r=0种群稳定；

r<0种群下降。

dN/dt=B－

D＋

I－

E=bN－dN=(b－

d)N=rNB、D、I、E、b、d

分别代表出生个体数、死亡个体数、迁入个体数、迁出个体数、出生率、死亡率，b-d＝增长率(自M.C.Molles,Jr,1999)草夹竹桃（Phloxdrummomdii）的几何增长模型苏格兰松和领鸽种群的指数增长曲线(自M.C.Molles,Jr,1999)与密度有关的种群的增长模型种群增长受食物、空间、其他资源和生物的限制—阻滞增长、密度制约性增长将环境容纳量K引入连续增长指数方程，得Logisticequation逻辑斯谛方程（阻滞方程）：

dN/dt=rN（1-N/K）Nt=K/（1+ea-rt）逻辑斯谛曲线分为5个时期：开始期，加速期，转折期（K/2），dN/dt

最大，减速期，饱和期（K）。假设：

有一个(K)，当Nt=K

种群零增长；增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的，每增加一个个体，就产生1/K的抑制影响。因此，种群增长将不再是“J”型，而是“S”型。“S”型曲线有两个特点：曲线渐进于K值（物种在特定环境中的平衡密度）；曲线上升是平滑的。

修正项1-N/K—剩余空间、逻辑斯谛系数，其生物学含义是随着种群数量增大，环境容纳量当中种群尚未利用的剩余空间，也是环境压力的度量，对种群数量变化有一种制动作用，使种群数量总是趋向于环境负荷量。意义：是种间竞争Lotka-Volterra模型的基础；渔捞、农业、林业等实践中，确定最大持续产量的主要模型；两个重要参数r、K已成为生物进化对策理论中的重要概念。K逻辑斯谛增长指数增长指数增长与逻辑斯谛增长之间的差异1－N/KtNt二、自然种群的数量变动（一）、种群增长自然种群数量变动中，“J”型和“S”型增长均可以见到，常表现为两类增长型之间的中间过渡型。（二）、周期性波动（季节消长）自然种群数量变动，要区别年内（季节消长）和年间变动。如棉花害虫棉盲椿各年的季节消长有不同表现（中峰型、双峰型、前峰型、后峰型），随气候条件而变化。掌握气象数据是预报棉盲椿季节消长和防治的关键。温带湖泊的浮游植物硅藻每年有春秋两次密度高峰“开花”，这种典型的季节消长也会受到气候异常和人为污染而有所改变。掌握其消长规律，是水体富营养化预测和防治所必须的。（三）、周期性波动（年波动）经典的例子为旅鼠、北极狐的3-4年周期和美洲兔、加拿大猞猁的9-10年周期。前苏联远东阿穆尔地区森林脑炎发病率有3年的周期（鼠—革蜱—脑炎病毒），鼠种群动态成为森林脑炎流行病预测的重要指标之一。黑龙江伊春林区红松结实—小型鼠类—黄鼬也有3-4年的周期。（四）、不规则波动东亚飞蝗的大发生没有周期性现象。干旱是大发生的原因；而且旱涝灾害与大发生的关系因地而异。（五）、种群的暴发具不规则或周期性波动的生物都可能出现种群的暴发。最闻名的暴发见于害虫和害鼠。如：蝗灾、鼠灾

赤潮：水中一些浮游生物暴发性增殖引起水色异常的现象，主要发生在近海，又称红潮。它是由于有机污染，即水中氮、磷等营养物过多形成富营养化所致。主要危害：藻类死体的分解，大量消耗水中的溶解氧，使鱼贝等窒息而死；有些赤潮生物产生毒素，杀害鱼贝。水生植物暴发造成危害，如：槐叶萍原产巴西，在澳洲暴发造成危害。（六）、种群平衡种群较长时间地维持在几乎同一水平上。大型有蹄类、食肉类、蝙蝠类动物，多数一年只产一仔，寿命长，种群数量一般很稳定。有些学者强调种群的平衡和稳定性，认为各个种群一般均有一平均密度和平衡水平，当种群数量偏离此水平时，种群就有重新返回原有水平的倾向，即使具有剧烈数量波动特点的种类，其种群的周期性也可看作是一种稳定性。（七）、种群的衰落和灭亡当种群长久处于不利条件下（人类过度捕猎或栖息地被破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落，甚至灭亡。个体大、出生率低、生长慢、成熟晚的生物，最易出现这种情况。如：鲸鱼、海豚等种群衰落（过度捕捞）（八）、生态入侵（ecologicalinvasion）由于人们有意识或无意识地把某种生物带入适宜其栖息和繁衍的地区，种群不断扩大，分布区逐步稳定地扩展。如：欧洲穴兔引入澳大利亚、紫茎泽兰由墨西哥进入我国云南。三、种群扩散种群扩散（dispersal）扩散是种群动态的一个重要方面，通过扩散作用可以使种群的个体迁出和迁入，从而增加或降低当地种群的密度。种群的扩散途径：风、水、动物等。种群扩散的原因：集群和扩散性；气候变化分布区扩大；食物资源变化；河流和洋流的作用；人为因素等。种群扩散的意义：减少种群压力，扩大分布区，形成新种。(自M.C.Molles,Jr,1999)领鸽（Streptopeliadecaocto）的种群扩散过程四、通过种群动态（r）评估污染物的影响

同化的能量＝呼吸作用的能量＋分泌活动的能量＋生殖活动的能量处于有毒环境的生物，常导致生理紧张，呼吸的能量增加，用于排出毒素、解毒、修复毒素伤害的细胞。呼吸能量的增加，减少了用于生长和繁殖的能量。种群的瞬时增长率(r＝lnR0/T)证明是最有代表性的种群特征，可用于作为种群对潜在污染物响应的指标。有机体对环境的响应存在差异，称可变性(variability)，如在有毒环境中，几个种群的瞬时增长率存在差异。这些差异是由种群遗传差别、毒素浓度（环境）差别、种群遗传和环境相互作用引起的，以及一些误差无法解释的冗余差异。实验表明，用r作为指标测得的不同的基因型对污染物的响应较稳定，而环境因素引起的变